全 文 ：书 ［收稿日期］ ２０１５－０１－０４；２０１５－０６－１０修回
［基金项目］ 贵州省高层次创新型人才培养项目“贵州省高层次创新型人才培养”［黔科合人才（２０１５）４０３１］；贵州省研究生教育创新基地建
设项目“贵州省植物生物学研究生教育创新基地”［黔教研合ＣＸＪＤ字（２０１４）００１］；贵州省教育厅自然科学研究项目“基于休闲
观光农业发展的药食兼用植物资源开发与示范”［黔教科（２０１１）０４３］；贵州大学研究生创新基金项目“光照强度对神仙豆腐柴
叶片形态结构及功能成分的影响”（研农２０１４０１８）
［作者简介］ 刘诗雅（１９９０－），女，在读硕士，研究方向：细胞功能成分与利用。Ｅ－ｍａｉｌ：ｍａｏｅｒｑｉｑｉ＠１２６．ｃｏｍ
＊通讯作者：张明生（１９６３－），教授，博士，博士生导师，从事植物生理生化与生物技术的研究及教学工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｓｈｚｈａｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１５）０６－０３３０－０１７５－０４
光照强度对狐臭柴叶片形态与结构的影响
刘诗雅，张明生＊，高晓峰，刘贵贤，韦红边，吕 享
（贵州大学 生命科学学院，贵州 贵阳５５００２５）
［摘 要］为狐臭柴人工种植技术的构建与开发利用提供依据，采用人工设施栽培方法，研究不同光照
条件下狐臭柴叶片的形态和解剖结构。结果表明：在一定光照强度范围内，随着光照强度的增加，叶面积逐
渐减小，叶片颜色变浅，叶片上表皮细胞密度和叶脉直径均显著增大；遮光处理下叶片的叶形、叶缘、叶尖、叶
质、上表皮细胞形态等指标变化与对照差异明显；遮光处理下叶片总厚度、上表皮厚度、栅栏组织厚度和海绵
组织厚度较对照存在极显著差异。叶片下表皮厚度、下表皮细胞形态和下表皮细胞密度受光照强度的影响
不大。
［关键词］狐臭柴；光照强度；叶片形态；叶片结构
［中图分类号］Ｓ７９４．９ ［文献标识码］Ａ
Ｅｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｕｎｌｉｇｈｔ Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ Ｌｅａｆ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｐｒｅｍｎａｐｕｂｅｒｕｌａ
ＬＩＵ Ｓｈｉｙａ，ＺＨＡＮＧ Ｍｉｎｇｓｈｅｎｇ＊，ＧＡＯ Ｘｉａｏｆｅｎｇ，ＬＩＵ Ｇｕｉｘｉａｎ，ＷＥＩ Ｈｏｎｇｂｉａｎ，ＬＶ Ｘｉａｎｇ
（Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００２５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ Ｐ．ｐｕｂｅｒｕｌａ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｕｎｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｆａｃｉｌｉｔｙ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ，
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐ．ｐｕｂｅｒｕｌａ．Ｒｅｓｕｌｔｓ：Ｌｅａｆ ａｒｅａ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｇｒａｄｕａｌｙ，ｌｅａｆ ｃｏｌｏｒｓ ｂｅｃａｍｅ ｓｈａｌｏｗ，ｔｈｅ ｃｅｌ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｎｄ ｖｅｉｎ ｄｉａｍｅｔｅｒｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｗｉｔｈｉｎ ｃｅｒｔａｉｎ ｌｉｍｉｔｓ．Ｉｎ ｔｈｅ ｓｈａｄｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｎｄ
ｃｏｎｔｒｏｌｓ，ｔｈｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｌｅａｆ ｓｈａｐｅｓ，ｌｅａｆ ｍａｒｇｉｎｓ，
ｂｌａｄｅ ｔｉｐｓ，ｌｅａｆ ｔｅｘｔｕｒｅｓ，ｃｅｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｌｅａｆ ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒｏｌｓ，ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ｏｆ ｆｏｌｏｗｉｎｇ ｉｎｄｉｃｅｓ ｕｎｄｅｒ ｓｈａｄｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｖｅｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ，ｉ．ｅ．ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｌｅａｆ ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ａｎｄ ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ．Ｌｅａｆ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｔｈｅ ｃｅｌ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｃｅｌ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｗｅｒｅ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｔｉｎｉｌｙ ｂｙ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｐｒｅｍｎａ ｐｕｂｅｒｕｌａ；ｓｕｎｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
狐臭柴（Ｐｒｅｍｎａ ｐｕｂｅｒｕｌａ Ｐａｍｐ．）系马鞭草科
豆腐柴属多年生落叶灌木，又名神仙豆腐柴，分布于
我国贵州、四川、广西、湖北、湖南和陕西等省区海拔
７００～１ ８００ｍ山坡丛林中［１］。狐臭柴是一种药食
兼用植物，其叶能清湿热解毒、治水肿毒疮，根具有
调经壮阳、治月经不调、风湿关节炎和阳痿等功
效［２－３］；且叶片富含果胶、蛋白质、氨基酸和纤维素等
营养成分［４－５］，民间用叶揉碎制作清凉可口、色香味
俱全的“神仙豆腐”，深受人们的喜爱，具有较大的经
济利用价值。狐臭柴因其自然繁殖能力较差［４］，加
之生态环境被破坏，该物种野生资源日益减少，分布
零散，采集困难［６］，故开展其人工种植十分必要。狐
臭柴叶片是主要的食用部位，作为光合作用的主要
器官，是产生同化物的重要场所，直接影响植株生物
量的形成［７］。光是植物生长的主要能源，也是影响
植株叶片形态、解剖结构、生理代谢及生长发育的主
要因子之一［８－１３］。而目前尚无有关光照对狐臭柴叶
片形态结构产生影响的研究报道。对此，笔者通过
设置不同光照强度，探索其对狐臭柴叶片形态和解
剖结构的影响，以期为狐臭柴人工种植技术的构建
与开发利用提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料
１．１．１ 试验植物 狐臭柴，来源于贵州省务川仡
佬族苗族自治县，由贵州大学鉴定。
１．１．２ 遮阳网 不同目数的黑色遮阳网，市售。
１．２ 试验设计
以不同目数的黑色遮阳网调节光照强度，分别
设重度遮光、中度遮光和不遮光３种光照强度处理。
处理１，重度遮光，透光率５％～１０％；处理２，中度
遮光，透光率４０％～５０％；处理３，不遮光为对照
（ＣＫ）。使用８５％的壤土混合１５％的沙土作为栽培
基质，以排水良好的塑料桶（桶高３２ｃｍ，上口径
贵州农业科学 ２０１５，４３（６）：１７５～１７８
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
３５ｃｍ，下口径３２ｃｍ）栽植狐臭柴一年生扦插苗，装
土深度为２７ｃｍ，每桶栽植１株，每个处理栽植３６
桶。
１．３ 叶片形态指标测定
于７月初采摘狐臭柴植株一级枝条健康的倒三
叶，用ＦＡＡ进行固定，石蜡切片法制片，切片厚度
１０μｍ。用ＯＬＹＭＰＵＳ－ＢＸ４０显微镜在２０倍和４０
倍物镜下观察并摄像，使用Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ ７．０以２０倍
和４０倍物镜下的显微测微标尺为标准，对叶片厚
度、叶脉直径、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、上下表
皮厚度及上下表皮细胞密度等进行统计（表皮装片
为撕取上、下表皮制作的临时装片），叶片形态指标
按照植物学常规描述。
１．４ 数据处理
以Ｅｘｃｅｌ和ＤＰＳ统计软件进行数据分析。
２ 结果与分析
２．１ 光照强度对狐臭柴叶片形态的影响
从表１和图１看出，随着光照强度的增加，叶片
表面积（叶片大小）逐渐减小；叶形由心形、近心形过
渡到卵形；叶缘由锯齿、部分锯齿到全缘；叶尖由长
尾尖、尾尖到急尖；叶色由深绿色、绿色到浅绿色；叶
质由纸质逐渐变为坚纸质。说明，光照强度是狐臭
柴生长的重要环境因子，荫蔽条件下叶面积增大（包
括锯齿、心形、长尾尖）、叶色变深（叶绿素含量增
加）、叶质变软（角质层减少）等均是狐臭柴植株对阴
生环境的良好适应。
２．２ 不同光照强度下狐臭柴叶片的解剖结构
狐臭柴叶片上、下表皮各有一层细胞，细胞大小
不等，形状不规则，排列紧密，上表皮气孔极少，下表
皮气孔较多，上、下表皮均有表皮毛和腺体（图２～
３）。遮光处理下叶片的上表皮细胞形态与对照差异
较大（图２－Ａ～Ｃ），而下表皮细胞形态在不同处理间
无明显差异（图２－Ｄ～Ｆ）。
不同光照强度下狐臭柴叶片组织结构有不同程
度的变化（表２，图３～４）。上表皮细胞密度、叶脉直
径随光照强度的增加呈极显著正相关，而下表皮细
胞密度受光照强度变化的影响不明显；叶片总厚度、
上表皮厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度在２种
遮光条件下变化不大，但与对照均有极显著差异，而
叶片下表皮厚度受光照强度的影响很小。狐臭柴是
典型的阴生植物，强光条件下，上表皮变厚且细胞密
度增大、气孔极度减少，有利于降低水分蒸腾；栅栏
组织和海绵组织增厚，有助于充分回收光呼吸释放
的胞间ＣＯ２；叶脉变粗，可保障光合产物的瞬时转
运，有效地降低光呼吸消耗。
表１ 不同光照强度下狐臭柴叶片的形态指标变化
Ｔａｂｌｅ １ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｎｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶片大小
Ｌｅａｆ ｓｉｚｅ
叶形
Ｌｅａｆ ｓｈａｐｅ
叶缘
Ｌｅａｆ ｍａｒｇｉｎ
叶尖
Ｌｅａｆ ｏｐｅｘ
叶色
Ｌｅａｆ ｃｏｌｏｒ
叶质
Ｌｅａｆ ｔｅｘｔｕｒｅ
１ 大 心形 锯齿 长尾尖 深绿色 纸质
２ 较大 近心形 部分锯齿 尾尖 绿色 纸质
３ 较小 卵形 全缘 急尖 浅绿色 坚纸质
注：Ａ为重度遮光，Ｂ为中度遮光，Ｃ为对照。
Ｎｏｔｅ：Ａ，ｓｅｖｅｒｅ ｓｈａｄｉｎｇ；Ｂ，ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓｈａｄｉｎｇ；Ｃ，ＣＫ．
A%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%B%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%C
图１ 不同光照强度下狐臭柴叶片的形态变化
Ｆｉｇ．１ Ｌｅａｆ ｓｈａｐｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｎｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
表２ 不同光照强度下狐臭柴叶片的组织结构变化
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｎｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
上表皮密度／
（个／ｍｍ２）
Ｅｐｉｃｕｔｉｃｌｅ
ｄｅｎｓｉｔｙ
下表皮密度／
（个／ｍｍ２）
Ｈｙｐｏｄｅｒｍｉｓ
ｄｅｎｓｉｔｙ
叶片总厚度／μｍ
Ｔｏｔａｌ
ｌｅａｆ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
叶脉直径／μｍ
Ｖｅｉｎ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
上表皮
厚度／μｍ
Ｅｐｉｃｕｔｉｃｌｅ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
下表皮
厚度／μｍ
Ｈｙｐｏｄｅｒｍｉｓ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
栅栏组织
厚度／μｍ
Ｐａｌｉｓａｄｅ
ｔｉｓｓｕｅ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
海绵组织
厚度／μｍ
Ｓｐｏｎｇｙ
ｔｉｓｓｕｅ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
１ ４５６±２９Ｃ ６１７±６１ｂ １３５．１±５．６ｂ ２６８．３±１８．８Ｃ １９．８±３．５ｂ １２．８±２．０ａ ４１．７±３．３ｂ ６０．７±８．９ｂ
２ ７５６±６３Ｂ ７８１±６６ａ １３７．２±１６．９ｂ３９０．０±３６．６Ｂ ２１．３±５．４ｂ １６．１±７．２ａ ４４．８±６．０ｂ ５１．０±１７．３ｂ
３ ９６０±１１６Ａ ８１４±５９ａ ２０４．１±１４．７Ａ４５８．３±４０．９Ａ ２９．７±６．２Ａ １３．７±３．９ａ ７１．６±３．４Ａ ９１．０±１２．６Ａ
注：同列不同小写字母表示在ｐ＝０．０５水平显著，大写字母表示在ｐ＝０．０１水平显著。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌｅｖｅｌ ａｔ ｐ＝０．０５，ａｎｄ ｔｈｅ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌｅｖｅｌ ａｔ ｐ＝０．０１．
·６７１·
贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
A B C
D E F
注：Ａ～Ｄ为重度遮光，Ｂ～Ｅ为中度遮光，Ｃ～Ｆ为对照，Ａ～Ｃ为上表皮，Ｄ～Ｆ为下表皮，１为气孔，２为腺毛。
Ｎｏｔｅ：Ａ～Ｄ，ｓｅｖｅｒｅ ｓｈａｄｉｎｇ；Ｂ～Ｅ，ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓｈａｄｉｎｇ；Ｃ～Ｆ，ＣＫ；Ａ～Ｃ，ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；Ｄ～Ｆ，ｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；
１，ｓｔｏｍａ；２，ｇｌａｎｄｕｌａｒｉａ．
图２ 不同光照强度下狐臭柴叶片的表皮细胞形态
Ｆｉｇ．２ Ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｎｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
注：Ａ为重度遮光，Ｂ为中度遮光，Ｃ为对照；１为上表皮，２为下表皮，３为气孔，４为腺毛，５为表皮毛，６为栅栏组织，
７为海绵组织，８为维管束。
Ｎｏｔｅ：Ａ，ｓｅｖｅｒｅ ｓｈａｄｉｎｇ；Ｂ，ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓｈａｄｉｎｇ；Ｃ，ＣＫ；１，ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；２，ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；３，ｓｔｏｍａ；４，ｇｌａｎｄｕｌａｒｉａ；
５，ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｈａｉｒ；６，ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ；７，ｓｐｏｎｇｙ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ；８，ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ．
图３ 不同光照强度下狐臭柴叶片的解剖结构（横切）
Ｆｉｇ．３ Ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｎｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ（ｔｒａｎｓｅｃｔｉｏｎ）
A B C
注：Ａ．重度遮光，Ｂ．中度遮光，Ｃ．对照；１．表皮，２．薄壁组织，３．厚壁组织，４．厚角组织，５．木质部，６．韧皮部。
Ｎｏｔｅ：Ａ，ｓｅｖｅｒｅ ｓｈａｄｉｎｇ；Ｂ，ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓｈａｄｉｎｇ；Ｃ，ＣＫ；１，ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；２，ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ；３，ｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａ；
４，ｃｏｌｅｎｃｈｙｍａｓ；５，ｘｙｌｅｍ；６，ｐｈｌｏｅｍ．
图４ 不同光照强度下狐臭柴叶脉的解剖结构（横切）
Ｆｉｇ．４ Ｌｅａｆ ｖｅｉｎ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｎｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ（ｔｒａｎｓｅｃｔｉｏｎ）
·７７１·
刘诗雅 等 光照强度对狐臭柴叶片形态与结构的影响
ＬＩＵ Ｓｈｉｙａ ｅｔ ａｌ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｕｎｌｉｇｈｔ Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ Ｌｅａｆ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｐｒｅｍｎａ ｐｕｂｅｒｕｌａ
３ 小结与讨论
１）研究结果表明，随着光照强度的增加，狐臭
柴叶片表面积（叶片大小）逐渐减小；叶形由心形、近
心形过渡到卵形；叶缘由锯齿、部分锯齿到全缘；叶
尖由长尾尖、尾尖到急尖；叶色由深绿色、绿色到浅
绿色；叶质由纸质逐渐变为坚纸质。表明，狐臭柴属
于阴生植物的特征。
２）地球上的每一种植物，在长期进化过程中形
成了适应于特定自然环境、有利于自身生长发育的
形态结构，而且这些特定的形态结构会随着环境的
变化而发生一定的改变，这就是植物的生态适应性。
本研究所用的狐臭柴属于阴生植物，光照强度是影
响其生长发育的重要生态因子，强光下，其叶面积减
小，叶片上表皮角质增加、细胞密度增大、栅栏组织
和海绵组织增厚，这些变化充分反映了狐臭柴对光
逆境的适应性，也符合大多数植物在高光强下叶片
解剖结构的变化［１４－１８］。然而，植物的逆境适应能力
有限，例如，适度的强光照可促进叶片表面角质层的
形成，进而提高叶片反光度以减轻光对叶肉细胞的
灼伤，同时通过薄膜干涉和改变光反射方式影响光
量子吸收［１９］；若光照过强，则使叶绿体变小、类囊体
结构破坏，光合作用强烈受阻而导致植株死亡［２０－２３］。
［参 考 文 献］
［１］ 中国科学院植物研究所．中国高等植物图鉴［Ｍ］．北
京：科学出版社，１９８５：８７－８８．
［２］ 中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志：第
６５卷［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８２：８６－８７．
［３］ 徐 利，史梦娜，张明生．狐臭柴扦插繁殖技术初步研
究［Ｊ］．山地农业生物学报，２０１１，３０（１）：８２－８６．
［４］ 史梦娜，张明生，徐 利，等．溶液培养对狐臭柴植株
生长及叶片神仙豆腐的影响［Ｊ］．中南林业科技大学
学报，２０１２，３２（０３）：７０－７４．
［５］ Ｚｈａｎｇ Ｍ Ｓ，Ｓｈｉ Ｍ Ｎ，Ｘｕ Ｂ Ｒ，ｅｔ ａｌ．Ａ ｋｅｙ ｃｏｍｐｏ－
ｎｅｎｔ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｎ ｆｏｒｍｉｎｇ Ｆａｉｒｙ Ｔｏｆｕ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ｌｅａｆ ｏｆ Ｐｒｅｍｎａ Ｐｕｂｅｒｕｌａ（Ｖｅｒｂｅｎａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１２，２（９）：３１－３５．
［６］ 许邦锐，张明生，李祥栋，等．光照强度对狐臭柴植株
生长及叶片生理生化指标的影响［Ｊ］．中南林业科技
大学学报，２０１３，３３（１２）：８２－８５，９５
［７］ 赵立华，胡中会，李成云，等．不同遮光程度对玉米叶
片结构的影响［Ｊ］．中国农学通报，２０１２，２８（６）：４３－
４６．
［８］ Ｐｈｉｌｉｐ Ｍ Ｐ，Ｆｒａｓｅｒ Ｊ Ｇ Ｍ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈａｄｅ ｏｎ
ｇｒｏｗｔｈ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｉｎ
Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｙｅｗ （Ｔａｘｕｓ ｂａｃｃａｔａ Ｌ．）［Ｊ］．Ｅｕｒｏｐｅａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１３，１３２：２１１－２１８．
［９］ Ｚｈａｎｇ Ｓ Ｂ，Ｙｉｎ Ｌ Ｘ．Ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ ｈｏｒｒｉｄｕｌａ ｖａｒ．
ｒａｃｅｍｏｓａ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｇｒｏｗｔｈ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ［Ｊ］．Ｂｏｔａｎｉ－
ｃａｌ Ｓｔｕｄｉｅｓ，２０１２，５３：３３５－３４３．
［１０］ Ｌｕｓｋ Ｃ，Ｒｅｉｃｈ Ｐ Ｂ，Ｍｏｎｔｇｏｍｅｒｙ Ｒ Ａ，ｅｔ ａｌ．Ｗｈｙ ａｒｅ
ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｌｅａｖｅｓ ｓｏ ｃｏｎｔｒａｒｙ ａｂｏｕｔ ｓｈａｄｅ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ
ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００８，２３：２９９－３０３．
［１１］ 许邦锐，张明生，李祥栋，等．光照强度对狐臭柴植株
生长及叶片生理生化指标的影响［Ｊ］．中南林业科技
大学学报，２０１３，３３（１２）：８２－８５，９５．
［１２］ Ｃｈｅｎ Ｊ Ｗ，Ｚｈａｎｇ Ｑ，Ｌｉ Ｘ Ｓ，ｅｔ ａｌ．Ｓｔｅａｄｙ ａｎｄ ｄｙｎａｍ－
ｉｃ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｆｒｏｍ ｃｏｎｔｒａｓ－
ｔｉｎｇ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ－ｌｉｇｈｔ ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎ－
ｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２０１１，１４１：８４－９５．
［１３］ 李芳兰，包维楷．植物叶片形态解剖结构对环境变化
的影响与适应［Ｊ］．植物学通报，２００５，２２（增刊）：１１８－
１２７．
［１４］ 江 莎，胡 阳，郑书馨，等．不同光强与光质对“达赛
莱克特”草莓叶片形态结构的影响［Ｊ］．电子显微学
报，２００９，２８（５）：４５３－４６１．
［１５］ 史刚荣，蔡庆生．白三叶叶片解剖可塑性及其对光强
的响应［Ｊ］．草地学报，２００６，１４（４）：３０１－３０５．
［１６］ Ａｓｈｔｏｎ Ｐ Ｍ Ｓ，Ｂｅｒｌｙｎ Ｇ Ｐ．Ｌｅａｆ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｍｅ
Ｓｈａｒｅａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ ｓｕｎ ａｎｄ ｓｈａｄｅ［Ｊ］．Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，
１９９２，１２１：５８７－５９６．
［１７］ Ａｓｈｔｏｎ Ｐ Ｍ Ｓ，Ｂｅｒｌｙｎ Ｇ Ｐ．Ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ａｎａｔｏｍｙ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ（Ｓｅｃｔｉｏｎ Ｅｒｙｔｈ－
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（责任编辑：杨 林）
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