全 文 ：鄂报春( PrimulaobconicaHance)亲缘地理学的
初步研究
颜海飞 1,2,王小兰 1,胡启明 1,郝 刚 1*
(1.中国科学院华南植物园,广州510650;2.中国科学院研究生院,北京100039)
摘要:为了获得鄂报春(Primula obconicaHance)的种内亲缘地理学信息,对叶绿体基因组上非编码区 trnL-trnF的序列
变异进行了分析。获得的20个单倍型具有一定的地理分布结构。对这些单倍型进行系统发育分析,得到了三个主要分
支:东部分支广泛分布于中国东南部、湖南、湖北、四川和云南;四川分支分布于四川西部;云南分支分布于云南西北
部。东部分支分布面积较后两个分支大,并且在东部分支中可以发现一定的演化关系。结合古气候学和地质学信息,推
测东部分支中现存的单倍型由冰期时气候变冷导致鄂报春快速迁移而形成,云南、四川分支中的单倍型可能是在各自
的避难所中得以保存。同时本文也简要地探讨了鄂报春几个亚种之间的分类学关系。
关键词:鄂报春;亲缘地理学;冰期;植物迁移
中图分类号:Q949.773.201文献标识码:A 文章编号:1005-3395(2005)06- 526-07
PhylogeographyofPrimulaobconicaHance( Primulaceae)
YANHai-fei1,2,WANG Xiao-lan1,HUQi-ming1,HAO Gang1*
(1.South China Botanical Garden, the Chinese AcademyofSciences,Guangzhou510650,China;
2.Graduate UniversityofChinese AcademyofSciences,Beijing100039,Ch na)
Abstract:Chloroplast DNAtrnL-F region was sequenced to investigate intraspecific phylogeography inPrimula
obconicaHanceinChina.Twentyhaplotypeswererecognizedintotal,andmostofthehaplotypesweregeographi-
cally structured. There are three major clades in the most parsimonious trees obtained from those haplotypes.
Eastern clade waswidelydistributed from Nanping, Fujian (eastern China) to Weixi, Yunnan (western China).
SichuancladewasconfinedinwesternSichuan,andYunnancladeexistedinnorth-westernYunnan.Itwasshown
thatthetopologywithinEasterncladewashierarchicalslightly,andmostofthehaplotypesinEasternclademainly
confinedinWulingMountainsand Nanling Mountains.The haplotypesineasternclademightbecorrelatedwith
theclimateoscillationintheglacialperiod,whichmightmigratefromwesternChinatoeasternChina.Incontrast,
thehaplotypesfromSichuancladeandYunnanclademightsurviveinglacialperiod,suggestingtherewereseveral
glacialrefugesinwesternChina.TaxonomicalrelationshipsamongsubspeciesofP. bconicawere lsodiscussed.
Key words: Primula obconica;Phyl ge graphy;Glacialperiod;Plantmigration
亲缘地理学(phylogeography)是一门研究基因
世系(genealogicallineage)地理分布的学科,特别关
注的是亲缘种内部或亲缘种之间的基因系统发育
关系。它从物种现存的基因世系地理分布推测产生
现在分布格局的可能历史事件[1]。JohnAvise和他的
同事依靠 mtDNA分子遗传学和溯祖(coalescent)理
论的发展建立了亲缘地理学,在创立之初主要应用
于动物领域[2]。随着分子生物学的发展,植物中叶绿
收稿日期:2005-07-04接受日期:2005-09-23
基金项目:国家自然科学基金项目(30470125,30370100) ,广东省自然科学基金项目(31255),广东省数字植物园重点实验室资助
*通讯作者Correspondingauthor
热带亚热带植物学报 2005,13(6):526-532
Journal ofTropical and Subtropical Botany
体基因组很少甚至没有重组的优点应用到系统发
育研究中,简化了植物个体或居群本身存在的网状
进化关系[3]。近二十年来,植物亲缘地理学研究取得
了巨大的发展,如对欧洲橡树(Quercusspp.)[4,5]、欧
洲山毛榉 (FagussylvaticaL.)[6]、欧洲桤木(Alnus
glutinosa(L.)Gaertn.)[7]等欧洲广布种的亲缘地理学
研究揭示出第四纪冰期对欧洲植物区系的影响[8-10]。
在北美的一些植物也表现出相似的变异结构,同样
表明了冰期后的再迁移过程[1]。日本在这方面的研
究取得了很多的成果[12-14],台湾也进行了一些研
究[15,16]。但是在我国大陆地区,这方面的研究还没有
全面展开。
植物的分布范围随着冰期气候波动而发生进
退[8,9,17]。我国在第四纪时同样受到过冰期的强烈作
用,这种气候波动影响了我国南北植物区系[18],并且
由于我国地势西高东低,在川西、滇西北和青藏高
原东部发生的冰川[19]也会影响到东西植物区系的形
成。所以我国现存植物区系的成因比欧美更为复
杂。王文采[20,21]通过对我国一些植物的地理分布和
亲缘关系的研究,得出三条迁移路线,分别从我国
的西南向东、西和东北3个方向迁移。他认为云贵
高原和四川一带可能是一个重要的发展中心,由此
发生强烈的演化辐射,形成不同的迁移路线。这种假
说建立在形态学的基础上,依托分子生物学技术建
立起来的亲缘地理学研究将有助于了解我国植物区
系成分的迁移路线以及可能存在的冰期避难所。
本研究所用 材 料 鄂 报 春 (Primulaobconica
Hance)隶属于报春花属鄂报春组(Sect.Obconicolisteri
Balf.f),为多年生草本,生长于林下、水沟边和湿润
的岩石上,海拔 500-3300m。本种形态差异很大,
分成六个亚种,分别是鄂报春 (P.obconicassp.
obconica)、海棠叶报春(P.obconicassp.begoniformis)、
小型报春 (P.obconicassp.parva)、福建报春 (P.
obconicassp.fujianensis)、黑腺鄂报春 (P.obconica
ssp.nigroglandulosa)、波叶鄂报春 (P.obconicassp.
weringtonensis)[22-24]。鄂报春自1880年从我国引入
欧洲,现在欧洲和北美广泛栽培,是常见的盆栽花
卉。我国长江以南的大部分地区是鄂报春的原产
地,符合王文采先生所推测的由西向东的分布式样
(图1)。我们对该分布式样进行亲缘地理学研究,不
同于以往其他国家开展的有关南北分布式样的研
究。我们期望验证是否存在上述推测的由西向东迁
移路线,并且揭示第四纪冰期时可能存在的避难所,
以及初步探讨原亚种与几个亚种之间的分类学关系。
图1鄂报春的分布图
Fig.1ThedistributionofPrimulaobconicaHance
P.o.o.—鄂报春 P.obconicassp.obconica;P.o.f.—福建报春 P.obconicassp.fujianensis;
P.o.b.—海棠叶报春P.obconicassp.begoniformis;P.o.w.—波叶鄂报春P.obconicassp.weringtonensis;
P.o.p.—小型报春P.obconicassp.parva;P.o.n.—黑腺鄂报春 P.obconicassp.nigroglandulosa.
第6期 颜海飞等:鄂报春(PrimulaobconicaHance)亲缘地理学的初步研究 527
1材料和方法
1.1植物材料
鄂报春(PrimulaobconicaHance)分布在我国长
江以南的大部分省份,从东到西分别为福建、江西
(宜丰)、广东(北部)、广西、湖南、湖北(西部)、四川、
贵州、云南。我们从野外收集了14个鄂报春居群,取
样基本涵盖了鄂报春的分布区(表1)。在每个居群中
间断地收集约20个个体,分别取嫩叶,用硅胶快速
干燥。选取同组的莓叶报春(PrimularubifoliaC.M.
Hu)作为外类群。
1.2实验方法
在每个居群中随机选取 1-4个个体,用 CTAB
法[25]从干燥的嫩叶片中提取总 DNA。用引物 C和
F[26]通过PCR反应扩增叶绿体基因组上的trnL-trnF
区域,包括 trnL(UAA)内含子、trnL(UAA)3’外显
子和trnL(UAA)-trnF(GAA)间隔区。PCR产物在
1%的琼脂糖胶上电泳、切胶回收,在 3700DNA
analysissystem测序仪上测序。
1.3序列分析
测序所得序列用ClustalX软件[27]进行序列比
对,并进行适当的人工校正。共获得 20个单倍型,
应用 PAUP*4.0b10[28]进行简约性分析,缺失位
(gap)作为缺失数据处理,此外对鉴定出的两个缺
失或插入位点 (indel)作为二元性状处理。同时用
1000次重复抽样的自展法检验各分支置信度。
2结果
2.1序列变异
鄂报春叶绿体 trnL-trnF片段的长度在 900-
910bp之间变化。外类群莓叶报春的序列长度为
912bp。序列比对后(含外类群)得到的长度是
920bp。该片段共有 33个核苷酸突变位点,2个插
入或缺失。在鄂报春中共鉴定出20个单倍型(表1)。
2.2各单倍型的系统学分析
用PAUP软件分析 20个单倍型,得到 6个最
简约树,步长 43,一致性指数(CI)0.8837,保留性指
数(RI)0.9457。从这6个最简约树中获得一个严格
一致性树(图2)。
从严格一致性树中可以看出,鄂报春居群分化
成3个主要分支。第一分支为东部分支,包括12个
单倍型,其下有几个亚分支,主要包括福建、广东、
湖北居群的单倍型,四川峨嵋山和云南维西居群的
单倍型也归入其中;第二分支为四川分支,与东部
分支构成姐妹群,共有 6个单倍型,全部分布于四
川;第三分支是云南分支,包括云南大理和禄劝单
倍型,分布在云南西北部。
表1鄂报春材料来源及单倍型
Table1MaterialsandhaplotypesofPrimulaobconia
*外类群Outgroup;大写母表示各单倍型类型Capitalletershoweachhaplotype.
528 热带亚热带植物学报 第13卷
图2基于鄂报春trnL-trnF片段的严格一致性树
Fig.2Strictconsensustreebasedonsequencesof!trnL-trnFregionsfromPrimulaobconicaHance
单倍型字母见表1,图中支上数字表示自展,括号内数字表示支长。HaplotypeletersarethoseasshowninTable1.
Numbersabovebranchesarebootstrapvalues,numberinbracketsshowsbranchlength.
第6期 颜海飞等:鄂报春(PrimulaobconicaHance)亲缘地理学的初步研究 529
3讨论
3.1鄂报春原亚种与亚种间的分类学关系
L.Geily等 [29]对欧洲的仙客来(Cyclamen
repandumSibth.&Sm.)研究表明,仙客来的原亚种
和几个亚种间存在着一定亲缘地理关系。我们无法
从现有数据和系统树中明显区分鄂报春的几个亚
种,这些亚种分布在 3个分支中。福建报春
(HaplotypeA)处在分布区的最东端,其体态极小,
花葶短于叶丛,可能是由原亚种在向东迁移过程中
演化而来。处在四川分支的波叶鄂报春(Haplotype
N,O,P)叶缘呈浅波状而具圆齿状裂片,与处于同
支的几个原亚种交错分散于川西高原间;处于云南
分支中的海棠叶报春(HaplotypeQ),其主要特征为
植株具粗长根茎,叶阔卵形至近圆形,叶柄纤细而
坚硬。但就cpDNA的trnL-F序列数据来看,此三亚
种与原亚种的遗传分化均不明显。
3.2鄂报春单倍型的系统发育关系
云南禄劝和大理居群组成的云南分支构成系
统树的一支,表明云南分支相对其它两支较早分化
出来。东部分支和四川分支的自展值为82,支持它
们是一个单系起源的姐妹群。四川分支中泸定和木
里居群之间的系统关系没有得到解决,而它们共同
组成的亚支与都江堰居群间亲缘关系较近,可能由
一个较近的祖先演化而来。在东部分支中,两个来
自云南维西的居群组成的亚支与峨嵋山、桑植、宜
昌、乐昌、乳源和南平居群组成的亚支平行,这两个
亚支可能是平行演化的结果。峨嵋山、桑植等居群
组成的另一亚支在现有系统树中没有得到解决。我
们选取的外类群莓叶报春与东部分支、四川分支和
云南分支的关系没有得到解决,这也说明我们选取
的外类群与鄂报春的亲缘关系较近。
3.3鄂报春的亲缘地理学
我国现在的植物地理分布格局在0.8MaBP随
着青藏高原隆升到一定高度而逐渐形成[30]。这个时
期正处于中更新世和晚更新世之间,第四纪冰期发
展到盛期[17],发生了一系列的气候波动事件[31,32]。第
四纪的气候波动必然对植物地理分布有重要作用。
3.3.1云南分支的地理结构与谱系关系
云南、贵州南部、广西西部至越南、缅甸、泰国
北部可能是报春花科的起源中心,喜马拉雅-横断
山区地史较年轻,只是次生分布中心[33]。云南分支中
包含的两个居群均在这个次生分布中心的边缘,但
它们的系统位置并不明确。其所在的滇西北在第四
纪时正处于地质构造活动频繁期[34],山脉呈南北走
向,隔离了由同一祖先演化而来的云南禄劝和大理居
群间的基因交流,在冰期时保存在各自的避难所中。
3.3.2东部分支的谱系与地理结构关系
东部分支占有60%的单倍型,分布面积最广,
从最东端的福建,中部的广东、湖南、湖北到西部的
四川、云南都有该分支单倍型的分布。
维西单倍型组成的亚支与另一亚支可能由共
同祖先在喜马拉雅上升过程中,由西南山区向西北
与东北迁移,至横断山区的维西和川西高原东缘峨
眉山等地后演化形成。在第四纪时,特别是晚更新
世时,滇西北处于一系列地堑发育的盛期[34]。这种地
质构造运动使维西和峨嵋山地区形成地理隔离,从
而使这两支平行演化。在第四纪冰期时处于维西一
带的鄂报春迁移到附近的盆地、干热河谷等较为温
暖的避难所中得到保存。
南蓬等[35]对四川瓦屋山(峨嵋山北麓)和湖北宜
昌的几个鄂报春居群进行遗传多样性分析,表明这
两个地区的居群没有明显的遗传差异。从现有的系
统树中可以看出同处于东部分支的峨嵋山单倍型
与湖南桑植和广东乳源单倍型间的关系亲缘。而这
三个地区在地理上有700km以上的距离,它们之
间不可能存在直接的基因交流(如花粉传播,种子
扩散等)。一种可能的解释是鄂报春在一个相对较
短的时间里从其中一个地区快速扩散到其它几个
地区,而且这一事件距离现在不是很远,因此它们
的遗传差异还不明显。
有学者认为峨嵋山地区在第四纪时发生过冰
川运动[36]。东部地区在海拔 2000m以下从来没有
冰川发生[37],并且东部地区在冰期时是喜暖动物的
一个避难地[38]。由此我们推测,从中更新世开始,鄂
报春从峨嵋山一带向东迁移,特别是当末次冰期盛
期 (LGM)(13000aBP)时我国东部地区气温相对
温暖潮湿,比现在低4-6℃[32],使鄂报春在冰期时得
到了适宜的生长环境。在间冰期时,随着温度的回
升,向东迁移的鄂报春在武陵山脉、南岭一带得到
了保存,形成了现在的湖南桑植居群和广东乳源居
群。峨嵋山的周边地区是一个推测中的冰期避难
所,因为它地处四川盆地边缘,冰期盛期时鄂报春
530 热带亚热带植物学报 第13卷
可能迁入该温暖地带得以保存。
在东部分支中,湖北宜昌单倍型、福建南平单
倍型和广东乐昌单倍型的系统发育关系没有确定。
从地理分布上推测鄂报春从武陵山脉往北扩展到
宜昌,沿南岭往东部扩展至福建,甚至沿着罗霄山、
幕阜山一直往北延伸到达江西。
3.3.3四川分支的谱系与地理结构关系
四川分支中都江堰单倍型与泸定、木里单倍型
近缘。而川西这一地区地势较高,多高山,在第四纪
时曾发生过冰川,局部地区甚至有古冰帽发生[19],所
以泸定和木里两个地点可能是冰期避难所。对于都
江堰居群有两种假设,一种是在冰期时鄂报春从泸
定向东迁移后形成,第二种可能是都江堰本身也是
一个冰期避难所。从现有的系统树分析,泸定单倍
型和木里单倍型的关系上存在不确定性,但它们都
与都江堰单倍型有一定的差异,所以我们支持后一
种可能性,认为都江堰也是一个冰期避难所。
根据现有数据和资料,我们认为鄂报春现在的
分布区是冰期气候波动时,一部分由西向东迁移形
成,这和王文采先生所推测的由西向东的迁移路线
基本一致。但是由于川西、滇西北地区地理环境复
杂,另一部分鄂报春在冰期时可能零散地分布在多
个避难所中而得以存活。
从现有数据建立的鄂报春单倍型系统树中还
有许多没有解决的多歧支,无法准确推断单倍型之
间的演化关系。通过加强取样密度和选择更多的基
因片段,或使用其它的分子标记手段来进行研究,
有望解决鄂报春亲缘地理学中存在的问题。
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