全 文 ：浙江大学学报（农业与生命科学版）　３８（３）：２７９～２８７，２０１２
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ａｇｒｉｃ．＆Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉ．）
文章编号：１００８－９２０９（２０１２）０３－０２７９－０９　 ＤＯＩ：１０．３７８５／ｊ．ｉｓｓｎ．１００８－９２０９．２０１２．０３．００７
　　收稿日期：２０１１－０３－０９
基金项目：浙江省重点科技创新团队“城市湿地生态修复与资源利用”资助项目（２０１０Ｒ５００３９）．
作者简介：郑彬（１９８６—），男，四川乐山人，硕士研究生，主要从事生物入侵方面的研究。
通信作者：卢剑波，男，教授，硕士生导师，从事景观生态学和生物入侵方面的研究。Ｔｅｌ：０５７１－２８８６１０９８；Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉａｎｂｏ．ｌｕ６３＠
ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ．
海州常山（Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ　ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ）提取液对
凤眼莲（Ｅｉｃｈｈｏｒｎｉａ　ｃｒａｓｓｉｐｅｓ）生长的抑制作用
郑彬１，卢剑波２
（１．浙江大学 生命科学学院，浙江 杭州３１００５８；２．杭州师范大学 生命与环境科学学院，浙江 杭州３１００３６）
摘要　研究海州常山（Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ　ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ）的２种提取液对入侵性水生杂草凤眼莲（Ｅｉｃｈｈｏｒｎｉａ
ｃｒａｓｓｉｐｅｓ）叶片的抑制作用，并通过测定凤眼莲叶片的叶绿素含量、过氧化氢酶活性和丙二醛含量分析
其抑制机制。结果表明：与空白组和对照组相比，喷施海州常山提取液的凤眼莲健康叶片比例低于１％
（Ｐ＜０．０１），死亡叶片比例高于８５％ （Ｐ＜０．０１），凤眼莲叶片的叶绿素含量显著降低 （Ｐ＜０．０５），过氧
化氢酶活性显著升高 （Ｐ＜０．０５），丙二醛含量极显著增加 （Ｐ＜０．０１）。由于海州常山提取液作用于凤
眼莲叶片，造成叶片的叶绿素含量降低，活性氧积累，生物膜系统受到损伤，从而导致凤眼莲叶片干枯腐
烂甚至衰亡。说明海州常山提取液对凤眼莲的生长具有明显的抑制作用，为生物防治凤眼莲提供了一
种新途径。
关键词　凤眼莲；海州常山；化感作用；叶绿素；过氧化氢酶；丙二醛
中图分类号　Ｑ　１４３；Ｓ　４５１．１　　　文献标志码　Ａ
ＺＨＥＮＧ　Ｂｉｎ１，ＬＵ　Ｊｉａｎ－ｂｏ２（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ　３１００５８，
Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ
３１００３６，Ｃｈｉｎａ）
Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈａｒｌｅｑｕｉｎ　ｇｌｏｒｙ－ｂｏｗｅｒ （Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ　ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ）ｅｘｔｒａｃｔ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ
ｈｙａｃｉｎｔｈ（Ｅｉｃｈｈｏｒｎｉａ　ｃｒａｓｓｉｐｅｓ）．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ａｇｒｉｃ．＆Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉ．），２０１２，３８（３）：２７９－
２８７
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈａｒｌｅｑｕｉｎ　ｇｌｏｒｙ－ｂｏｗｅｒ（Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ　ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ）ｗａｔｅｒ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ（Ｅｉｃｈｈｏｒｎｉａ　ｃｒａｓｓｉｐｅｓ），ａｎ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ａｑｕａｔｉｃ　ｗｅｅｄ　ｗｈｉｃｈ　ｈａｄ　ｒｅｓｕｌｔｅｄ　ｉｎ
ｅｎｏｒｍｏｕｓ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｅｃｏｎｏｍｉｃ　ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ，ｗｅｒｅ　ｅｘｐｌｏｒｅｄ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
ｗａｓ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　ｍｅａｓｕｒｉｎｇ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｃａｔａｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ
ｈｙａｃｉｎｔｈ　ｌｅａｖｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｈｅａｌｔｈｙ　ｌｅａｆ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ（ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　１％）ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ
ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｓｐｒａｙｅｄ　ｔｈｅ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｌａｎｋ　ｇｒｏｕｐ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ
（Ｐ＜０．０１），ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｅａｄ　ｌｅａｆ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ（ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　８５％）ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎ　ｔｈｅｉｒｓ（Ｐ＜０．０１），ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｆｒｏｍ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｇｒｏｕｐｓ　ｗａｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ（Ｐ＜
０．０５），ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃａｔａｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｗａｓ　ｅｎｈａｎｃｅｄ （Ｐ＜０．０５），ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ
浙江大学学报（农业与生命科学版）
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ （Ｐ＜０．０１）．Ｔｈｅ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｏｆ　ｈａｒｌｅｑｕｉｎ　ｇｌｏｒｙ－ｂｏｗｅｒ　ａｃｔｅｄ　ｏｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ
ｈｙａｃｉｎｔｈ，ｓｏ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｗａｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ　ｔｏ
ｄａｍａｇｅ　ｂｉｏｆｉｌｍ　ｓｙｓｔｅｍ，ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｄｒｙ　ｒｏｔ　ａｎｄ　ｄｅｃａｙ．Ｉｎ　ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｔｈｅ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｏｆ　ｈａｒｌｅｑｕｉｎ
ｇｌｏｒｙ－ｂｏｗｅｒ　ｉｎｈｉｂｉｔｓ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ，ｗｈｉｃｈ　ｐｒｏｖｉｄｓ　ａ　ｎｅｗ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｐｐｒｏａｃｈ　ｔｏ
ｃｏｎｔｒｏｌ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｅｉｃｈｈｏｒｎｉａ　 ｃｒａｓｓｉｐｅｓ； Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ　 ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ； ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ； ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ；
ｃａｔａｌａｓｅ；ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ
　　凤眼莲（Ｅｉｃｈｈｏｒｎｉａ　ｃｒａｓｓｉｐｅｓ）又名水葫芦，
属雨久花科，凤眼莲属，为多年生水生植物，原产
南美洲［１］。目前，凤眼莲主要分布在４０°Ｎ（葡萄
牙）到４５°Ｓ（新西兰）之间［２］，已经成为世界性的
水生恶性杂草之一［３］。２００３年１月国家环境保
护局公布了１６种我国第一批外来入侵物种名单
（国务院２００３年第２３号公报），凤眼莲名列其
中。凤眼莲于１９０１年引入中国，现已广泛分布
于华北、华东、华中和华南的１９个省、自治区及
直辖市［４－５］。虽然凤眼莲可以作为饲料、吸附重
金属和稀土元素［５－７］，但是在适宜条件下，凤眼莲
以无性繁殖扩散极快［８－９］。目前，凤眼莲在许多
地方疯狂繁殖，破坏水生生态系统，导致生物多样
性丧失，造成严重的生物入侵，同时还堵塞河道，
影响水运和水利发电［１０］。据统计，每年凤眼莲灾
害使我国蒙受８０～１００亿元的经济损失［１１］。
　　治理凤眼莲的主要方法有人工机械打捞、
化学防治和生物防治等。凤眼莲防治的传统方
法是人工打捞，但是在其快速生长的季节要消
耗大量的人力、物力和财力，我国在人工打捞凤
眼莲上每年要花费资金１亿元左右［１２］，据上海
市河道管理办公室统计，上海地区２００２年用于
凤眼莲打捞的费用达１　９００万元［５］。化学防治
是治理凤眼莲的主要方法之一，２，４－Ｄ、敌草快
和草甘膦对防治凤眼莲都有明显的效果［１３－１４］，
但是化学除草剂容易对水体环境产生污染，影响
其他水生生物的正常生长，破坏水生生态环境。
　　世界各国对于如何治理和控制凤眼莲观点
不一，至今尚未研制出一种安全有效的凤眼莲
无公害防除剂［５］。２０００年，在第２届国际“凤
眼莲生物控制和综合治理”会议上各国的学者
专家认为生物控制凤眼莲是可行的、安全的和
可持续的防治措施［８］。生物防治凤眼莲主要利
用昆虫［１５－１６］、病原菌［１７］及植物代谢产物［３，１８］
等。其中利用植物代谢产物抑制凤眼莲生长受
到了国内外学者的广泛关注，已有的研究证明，
马 缨 丹 （Ｌａｎｔａｎａ　ｃａｍａｒａ ）、 银 胶 菊
（Ｐａｒｔｈｅｎｉｕｍ　ｈｙｓｔｅｒｏｐｈｏｒｕｓ）、野 薄 荷（Ｃｏｌｅｕｓ
ａｍｂｏｉｎｉｃｕｓ）、菟丝子（Ｃｕｓｃｕｔａ　ｒｅｆｌｅｘａ）和黑藻
（Ｈｙｄｒｉｌｌａ　ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｔａ）等植物的提取物或干粉
悬浮液对凤眼莲生长有显著的抑制作用［５，１８－２１］。
　　目前，国内学者关于利用植物代谢产物防
治凤眼莲生长的研究较少，已见报道的有马缨
丹［１８－１９］，但是马缨丹为热带入侵物种，在我国
只分布在广东、海南、福建、台湾、广西和云南等
省区［８］，利用本地物种抑制凤眼莲的研究未见
报道。海州常山（Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ　ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ）
为本地物种，又名臭梧桐，属马鞭草科，大青属，
为落叶灌木或小乔木，广泛分布在中国华北、华
东、中南和西南各省区。该植物的根、茎、叶和
花均可入药，有降压、镇静、镇痛和杀菌作
用［２２］。本试验研究了本地物种海州常山叶片
提取液对凤眼莲生长的抑制作用，试验中将海
州常山提取液均匀地喷施在凤眼莲叶片上，极
显著地抑制了凤眼莲的生长，同时通过测定叶
绿素含量、过氧化氢酶活性和丙二醛含量的变
化来分析其对凤眼莲生长的生理生化抑制机
制，为用生物抑制剂防治凤眼莲提供了新途径。
１　材料与方法
１．１　试验材料
　　本试验所用凤眼莲（Ｅｉｃｈｈｏｒｎｉａ　ｃｒａｓｓｉｐｅｓ）
和海州常山（Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ　ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ）均取
自杭州西溪国家湿地公园。凤眼莲的挑选标准
为：叶片９～１２片，株高约２０ｃｍ，根长约２５
ｃｍ，鲜质量１５０ｇ左右。
　　提取液制备方法：提取液ａ：取新鲜海州常
０８２ 第３　８卷　
郑彬，卢剑波：海州常山（Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ　ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ）提取液对凤眼莲（Ｅｉｃｈｈｏｒｎｉａ　ｃｒａｓｓｉｐｅｓ）生长的抑制作用
山叶片３ｇ，加０．０５ｍｏｌ·Ｌ－１　ｐＨ　５．８的磷酸
钠缓冲液１００ｍＬ研磨，在４℃条件下过夜保
存备用；提取液ｂ：将海州常山叶片于６０℃下
烘干２４ｈ，粉碎，取４ｇ，加０．０５ｍｏｌ·Ｌ－１　ｐＨ
５．８的磷酸钠缓冲液１００ｍＬ，浸泡３６ｈ备用。
１．２　试验方法
　　将凤眼莲置于６０ｃｍ×４０ｃｍ×３０ｃｍ的白
色塑料箱中，每箱１０株，共２０箱１６０株，箱中
预置自来水５０Ｌ，然后用容量为５００ｍＬ、带刻
度的喷壶将用纱布过滤后的处理液（各处理组
喷施的处理液成分见表１）均匀地喷洒在凤眼
莲叶片上，每株每次１０ｍＬ，每天早晚各１次，
持续１８ｄ，试验时间为２００９年８月３日至
２００９年８月２０日，１８ｄ后停止喷施提取液，恢
复１周至２００９年８月２６日。试验共设４个处
理：处理１为空白组，处理２为对照组，处理３
为提取液ａ组，处理４为提取液ｂ组，每个处理
设４个重复，每个重复１０株凤眼莲。
表１　各处理组喷施的处理液成分
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｏｆ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｇｒｏｕｐｓ　 ｍＬ
处理 总体积 提取液ａ 提取液ｂ 吐温２０ 甘油 缓冲液
１　 ５００　 ０　 ０　 ０　 ０　 ５００
２　 ５００　 ０　 ０　 ５　 ２０　 ４７５
３　 ５００　 ４７５　 ０　 ５　 ２０　 ０
４　 ５００　 ０　 ４７５　 ５　 ２０　 ０
　　注：处理１：空白组；处理２：对照组；处理３：提取液ａ组；处理４：提取液ｂ组。
　　每箱１０株凤眼莲分置２侧，其中５株从
２００９年８月３日起每天记录１次叶片总数、健
康叶片数和死亡叶片数，计算健康叶片比例、枯
叶率和死亡叶片比例。健康叶片指叶面９５％
以上没有出现干枯腐烂的叶片，健康叶片比例
＝健康叶片数／叶片总数；枯叶率＝１－健康叶
片比例；死亡叶片指整个叶面全部出现干枯腐
烂或者衰亡掉落的叶片，死亡叶片比例＝死亡
叶片数／总叶片数。另外５株凤眼莲从２００９年
８月５日起每隔１ｄ测定１次叶片的叶绿素含
量、过氧化氢酶活性和丙二醛含量。
１．２．１　叶绿素含量的测定　　叶绿素含量的
测定使用 Ａｒｎｏｎ法［２３］。称取凤眼莲叶片０．２
ｇ，用９５％乙醇研磨至匀浆，过滤到２５ｍＬ棕色
容量瓶中，定容至刻度，摇匀；以９５％乙醇为空
白，在６６３、６４５ｎｍ波长下测定吸光度；叶绿素
浓度（Ｃｔ）＝８．０２×ＯＤ６６３ ＋２０．２０×ＯＤ６４５，
ｗ（叶绿素）／（ｍｇ·ｇ－１）＝（叶绿素浓度×提取
液体积×稀释倍数）／样品鲜质量。
１．２．２　过氧化氢酶活性的测定　　过氧化氢
酶活性的测定使用分光光度计法［２４］。称取凤眼
莲叶片０．５ｇ，用预冷的ｐＨ　７．０磷酸缓冲液研磨
至匀浆，转入２５ｍＬ容量瓶中，定容到刻度，摇
匀，于４℃冰箱中静置１０ｍｉｎ；取上部澄清液在
３　０００×ｇ下离心１０ｍｉｎ，上清液即为过氧化氢酶
粗提液，在４℃下保存备用；取０．２ｍＬ上清液
（空白用纯水代替），加１ｍＬ纯水和１．５ｍＬ　ｐＨ
７．８磷酸缓冲液，２５℃预热，加入０．１ｍｏｌ·Ｌ－１
过氧化氢０．３ｍＬ，混合均匀，加至石英比色皿
中，在２４０ｎｍ下测定吸光度，每分钟读１次，共４
ｍｉｎ；以１ｍｉｎ内Ａ２４０减少０．１的酶量为１个酶活
力单位，Ｕ；过氧化氢酶活性为：
　　ＣＡＴ／（Ｕ·ｇ－１·ｍｉｎ－１）＝ Δ
Ａ２４０×ＶＴ
０．１×Ｖｓ×ｔ×ｍｆ
，
式中ΔＡ为样品管吸光度的变化值；ＶＴ 为粗酶
提取液总体积，ｍＬ；Ｖｓ 为测定用粗酶液体积，
ｍＬ；ｍｆ为样品鲜质量，ｇ；ｔ为加过氧化氢到最
后一次读数的时间，ｍｉｎ。
１．２．３　丙二醛含量的测定　　丙二醛含量的
测定采用双组分分光光度计法［２５］。称取凤眼
莲叶片０．３ｇ，用５％三氯乙酸研磨至匀浆，转
入１０ｍＬ容量瓶中，定容至刻度，摇匀，于４℃
冰箱中静置１０ｍｉｎ；取上部澄清液在３　０００×ｇ
下离心１０ｍｉｎ；取上清液２ｍＬ，加入０．５％硫
代巴比妥酸溶液２ｍＬ，沸水浴１５ｍｉｎ，迅速冷
却，在３　０００×ｇ下离心１０ｍｉｎ，取上清液；以蒸
馏水为空白，在５３２、６００和４５０ｎｍ波长下测定
１８２　第３期
浙江大学学报（农业与生命科学版）
吸光度；丙二醛含量为：
　　ＭＤＡ／（ｍｍｏｌ·ｇ－１）＝
　　　［６．４５２×（ＯＤ５３２－ＯＤ６００）－０．５５９×
　　　ＯＤ４５０］×
ＶＴ
Ｖｓ×ｍｆ
，
式中ＶＴ 为粗酶提取液总体积，ｍＬ；Ｖｓ 为测定
用粗酶液体积，ｍＬ；ｍｆ为样品鲜质量，ｇ。
１．３　统计分析
　　采用ＳＰＳＳ　１３．０和Ｅｘｃｅｌ　２００３对数据进
行统计分析，用最小显著差法（ＬＳＤ）进行多重
比较，显著性水平为０．０５。
２　结果与分析
２．１　海州常山不同提取液对凤眼莲生长的
影响
　　从图１可以看出各处理组在试验前后凤眼
莲的生长状况，其中处理１的凤眼莲叶片少量
枯黄，处理２的凤眼莲叶片部分枯黄，处理３、４
的凤眼莲则在试验后明显地枯黄腐烂甚至死
亡，可以直观地判断海州常山提取液对凤眼莲
生长有明显的抑制作用。
图１　喷施海州常山提取液对凤眼莲生长状况的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｐｒａｙｉｎｇ　ｈａｒｌｅｑｕｉｎ　ｇｌｏｒｙ－ｂｏｗｅｒ　ｗａｔｅｒ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ
２．２　海州常山不同提取液对凤眼莲健康和死
亡叶片比例的影响
　　通过连续测定观察凤眼莲叶片在每天喷施
处理液的变化情况（图２）可以看出：凤眼莲的
健康叶片比例呈下降趋势，其中处理１平缓下
降；处理２、３、４前４ｄ迅速下降，之后变化平
缓；处理２极显著低于处理１（Ｐ＝０．０００＜
０．０１），处理 ３、４ 极显著低于处理 ２（Ｐ＝
０．０００＜０．０１）。凤眼莲的死亡叶片比例呈上升
趋势，其中处理１略微上升；处理２、３、４从第４
天开始平缓上升；处理２极显著高于处理１（Ｐ＝
０．０００＜０．０１），处理３、４极显著高于处理２（Ｐ＝
０．０００＜０．０１）（图３）。可见，凤眼莲喷施海州常
山提取液后前４ｄ叶片迅速干枯腐烂，之后平
缓地枯烂至衰亡，１８ｄ后，处理组健康叶片比
例和死亡叶片比例有显著差异（表２），处理１、
２、３、４的凤眼莲健康叶片比例分别为６８．２２％、
３７．８５％、０．３９％、０．００％；死亡叶片比例分别为
６．８５％、５８．６６％、９０．１２％、９７．８０％。处理２的
健康叶片比例低于处理１，死亡叶片比例高于
处理１，说明添加的吐温２０和甘油对凤眼莲叶
片有一定程度的伤害；但是处理３、４的凤眼莲
健康叶片比例显著低于处理１、２，死亡叶片比
例显著高于处理１、２，说明提取液对凤眼莲叶
片有显著的抑制作用。试验结果表明：处理３、
４的健康叶片比例在第１０天降低到１０％以下
（即枯叶率达到９０％以上），死亡叶片比例升高
到５０％以上；处理１８ｄ时，处理３、４的枯叶率
２８２ 第３　８卷　
书郑彬，卢剑波：海州常山（Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ　ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ）提取液对凤眼莲（Ｅｉｃｈｈｏｒｎｉａ　ｃｒａｓｓｉｐｅｓ）生长的抑制作用
达到９９％，死亡叶片比例升高到８５％以上；１８
ｄ后停止喷施提取液，恢复１周，处理２的健康
叶片比例升高到３０％，但是处理３、４仍然低于
１０％，且处理３、４的死亡叶片比例仍高达８０％
（表３）。可见，海州常山提取液对凤眼莲的叶片
生长有明显的抑制作用并且有着持续的效果。
图２　喷施海州常山提取液对凤眼莲健康叶片比例的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｐｒａｙｉｎｇ　ｈａｒｌｅｑｕｉｎ　ｇｌｏｒｙ－ｂｏｗｅｒ　ｗａｔｅｒ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｅａｌｔｈｙ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ
图３　喷施海州常山提取液对凤眼莲死亡叶片比例的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｐｒａｙｉｎｇ　ｈａｒｌｅｑｕｉｎ　ｇｌｏｒｙ－ｂｏｗｅｒ　ｗａｔｅｒ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｅａｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ
表２　喷施海州常山提取液对凤眼莲健康叶片比例和
死亡叶片比例的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｐｒａｙｉｎｇ　ｈａｒｌｅｑｕｉｎ　ｇｌｏｒｙ－ｂｏｗｅｒ　ｗａｔｅｒ
ｅｘｔｒａｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｅａｌｔｈｙ　ａｎｄ　ｄｅａｄ　ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ
处理 健康叶片比例 死亡叶片比例
１　 ０．６８２±０．０４７ａ ０．０６９±０．０５５ｃ
２　 ０．３７９±０．０３１ｂ ０．５８７±０．０７８ｂ
３　 ０．００４±０．００６ｃ ０．９０１±０．０９９ａ
４　 ０．０００±０．０００ｃ ０．９７８±０．０２５ａ
　　注：同列数据后的不同小写字母表示在Ｐ＜０．０５水平差
异有统计学意义。健康叶片比例：ｄｆ＝１５，Ｆ＝２７６．９７６，
ＭＳＥ＝０．４３４，Ｐ１，２＝０．０００，Ｐ２，３＝０．０００，Ｐ３，４＝０．８９１；死亡
叶片比例：ｄｆ＝１５，Ｆ＝７４．２７６，ＭＳＥ＝０．６８２，Ｐ１，２＝０．０００，
Ｐ２，３＝０．００１，Ｐ３，４＝０．２７９。
表３　恢复１周对凤眼莲健康叶片比例和死亡叶片比
例的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　 ｏｆ　 ｏｎｅ－ｗｅｅｋ　 ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ　 ｏｎ　 ｔｈｅ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｅａｌｔｈｙ　ａｎｄ　ｄｅａｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ
ｈｙａｃｉｎｔｈ　　
处理 健康叶片比例 死亡叶片比例
１　 ０．８８２±０．０４７ａ ０．０６９±０．０５５ｃ
２　 ０．３３６±０．０７７ｂ ０．４７１±０．０９１ｂ
３　 ０．０９４±０．０６７ｃ ０．８１７±０．１１５ａ
４　 ０．０８２±０．０３４ｃ ０．８５６±０．０６２ａ
　　注：同列数据后的不同小写字母表示在Ｐ＜０．０５水平差
异有统计学意义。健康叶片比例：ｄｆ＝１５，Ｆ＝８２．１９６，ＭＳＥ
＝０．５６１，Ｐ１，２＝０．０００，Ｐ２，３＝０．００１，Ｐ３，４＝０．８４０；死亡叶片
比例：ｄｆ＝１５，Ｆ＝３６．９０２，ＭＳＥ＝０．５３７，Ｐ１，２＝０．００１，Ｐ２，３＝
０．００２，Ｐ３，４＝０．６５６。
３８２　第３期
浙江大学学报（农业与生命科学版）
２．３　海州常山不同提取液对凤眼莲叶绿素含
量、过氧化氢酶活性和丙二醛含量的影响
　　本试验中处理３、４的凤眼莲叶片的叶绿素
含量显著低于处理１、２（Ｐ＝０．０１４＜０．０５）；处
理３、４的过氧化氢酶活性显著高于处理１、２
（Ｐ ＝０．０３５＜０．０５）；处理３、４的丙二醛含量极
显著高于处理１、２（Ｐ＝０．００１＜０．０１），且处理
４高于处理３（Ｐ＝０．０３２＜０．０５）（表４）。处理
３、４的叶绿素含量降低说明海州常山提取液有
效地抑制了凤眼莲叶片叶绿素的合成；处理３、
４的过氧化氢酶活性提高说明凤眼莲叶片上积
累了过多的活性氧；而丙二醛含量上升，其中丙
二醛是膜脂过氧化最重要的产物，植物在逆境
下遭受伤害与活性氧积累诱发的膜质过氧化作
用密切相关。总之，海州常山提取液作用于凤
眼莲叶片，使其叶绿素含量下降，活性氧积累，
生物膜系统受到损伤，从而导致凤眼莲叶片干
枯腐烂至衰亡。
表４　喷施提取液对凤眼莲叶片叶绿素含量、过氧化氢酶活性和丙二醛含量的影响
Ｔａｂｌｅ　４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｐｒａｙｉｎｇ　ｈａｒｌｅｑｕｉｎ　ｇｌｏｒｙ－ｂｏｗｅｒ　ｗａｔｅｒ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｃａｔａｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ
ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ
处理 ｗ（叶绿素）／（ｍｇ·ｇ－１） 过氧化氢酶活性／（Ｕ·ｇ－１·ｍｉｎ－１） 丙二醛含量／（ｍｍｏｌ·ｇ－１）
１　 １．１５６±０．０５３ａ ３８．７５０±４．３７５ｂ ６．４３４±０．２３７ｃ
２　 ０．９８３±０．０５５ａ ４９．０６３±５．９３８ｂ ６．１３７±０．５１５ｃ
３　 ０．７１５±０．０８８ｂ ６６．２５０±１１．８７５ａ １０．００１±０．８１２ｂ
４　 ０．７１０±０．１６６ｂ ６７．５００±４．３７５ａ １２．０１５±１．５９８ａ
　　注：同列数据后的不同小写字母表示在Ｐ＜０．０５水平差异有统计学意义。叶绿素含量：ｄｆ＝１５，Ｆ＝１０．９２０，ＭＳＥ＝０．１９０，
Ｐ１，２＝０．０８８，Ｐ２，３＝０．０１４，Ｐ３，４＝０．９５７；过氧化氢酶活性：ｄｆ＝１５，Ｆ＝７．４００，ＭＳＥ＝０．０００，Ｐ１，２＝０．１８０，Ｐ２，３＝０．０３５，Ｐ３，４＝
０．８６６；丙二醛含量：ｄｆ＝１５，Ｆ＝２３．５９１，ＭＳＥ＝０．１１７，Ｐ１，２＝０．７２８，Ｐ１，３＝０．００１，Ｐ３，４＝０．０３２。
３　结论与讨论
　　本试验为生物防治凤眼莲提供了新途径。
海州常山提取液对于凤眼莲生长具有明显的抑
制作用，喷施提取液的处理组在健康叶片比例、
死亡叶片比例、叶绿素含量、过氧化氢酶活性和
丙二醛含量等方面都有显著变化。海州常山提
取液作用于凤眼莲叶片，使其叶绿素含量下降，
生物膜系统受到损伤，从而导致凤眼莲叶片干
枯腐烂至衰亡。海州常山提取液虽然不能使凤
眼莲快速死亡，但是它可以很好地控制凤眼莲
的生长，适合在５、６月份凤眼莲生长和扩散的
初期使用，既能很好地抑制凤眼莲生长又不会
污染水体环境。
　　海州常山提取液作为凤眼莲生长抑制剂相
对于其他抑制剂有着明显的优势。海州常山提
取液相对于化学除草剂更加安全，不会破坏水
生生态系统，不易造成二次污染；效果明显且见
效快，１０ｄ时枯叶率达到９０％，１８ｄ时枯叶率
达到９９％，死亡率也达到８５％；作用持久，恢复
１周后枯叶率仍然有９０％；海州常山为本地物
种，广泛分布于我国的华北、华东、中南和西南
各省区，但是其野生种群相对稀少，用其提取液
进行水葫芦的生物控制还需要一定范围地进行
人工种植，海州常山的广泛适应性和良好的生
长能力为生物控制凤眼莲提供了很好的条件；
因此，海州常山提取液是一种更安全、有效、持
久和易制备的凤眼莲生长抑制剂。
　　试验设计了含吐温２０和甘油的对照组处
理２，其健康叶片比例和死亡叶片比例与处理１
相比有极显著差异，说明吐温２０和甘油对凤眼
莲叶片有一定的伤害，但是处理３、４与处理２
的各项指标均有显著差异，证明海州常山提取
液对凤眼莲生长抑制起主要作用。吐温２０和
甘油的添加对海州常山提取液作用于凤眼莲的
抑制机制分析产生了一定的干扰，但是在预备
试验中，处理组不添加吐温２０和甘油时，对凤
眼莲没有显著的抑制效果。推测这是因为凤眼
莲是水生植物，喷施的溶液无法长时间滞留在
叶片上，从而不能充分地发挥抑制作用。吐温
２０为聚氧乙烯（２０）失水山梨醇单月桂酸酯，它
４８２ 第３　８卷　
郑彬，卢剑波：海州常山（Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ　ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ）提取液对凤眼莲（Ｅｉｃｈｈｏｒｎｉａ　ｃｒａｓｓｉｐｅｓ）生长的抑制作用
的作用是溶解非水溶性物质，常作为水包油型
乳化剂，使其他物质均匀在溶液中分散，增加了
乳剂的稳定性。甘油为丙三醇，它的作用为保
水、保湿，使溶液滞留在叶片上。吐温２０和甘
油的添加有效地促进了凤眼莲叶片对于提取液
的吸收，但是甘油使处理组溶液喷在叶片上均
匀分布，形成膜状，可能会堵塞气孔，使气孔导
度下降，导致胞间ＣＯ２ 浓度下降，蒸腾作用也
可能受到影响，这可能是导致处理２与处理１
有差异的原因之一。
　　海州常山提取液抑制凤眼莲生长的抑制机
制可能与叶绿素含量、过氧化氢酶活性和丙二
醛含量的变化有关。植物叶片的叶绿素是植物
进行光合作用的重要活性物质，其产物为植物
进一步生长提供所需的能量和物质，喷施海州
常山提取液的凤眼莲植株叶片的叶绿素含量极
显著降低，从而抑制叶片进行光合作用，进而抑
制凤眼莲植株的生长，这与喷施马缨丹提取液
和防除剂“杀草克乐”的情况一致［１９，２６］。凤眼
莲细胞内具有防御活性氧毒害的抗氧化系统，
在分解超氧阴离子自由基、过氧化氢、过氧化物
羟基自由基等方面起着重要作用。在胁迫程度
较高的情况下，抗氧化酶的活性变化，细胞内活
性氧形成与分解之间的平衡被破坏，活性氧偏
大从而产生毒害作用，膜质过氧化增强［２７］。本
试验中过氧化氢酶的活性上升，可见是活性氧
的积累导致叶片受到伤害。喷施“葫芦克星”的
凤眼莲的超氧化物歧化酶、过氧化物酶和多酚
氧化酶的活性也都相应地提高［２８］，这与本试验
的研究结果一致。植物体内活性氧能直接或间
接启动膜脂过氧化作用，导致膜的损伤。丙二
醛是膜脂过氧化的主要产物之一，其积累是自
由基毒害作用的表现，目前已成为判断膜脂过
氧化作用的一个重要指标［２９］。喷施海州常山
提取液的凤眼莲植株叶片的丙二醛含量极显著
高于对照组和空白组。在其他文献中也有相似
的情况，喷施防除剂“葫芦克星”后，凤眼莲叶片
的丙二醛含量呈现先上升后下降的趋势，比清
水对照高，说明凤眼莲体内的细胞膜受到了严
重伤害［２８］；苦楝（Ｍｅｌｉａ　ａｚｅｄａｒａｃｈ　Ｌ．）叶乙醇
提取物能引起水生植物凤眼莲离体叶片细胞膜
通透性增加，丙二醛含量上升，叶组织膜透性变
化趋势与丙二醛含量变化趋势比较相似，说明
提取物引起了细胞膜的伤害，造成膜功能的紊
乱［２９］。本试验与已有的这些研究结果相似，说
明提取液抑制凤眼莲叶片的机制在于破坏其叶
片的生物膜系统。
　　海州常山提取液抑制凤眼莲生长的主要物
质可能是植物次生代谢产物。关于海州常山化
感作用的研究尚未见报道，但是关于同为马鞭
草科的马缨丹的相关研究表明：从马缨丹分离
出的酚类化合物中的水杨酸对凤眼莲有明显的
抑制作用，其次为６－甲基香豆素、香豆素［１８］。
马缨丹通过化感物质抑制凤眼莲的生长，过氧
化氢的积累引起植株组织的伤害和细胞的死
亡［３０］，而植株的过氧化物酶和超氧化物歧化酶
也随之上升［３１］，在胁迫较强时，各种抗氧化酶
可能受到损坏而活性下降［１９］。在其他植物代
谢产物抑制凤眼莲的研究中，Ｐａｎｄｅｙ等［２０］发
现用银胶菊叶和花的干粉喷洒凤眼莲会导致其
死亡，而银胶菊的叶和花中含有较高的石炭酸，
银胶菊体内倍半烯萜内脂对水生植物也具有很
强的毒性。海州常山的抑制机制与以上研究类
似，但海州常山叶中的挥发油成分复杂，含量最
多的是（Ｅ，Ｅ，Ｅ）－９，１２，１５－十八碳三烯醇，占
１３．４％，其次是（Ｅ，Ｅ，Ｅ）－９，１２，１５－十八碳三烯
酸甲酯，占１２．６５％［２２］。海州常山的降压抗菌、
消炎和镇痛作用与其含的抗脂质过氧化、抗菌
和消毒有效成分密切相关，这可能是抑制凤眼
莲生长的主要物质之一。其中芳樟醇有抗菌、
抗病毒和镇静作用；香荆芥酚有杀菌作用；奥类
化合物有抗菌、消肿和镇痛作用［２２］。本试验还
无法确定海州常山抑制凤眼莲生长的主要物
质，推测与海州常山体内的倍半烯萜内脂和酚
类化合物等物质有关。
　　本试验中处理４的效果优于处理３。推测
这是因为处理４中海州常山的含量较多，其作
用于凤眼莲的有效物质的含量也相应较多。虽
然用处理４的方法制备海州常山提取液需要更
多原材料，在烘干过程中也会损失一部分挥发
性物质和破坏一些有效成分，但是其制备方法
简单，便于规模化制备，同时海州常山干粉也更
方便运输；因此，建议使用处理４的方法深入研
究海州常山提取液对凤眼莲生长的抑制作用，
５８２　第３期
浙江大学学报（农业与生命科学版）
并尝试小范围的野外喷施，以确定其有效性和
安全性。海州常山提取液抑制凤眼莲生长的有
效成分可能更多的是有机物质，可以改进提取
方式，使用海州常山乙醇提取液可能有着更明
显的效果。
致谢　感谢浙江大学生命科学学院傅承新教授对植物
物种海州常山的鉴定！
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ：
［１］　Ｄｅ　Ｇｒｏｏｔｅ　Ｈ，Ａｊｕｏｎｕ　Ｏ，Ａｔｔｉｇｎｏｎ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｃｏｎｏｍｉｃ
ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ　ｉｎ
Ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｂｅｎｉｎ ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ，２００３，４５：
１０５－１１７．
［２］　Ｈｏｗａｒｄ　Ｇ　Ｗ，Ｈａｒｌｅｙ　Ｋ　Ｌ　Ｓ．Ｈｏｗ　ｄｏ　ｆｌｏａｔｉｎｇ　ａｑｕａｔｉｃ
ｗｅｅｄｓ　ａｆｆｅｃｔ　ｗｅｔｌａｎｄ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ？
Ｈｏｗ　ｃａｎ　ｔｈｅｓｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｂｅ　ｍｉｎｉｍｉｓｅｄ ［Ｊ］．Ｗｅｔｌａｎｄｓ
Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９９８，５：２１５－２２５．
［３］　Ｓａｘｅｎａ　Ｍ　Ｋ．Ａｑｕｅｏｕｓ　ｌｅａｃｈａｔｅ　ｏｆ　Ｌａｎｔａｎａ　ｃａｍａｒａ
ｋｉｌｓ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２０００，２６（１０）：２４３５－２４４７．
［４］　ＺＨＡＯ　Ｙｕｅ－ｑｉｎ，ＬＵ　Ｊｉａｎ－ｂｏ（赵月琴，卢剑波）．Ｍａｉｎ
ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｉｎ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．Ｂｕｌｅｔｉｎ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ（科技
通报），２００７，２３（４）：４８７－４９１．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　ＧＡＯ　Ｌｅｉ，ＬＩ　Ｂｏ（高雷，李博）．Ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ａ　ｓｐｅｃｉｏｕｓ
ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｐｌａｎｔ，ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ（Ｅｉｃｈｈｏｒｎｉａ　ｃｒａｓｓｉｐｅｓ）：
ａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｃｈａｌｅｎｇｅｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ（植物生态学报），２００４，２８（６）：７３５－７５２．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ｈｙａｃｉｎｔｈ （Ｅｉｃｈｈｏｒｎｉａ　ｃｒａｓｓｉｐｅｓ） ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｗａｓｔｅｗａｔｅｒ　ｆｒｏｍ　ａ　ｄｕｃｋ　ｆａｒｍ　ａｎｄ　ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｕｓｉｎｇ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ　ａｓ　ｄｕｃｋ　ｆｅｅｄ ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００８，２０：５１３－５１９．
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ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ　ｕｎｄｅｒ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｏｆ
ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ　 ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ［Ｊ］． Ａｄｖａｎｃｅｓ　 ｉｎ
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［８］　李振宇，解焱．中国外来入侵种［Ｍ］．北京：中国林业出
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［９］　ＺＨＡＯ　Ｙｕｅ－ｑｉｎ，ＬＵ　Ｊｉａｎ－ｂｏ，ＺＨＵ　Ｌｅｉ，ｅｔ　ａｌ．（赵月
琴，卢剑波，朱磊，等）．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ
ｇｒｏｗｔｈ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ
ｈｙａｃｉｎｔｈ（Ｅｉｃｈｈｏｒｎｉａ　ｃｒａｓｓｉｐｅｓ），ａｎ　ａｑｕａｔｉｃ　ｉｎｖａｓｉｖｅ
ｐｌａｎｔ［Ｊ］．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ（生物多样性），２００６，１４
（２）：１５９－１６４．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　ＪＩＡＮＧ　Ｈｏｎｇ－ｔａｏ，ＺＨＡＮＧ　Ｈｏｎｇ－ｍｅｉ（江洪涛，张红
梅）．Ａ　ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ　ａｔ
ｈｏｍｅ　ａｎｄ　ａｂｒｏａｄ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ（中国农业科技导报），２００３，５（３）：７２－
７５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　ＹＡＮＧ　Ｆｅｎｇ－ｈｕｉ，ＭＡ　Ｔａｏ，ＣＨＥＮ　Ｊｉａ－ｋｕａｎ，ｅｔ　ａｌ．
（杨凤辉，马涛，陈 家 宽，等）．Ｅｉｃｈｈｏｒｎｉａ　ｃｒａｓｓｉｐｅｓ
ｄｉｓａｓｔｅｒ　ｉｎ　Ｈｕａｎｇｐｕ　Ｒｉｖｅｒ　ｉｎ　Ｓｈａｎｇｈａｉ：ｃａｕｓｅｓ，
ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｆｕｄａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ（复旦大学学报：自然
科学版），２００２，４１（６）：５９９－６０３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　ＤＩＮＧ　Ｙｉ，ＣＨＵ　Ｊｉａｎ－ｊｕｎ（丁义，褚建君）．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ［Ｊ］．Ｗｅｅｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ（杂草科
学），２００５（３）：１－５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　ＣＡＩ　Ｙｉｎｇ－ｊｉｅ，ＣＨＥＮ　Ｌｉ－ｌｉｎｇ，ＬＩＵ　Ｘｕｅ－ｄｏｎｇ（蔡英杰，
陈丽玲，刘学东）．Ｓｉｆｔｉｎｇ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ　ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ
［Ｊ］．Ｗｅｅｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ（杂草科学），２００８（４）：７３－７４．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　ＷＡＮＧ　Ｃｈａｎｇ－ｆａｎｇ，ＹＯＵ　Ｙｏｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｊｕｎ，ｅｔ　ａｌ．
（王长方，游泳，王俊，等）．Ｃｏｎｔｒｏｌ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　２，４－Ｄ　ｂｕｔｙｌ
ｅｓｔｅｒ　ｏｎ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｉｎ
ｗａｔｅｒ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｏ－Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ（农业
环境科学学报），２００７，２６（５）：１７１９－１７２４．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　Ｂａｒｒｔｏ　Ｒ，Ｃｈａｒｕｄａｔｔａｎ　Ｒ，Ｐｏｍｅｌａ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ　ａｑｕａｔｉｃ　ｗｅｅｄｓ　ｗｉｔｈ　ｆｕｎｇｉ［Ｊ］．
Ｃｒｏｐ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，２０００，１９：６９７－７０３．
［１６］　Ｇａｏ　Ｌ，Ｌｉ　Ｂ．Ａ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｎａｔｉｖｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｅｎｅｍｙ　ｏｆ
ｉｎｖａｓｉｖｅ　ａｑｕａｔｉｃ　ｗｅｅｄ－ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｉｎｖａｓｉｏｎｓ，２００６（８）：１６８９－１６９２．
［１７］　Ｓｈａｂａｎａ　Ｙ　Ｍ，Ｂａｋａ　Ｚ　Ａ　Ｍ，Ａｂｄｅｌ－Ｆａｔｔａｈ　Ｇ　Ｍ．
Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ　ｅｉｃｈｈｏｒｎｉａｅ，ａ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ａｇｅｎｔ　ｆｏｒ
ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ： ｍｙｃｏｈｅｒｂｉｃｉｄａｌ　ｆｏｒｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｈｏｓｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ［Ｊ］．
Ｅｕｒｏｐｅａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ，１９９７，１０３：９９－１１１．
［１８］　ＹＩ　Ｚｈｅｎ，ＺＨＡＮＧ　Ｍａｏ－ｘｉｎ，ＬＩＮＧ　Ｂｉｎｇ，ｅｔ　ａｌ．（易振，
张茂 新，凌 冰，等）．Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｌａｎｔａｎａ
ｃａｍｅｒａ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃｏｎｔａｉｎｅｄ　ｐｈｅｎｏｌｉｃ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　ｏｎ
Ｅｉｃｈｈｏｒｎｉａ　ｃｒａｓｓｉｐｅｓ　ｇｒｏｗｔｈ ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ（应用生态学报），２００６，１７（９）：１６３７－
１８４０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　Ｚｈｅｎｇ　Ｈ　Ｑ，Ｗｅｉ　Ｎ，Ｗａｎｇ　Ｌ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ
Ｌａｎｔａｎａ　ｃａｍａｒａ　ｌｅａｆ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ
ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ　ａｎｄ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈ２Ｏ２ ｉｎ
ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ　ｌｅａｆ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００６，３２（２）：１８９－１９４．
［２０］　Ｐａｎｄｅｙ　Ｄ　Ｋ，Ｋａｕｒａｗ　Ｌ　Ｐ，Ｂｈａｎ　Ｖ　Ｍ．Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ
ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｐａｒｔｈｅｎｉｕｍ （Ｐａｒｔｈｅｎｉｕｍ　ｈｙｓｔｅｒｏｐｈｏｒｕｓ　Ｌ．）
ｒｅｓｉｄｕｅ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ （Ｅｉｃｈｈｏｒｎｉａ
ｃｒａｓｓｉｐｅｓ　Ｍａｒｔ　Ｓｏｌｍｓ．） ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｃａｌ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９３，１９（１１）：２６５１－２６７０．
［２１］　Ｋａｔｈｉｒｅｓａｎ　Ｒ　Ｍ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｏｆ　ｎａｔｉｖｅ　ｐｌａｎｔｓ
６８２ 第３　８卷　
郑彬，卢剑波：海州常山（Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ　ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ）提取液对凤眼莲（Ｅｉｃｈｈｏｒｎｉａ　ｃｒａｓｓｉｐｅｓ）生长的抑制作用
ａｇａｉｎｓｔ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，２０００，１９：
７０５－７０８．
［２２］　ＹＡＮ　Ｓｈｉ－ｃａｉ，ＴＩＡＮ　Ｘｕａｎ（闫世才，田瑄）．Ｖｏｌａｔｉｌｅ
ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ　ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ
ｌｅａｖｅｓ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ（兰州大学学报：自然科学版），２００３，３９（５）：
１０５－１０６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　Ａｒｎｏｎ　Ｄ　Ｉ．Ｃｏｐｐｅｒ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｉｎ　ｉｓｏｌａｔｅｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ．
Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ　ｉｎ　Ｂｅｔａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９４９，２４：１－１５．
［２４］　ＬＩ　Ｓｈｉ－ｆｅｉ，ＬＩＵ　Ｓｈｉ－ｔｏｎｇ，ＺＨＯＵ　Ｊｉａｎ－ｐｉｎｇ，ｅｔ　ａｌ．（李
仕飞，刘世同，周建平，等）．Ｍｅａｓｕｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃａｔａｌａｓｅ
ｖｉｇｏｒ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｒｙ ［Ｊ］．Ａｎｈｕｉ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｂｕｌｅｔｉｎ（安徽农学通报），２００７，１３
（２）：７２－７３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　ＺＨＡＯ　Ｓｈｉ－ｊｉｅ，ＸＵ　Ｃｈａｎｇ－ｃｈｅｎｇ，ＺＯＵ　Ｑｉ，ｅｔ　ａｌ．（赵
世杰，许长成，邹琦，等）．Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｍｅｔｈｏｄ　ｆｏｒ
ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｔｉｓｓｕｅｓ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ（植物生理学通讯），
１９９４，３０（３）：２０７－２１０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　ＺＨＡＮＧ　Ｑｉｕ－ｆａｎｇ，ＬＩＵ　Ｂｏ，ＧＵＡＮ　Ｘｕｅ－ｆａｎｇ，ｅｔ　ａｌ．
（张 秋 芳，刘 波，官 雪 芳，等）．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ
“ＨＥＲＢＫＩＬＬＥＲ”ｏｎ　ｓｏｍｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｈｙａｃｉｎｔｈ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｏ－Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ（农业环境科学学报），２００７，２６（５）：１８１２－１８１５．
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　ＺＨＯＵ　Ｂｉｎｇ，ＹＡＮ　Ｘｉａｏ－ｈｏｎｇ，ＨＵＡＮＧ　Ｚｈｉ－ｊｕｎ（周
兵，闫小红，黄志军）．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｍｅｌｉａ　ａｚｅｄａｒａｃｈ　ｌｅａｆ
ｅｔｈａｎｏｌ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｏｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ｏｆ
Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ　ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ　ｌｅａｆ　ｔｉｓｓｕｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｊｉｎｇｇａｎｇｓｈａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ（井冈
山学院 学 报：自 然 科 学），２００８，２９（２）：１８－２０．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　ＺＨＥＮＧ　Ｘｕｅ－ｆａｎｇ，ＬＩＵ　Ｊｉａｎ，ＺＨＡＮＧ　Ｑｉｕ－ｆａｎｇ，ｅｔ
ａｌ．（郑雪芳，刘建，张秋芳，等）．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ“ｈｙａｃｉｎｔｈ
ｒｅｓｔｒａｉｎｔ”ｏｎ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｏｆ　ｈｙａｃｉｎｔｈ
（Ｅｉｃｈｈｏｍｉａ　ｃｒａｓｓｉｐｅｓ） ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｏ－
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ（农业环境科学学报），２００７，２６
（２）：７９５－７９７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　ＺＨＡＮＧ　Ｍｕ－ｑｉｎｇ，ＰＡＮ　Ｊｉｅ，ＷＥＮＧ　Ｘｉａｏ－ｙａｎ（张木
清，潘 婕，翁 笑 艳）．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｆ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　Ｓａｃｃｈａｒｕｍ　ｏｆｆｉｃｉｎａｒｕｍ　ａｎｄ
Ｅｒｉａｎｔｈｕｓ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅｕｍ　Ｒｅｔｚ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｃｒｏｐｓ（热带作物学报），２００４，２５（２）：５０－５４．
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　Ｇｒｏｓｓｍａｎｎ　Ｋ，Ｋｗｉａｔｋｏｗｓｋｉ　Ｊ，Ｔｒｅｓｃｈ　Ｓ．Ａｕｘｉｎ
ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ　ｉｎｄｕｃｅ　Ｈ２Ｏ２ ｏｖｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｉｓｓｕｅ
ｄａｍａｇｅ　ｉｎ　ｃｌｅａｖｅｒｓ（Ｇａｌｉｕｍ　ａｐａｒｉｎｅ　Ｌ．）［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，２００８，５２（３６２）：１８１１－１８１６．
［３１］　Ｙｕ　Ｊ　Ｑ，Ｙｅ　Ｓ　Ｆ，Ｚｈａｎｇ　Ｍ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔ
ｅｘｕｄａｔｅｓ　ａｎｄ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｒｏｏｔ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｏｆ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ
（Ｃｕｃｕｍｉｓ　ｓａｔｉｖｕｓ ） ａｎｄ　 ａｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ， ｏｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｉｎ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ
［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００３，３１（２）：
１２９－１３９．
７８２　第３期