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寄生于浙江海州常山叶鞘锈菌中的镰刀菌的研究



全 文 :浙 江 农 业 大 学 学 报 ; o( 4 ) · ` 5 `一 366 , ` , , `
A d a A g r i c u l t u r a e U n计 e sr i ta tis Z五e jia n g e n s i s
寄生于浙江海州常山叶鞘锈
菌中的镰刀菌的研究 *
陈鸿迪 王拱辰
(浙江农业大学植保系 )
俞永信
(杭州药物试验场 )
提 要
在杭州和舟山定海采集得海州常 山仆以C l e r o d e n d r o n 卫竺丝吵 o m u m ) T h u n b ·鞘锈菌 (困 e o s p o r io m e l e r二
od
o
dn ir iD et
.
)
, 而且有的夏抱子堆上长满米黄色菌 丝 , 从这些颜色不 正常的夏抱子堆及其单个夏抱子中一致地
分离出一种镰刀菌 , 通过培养性状 及形态的研究 , 鉴定为F u s a r iu m 二 o n il if o r m e V a r . i n t e r m e d i um 协15五 e t
le g ge t ( 串珠镰抱中间品种 ) .
用分离得的镰刀菌接种海州常山叶上新 长出的鞘锈菌夏袍子堆上 , 结果锈黄色的夏抱子堆渐变米色 , 其症状
和自然界夏抱子堆的变化一样 , 用新鲜未感染黄色的夏抱子与镰刀菌分生抱子的混合悬浮液 , 喷雾 接种到健康 的
海州 常山新叶上 , 其发生的夏抱子堆数量大大少于单用夏抱子接种 ( 对照 ) 所产生的数量 。
一 、 材料与方法
( 一 ) 材料
海州常山叶鞘锈病 ( C o l e o s p o : i。 , n ` l e , o d e : d ; 1 D i e t . ) 〔’ 。 ” “ ’ 叶片来自杭州药物试验场
和舟山地区病虫观测站 。
( 二 ) 方法
1
. 镜检和分离夏饱子堆 中的寄生物 : 以内径为 l毫米左右穿孔器切出有夏抱子 堆 的叶组
织小圆片 , 并将小圆片移植到灭菌平皿的水琼脂 ( 2% ) 面上 ( 平皿直径 9厘米 ) , 每皿均匀
分布 10 ~ 12 片 。 后置 25 ℃左右下培养 4一 5天 , 用内径 3~ 4毫米的穿孔器 , 将每块夏抱子堆周
围所长的菌丝连同培养基刻切出来 , 移于玻片上供镜检 , 业记录观察结果 。 分离物的保留是
用经修改的比拉伊培养基 「“ ] 和马铃薯蔗糖琼脂 ( P S A ) 斜面培养基 。
2
. 铸菌夏抱子的单抱分离: 先制成夏抱子悬浮液 , 再将悬浮液涂抹在先已放在灭菌玻片
上的水琼脂带上 ( 10 ~ 15 毫米长 , 5毫米宽 ) , 在低倍镜下找查单独的夏 抱 子 , 用高倍镜配
合观察 , 用短筒式抱子分离器在低倍镜下刻切带有单抱的琼脂小 圆 讲 ( 直径 1毫米以下 ) ,
并移到另一块玻片的长方形小块培养基上 ( 10 x s 火 1毫米 “ ) , 保湿于灭菌的 空 平 皿内继续
本文于 10 8 4年 7月 24日 L改到 。
, 中国科学院王云章同志协助鉴定诱菌 , 舟山地区标本是陈达虎和高剑蜂同志提供 , 特此一并致谢一
” 5已 浙 江 农 业 大 学 学 报 10 卷
观察 。 需要保存的 , 则直接移入斜面培养基 。
3
. 人工激 发侵染 : 方法 I 是单项接种 , 即将未被侵染过的鞘锈菌夏抱子制成悬浮液 , 喷
雾接种到盆栽的海州常山叶上 , 每株 3~ 5片叶 , 套塑料袋保湿 2天 , 经 15 天 左 右 , 叶背面长
出锈黄色的夏抱子堆 , 然后将 3个镰刀菌菌株 ( 1 0 0 1一 1 、 1 0 0 2一 1 、 1 0 0 3一 1 ) 的分生抱子制
成悬浮液 ( 1千万 /毫升 ) ,分别喷雾接种到新长出夏抱子堆叶上 , 以不喷镰刀菌植株为对照 。
经 2周左右 , 观察记载夏抱子堆症状 , 并刻切出夏泡子堆的小圆片 , 布在水琼脂培养皿上 , 1
周后 , 再用穿孔器分别切出抱子堆中长出来的菌丝 , 连同水琼脂放于玻片上 , 在显微镜下检
查 。 方法 l 为混合接种 , 即将海州常山叶上新长出而未被侵染的夏抱子堆制成抱子液 ( 30 万
/毫升 ) , 分为 4份 , 以 3份分别和 1 0 01 一 1 、 1 0 0 2一 1 、 1 0 0 3一 1镰刀菌的分生袍子 ( 1万千 /毫
升 ) 混和 , 喷雾接种在盆栽的海州常山小株上部叶片上 , 另一份只用夏抱子液接种作对照 ,
每处理两株海州常山 。 接种后约 2周 , 每株上观察记载 5张叶片的夏抱子堆数 。
二 、 试验结果
1
. 梢锈菌夏抱子堆被镇刀菌寄生后的症状
在海州常山上正常的锈病菌夏抱子堆是锈黄色 , 齿状凸起很明显 ( 图版 I A ) 。 被寄生
后显米色 。 在低倍镜反射光照时 , 则表现为白色 , 在高倍镜下观察时 , 抱 子 几 乎 是无色透
明 , 抱子表面齿状凸起还能看清 , 有些夏抱子表现残缺不全 , 成半个抱子或只一片断 。 在成
堆的抱子内能经常见到一些菌丝和镰刀菌的小型和大型分生抱子 ( 图版 I B ) 。
2
. 变色夏抱子堆及夏抱子里的分离物
19 8 2年 12 月间采集的 1 50 多块变色夏抱 子堆小圆片组织 , 在水琼脂上 2 5℃左右培养 7一 10
天 , 几乎每块夏抱子堆都长出 了菌丝 , 镜检都见有镰刀菌的大型和小型分生抱子 , 证明在变
色的夏抱子堆中确有一种镰刀菌存在 , 而且是相当普遍地分布在浙江环境下的海州常山叶片
上的鞘锈菌夏袍子堆上 。 为证实镰刀菌是在夏抱子之间还是在 夏 抱 子 内部 , 我们在水琼脂
上培养 了20 多个变色夏抱子的单抱 , 用显微镜定时检查 , 发现许多夏泡子内部长出镰刀菌的
菌丝和分生抱子梗 ( 图版 I C ) , 从而证明这种镰刀菌不仅可以侵入夏抱子 , 并且是寄生现
象 。 从夏抱子中长出的菌丝 , 外壁呈透 明 , 内部挤满厚垣泡子 ( 图版 I F ) , 表明这个镰刀
菌可抗御恶劣条件 , 具有坚强的生存能力 。 从 19 8 2年 12 月至 19 8 3年 10 月分次采集海州常山叶
片上的夏抱子堆 , 进行分离和检查镰刀菌的寄生情况 , 结果见表 1 。
表 1可看出 12 月份的标本上 , 夏抱子全部被镰刀菌侵染 , 6月 16 日的标本是新长出的诱黄
色夏抱子堆 , 其中已有 46 %被侵染 , 8月 24 日采的标本中 , 在 5 。个 诱 黄 色 的夏 泡 子堆中有
2 4% 已感染 , 说明诱黄 色不等于没有感染 。 8月份采的锈黄 色 夏抱子堆感染率低 , 这与当年
7一 8月天气干燥炎热有关 , 1 0月 24 日采的标本感染率达 90 % , 这和寄生菌 的积 累及 9月份后
天气转凉多雨 , 空气湿度增加有关 。 表 1中还可看出 , 直到 12 月份在叶片上 出现 诱黄 色的冬
抱子堆中 , 还有镰刀菌寄生 , 被寄生过的冬抱子堆表面变米 色粉状 。
3
. 分离出的镰刀菌的培养性状及鉴定
先后共分离得 2 1个 菌 株 , 编 号 为 10 0 1一 1 , 2 , 3 ; 10 0 2一 l , 2 , 3 ; 1 0 0 3一 1 , 2 , 3 ,
魂期 陈鸿选等 寄生于浙江海州常山叶鞘锈菌中的镰刀菌的研究
表 1 几 个采集期的标本中复抱 子堆内镰 刀 菌的生存情况
T
ab le h T
e p r e s en c e o f 互些些竺少 in t h e ur e d s o r if r o m s e ve r al s p e e im en s o f d if f e rn e t c o ll e c t in g d at e s
标 本 标本上锈菌夏
吸. . . . . . . . . . . . . . .
离 培 养分
培养夏抱子堆 (小 分离出镰抱的夏抱子堆数
比例 (肠 )
10 0
锈 黄 , 色 2 3 4 6
锈 黄 色 5 0 2 4
米色或有白菌丝 50 {{ 3 6
{
{
7 0
米色或有白菌丝 一 2 。 … , 8 }{ { 「 ` 9 0
{
1 0 0 4一 1 , 2 , s ; 2 0 0 5一 1 ; 1 0 0 6一 1 , 1 0 2卜 i 、 2 , 1 0 7 5一 1 、 2 、 3 、 4 、 5。 它们的培养性状相似 , 故综合描述 。 在马铃薯蔗糖琼脂培养基上 , 培养物的生长速度平均为 2 . 5厘米 ( 25 ℃ 4天
菌落直径 ) , 气生菌丝绒状带粉状 、 白色 、 淡青莲至茄皮紫色 , 子座芋紫至深牵牛花紫色 ,
基物不变色至洋水仙红 色 ; 在米饭培养基上菌丝粉 白至粉红色 , 米粒洋水仙红间深牵牛花紫
色 , 在麦粒培养基上为深牵牛花紫色 , 在修改的比拉伊培养基上气生菌丝稀少 , 菌丝甸伏生
长于培养基表面 , 呈白色 ; 在 P S A 上菌落的生长速度和颜色按不同 p H有所差异 ,如 1 0 0 1一
1

1 0 0 2一 1和 1 0 0 3一 1 3个菌株的表现见表 2。
表 2 几种不 同 p H 的 P S A 培养基对 1 0 0 1一 1 、 1 0 0 2 一 1和 1 0 0 3 一 1生长的影响
T
a b le 2 T h e e f f e e t o f d i f f e r e n t p H o n t h e g r o w t h 1 00 1一 r 、 1 00 2一 1、 10 0 3一 1 o n P SA m e d ia
七 长 速
p H p H 5
.
PH g
度 ( e m ) 1 。 2、 1 . 4 4 . 0、 4 . 5 2 . 8勺 3 。 0
一l
一1
浦 气 生 菌 丝 形 状 …较紧密 , 绒状间有棉絮状块
}
较松 , 绒状 较稀 , 绒状
气 生 菌 丝 色 泽 粉红 , 石竹紫色 米色 ,淡青莲 , 茄皮紫色 米色
子座色泽 石竹紫色 芋紫 , 深牵牛花紫色 密黄色
培养基色泽 无色 无色 , 洋水仙红色 无色
这种镰刀菌在 P S A 上生长的形态 , 大型分生抱子比较直 、 窄 、 两端稍弯 , 顶端细胞渐
尖细 , 其细胞足跟大多数不 明显 , 胞壁薄 , 抱子有 3一 5个分隔 , 多为 3隔 , 抱子大小为 2 4 . 8一
5 2
.
8 又 3一 4微米 ( 10 0个抱子的统计 ) ( 图版 I A 、 I B ) 。 大型分生 袍子 在 P S A培养基
渐 江 农 业 大 学 华 报 l 。 琳
上有时较难发现 , 在水琼脂 、 修改比拉伊培养基 、 米饭及麦粒培养基上较易发现 。 小型分生
饱子多 , 倒卵形 、 肾形 、 长筒形 , 在产抱细胞 上 假 头 状 着 生 ( 图版 I B 、 I E ) , 或斜叠
起 , 或在较低湿情况下串珠式着生 ( 图版 I B 、 I D ) 。 小型分生抱子 大小 为 2 . 6一 19 . 8 x
3一 4微米 , 产泡细胞有简单瓶梗式及复瓶梗式 ( 图版 I C 、 I F ) 。 厚垣抱子球形 , 直径为
6
.
6一 1 3 . 2微米 , 表面具突起 ( 图版 I E 、 F 、 I C ) 。 厚垣抱子可 以 在 菌 丝中或抱子中形
成 , 单生或串生 , 顶生或间生 。 在分离物 10 2补一 l 、 2 ; 10 7 5一 1 、 2 、 3 、 4中常能形成大量的
厚垣抱子 , 特别是在水琼脂和比拉伊培养基上 , 又 1 0 2 7菌株是夏抱子中厚垣饱子的后代 。
镰刀菌种的鉴定 : 主要特点是小型分生抱子着生为串珠式 ,同时也有假头状 ,产抱细胞有
许多是复瓶梗 。若单具串珠式的小型分生抱子的特点则应属 F . 二。 。 il f。 , 从 。 s h C l d , 若仅具假
头状小型分生袍子和复瓶梗产抱细胞的特点 , 则应属于 F . 胡 on il f。 : 二 。 V a : . S u b g l u t i 。 a n s .
但该菌是儿个特点正符台 N c i s h和 l一 e g g e t t 、 6 ’ 的描 述 , 因此 , 应鉴定为 F 。 s a 行。 , , , 。 Zo n i l i f o ; 。 : e
V a r
.
i n t e r o 1 C d i u , n N c i s h e t L e g g 。 t t ( 串珠镰抱中间品种 ) 。
4
. 人工激发僵染试验
方法 I 见前述 , 是在 9] 83 年 8月进行 , 结果见表 3 。
表 3 变色夏袍子堆中回收镰 刀 菌分生 袍子的情况
,l

a b lc 3 P a t h
o g e n ie i t y o f th e F u s a r iu m e o n id i a f
r o m t h e d i s c o l
o r o d l一 r e d o s o r l
,一 .一 -一一 . ~ 口 . . . 肠一一月 , . . . . . 口 . . ” . . . . . 尸 . . , . ~ . . 月 . . . . . 一接种日期( 2 0 8 3年 ) 分离 日期 用以接种的镰刀菌号 夏抱子堆取样小圆片一数 有镰袍拓殖的夏抱子堆片数 占接种数的百分率 ( 肠 )
n自ù自nCé,.胜11人1 0 0 1一 1
10 0 2 一 l
了月 18 日 8月 6 到
! 0 0 3一 1
1 0
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1 0
…又寸 一
1 0 0 1

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1 0 0 3一 1
1 0 0
10 (飞
对 照
从表 3可见 , 2次接种 , 仅一组的发病率是 90 % , 其余均为 10 % , 证明此 镰刀 菌具有很
强的致病力使鞘诱菌的夏泡子堆变色 , 与自然感染情况相同 。
方法 l ( 见前述 ) 结果见表 4 。
由表丁司一见 , 燕一对照栏内 , }场飞8月 2 5「l接种的 一 株外 , 夏袍子堆形成的数量 , 与镰刀菌混
台按种所产生的夏泡子堆数相比有` 明显差异 , 可以认为 : 由于镰刀菌的寄生 , 使 ’夏抱 子失去
4 期 陈鸿渔等 寄生于浙江海州常山叶鞘锈菌中的镰刀菌的研究
表 4
T a b l e
镰刀 菌分生抱子与锈病菌夏抱子混合液接种于海州常山 的结 果
4 R
s eu l t s o f i
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a t io n , I` h a m ix t u r e o f里些 ,犷竺些P e o n i d王a a n d u r e d o s p o r e s o n t o th e
C l e r o d e n d r o n l
e a v e s
— 叮丫蒙竺下 — 一 一—一一 ~ 二 引一 .l 卜 一 曰 . . . . . 一一 一 一 . . .… … 「 「 . . . .一一 . . 一 , . . . 一二接 种 结 果5 片 叶 上 锈 菌 夏 抱 子 堆 ( 病 斑 ) 总 数1 0 0 一 x号菌 1 。。2一 1号菌 1 0 0 3一号菌 对照 (单接夏抱子 )种接日期
. J一八éù1一ó日犷ùn甘0一左ō扮一4一八J一ó50一120ǔ”「 -一而。
{ 1 04
5 9
尸J八éùn曰州协尸刁一
3月 2 0日
8月 2 3 口
3 4
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8月 2 5 日
4 0
7 0
5 2
一 ~ 匕 ~ ~ ~ 一~ ~ ~ ~ 曰 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 一 一~ 一` ~ ~ 一~一一一一~ ~活力 , 从而减少 了夏袍子堆产生机会 这种镰刀菌接种海州常山无症状 , 组 织 ; ) 离过 3次共 ()G 片叶组织 . 只有 3) IJ一 长出镰刀菌 。
三 、 讨 论
镰刀菌寄生于诱菌中 , 在浙江是新的纪录 , 在国内 , 目前也未看到记载 , 国外 虽有过报
道 , 如 A r t ll u r i ` { 、 B a i m a t a e v a 「2 1 、 B y l e r 1 4 ] 、 D i m o e h及 13 a k e r { 5 ] 、 N o w s h e r 7 、 P r -
a s a d a 和 5 1, a r m a l ` ’ 、 s i n g ll `” ’ , 在苏联 R a i l l。 `川 亦有过记载 , 但所记录 ,’ l{J 个恶菌种不同于
我们所得的种 , 所寄生的镰刀菌也不同 。 一可知 , F . 。 2。 : il f。二 。 V a r . i n t e r m e d i u m 寄生于锈
菌 国外亦无纪录 。 因此 , 对串珠镰刀菌的寄主范围增进了认识 。
这种镰刀菌对锈病菌的寄生性是强的 , 现已知在杭州和舟山定海有锈病发生 , 锈菌 中同
时又有镰刀菌寄生 , 因此 , 可以考虑利用镰刀菌对锈病的寄生进行生物防治 。 当然这种防治
办法是锈菌已先侵入寄主 , 使寄主植物受到一定损害后 , 镰刀菌再寄生 达到 消 灭 锈菌的作
用 。 看起来没有化防作用快 , 但化学防治常常会破坏生态平衡 , 引起环境污染 , 危害人类健
康等问题 。 所以 , 从长远的观点来看 , 生物防治有着不 一可估量的意义 , 因此 , 此镰刀菌中间
品种对海州常山锈病菌防治的潜力是不小的 。
参 考 文 献
〔 1 〕 A r t l , u r J . C . : 1 0 2 9 , T h e P la n t R u s t s ( U r e d i n a le s ) J o li n w i l e y , N e w Y o r k .
〔 2 〕 B a i m a t a e v a . B . K . : 1 9 7 6 , M y e o p h il ie f u n g i o n s t e fn r u s t , V r s t n i k S e l 尹s k o k l l o z y : 、 is t 、 e l l n o i N a u k i
K
a z a k h s t a n a N o 6
.
1 23一 1 1 5 . U S SR . R e v . P I . P a t h . , 1 9 7了 , s e ( s ) 0 9 2 3 5 0 6 .
〔 3 〕 B o o t h , C : 1 9 7 1 · T h e G e n u s _ E旦丝竺丝平 一 C o m m o n w e a lt h M y e o lo g i e a l I o s t i t u t e , E o g la n d .
〔 4 〕 B y le r , J . W . , F . W . C o bb , J r . & J . R . P a l m e r , J r : 1 9了2 , O e e u r r e n e e a n d s i g n i f ie a n e e o f f u n g i i n h -
a b it in g g a lls e a u s e d b y
一玲r少竺t皿 )些 _ 11旦r韭旦丝写i胜 , C a n a d ia n J o o r n . B o t · 5 0 : 12 7 5一” 2
名 Z G浙 江 农 业 大 学 学 报 x o卷
〔 5 〕 D i mo eh , A . W . & K . F . B a k e r : 1 9 5 一, E f f e e t o f e l im a t e o n d is e a s e d e v e !o p m e n t , in ju r io u s n o s s
a n d f
u n g i e i d a l e o n t r o l a , e x a m p l if i
e d b y
s n a p d
r a 此o n r u s t , Ph y t o p a th , 4 1 ( ) 5 3 。一 5 52 .
〔 6 〕 N e i s h , G · A · a n d M · L e g g e t t : ` 9 8 1二一 )匆多且塑卫生!卫_望 2巨Ii f o 二m ` · _ 、 ·吸 _呈旦t e 二;卫e亘i ,少一 n e w 、 a r i e t y i ,`
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J
i s e o la s e e t i o n
.
C a n a d ia n J o u r
.
B
o t
.
5 9 : 2 5 5一 2 9 1 .
〔 了 〕 N o w s五c r , A . Z . 加f . , A . K h a n & A . K . M . J a f a r f lo s s a i一1 : 2 9 7 3 , A ,i o t。 o ,, rl l 。 o e e u r r 。 n c c o f s i x h手 -
p lz o m y e e t o u s f u n 只1 o n t l l e r u s ty p u s t u lo s o f P u e e i n i a t h w a i* c s i i B o r l、 . B a l l g l a d e 、 11 J o : z r n B () t。 , l y
x 9 7 9
,
7 ( 1 ) 9 了一 5 . R e v P l . P a t l , . 5 5 ( 1 2 ) : 5 0 2 5 9 0 2 ,
〔 8 〕 P r o s a d a , R . a n d S . K . S il a r m e : 10 6 4 , A F u s a r i u m s p . m y e o p a r a 、 i t i。 。。 n s t c ; n r : : s t o f w }一。 : 、 t ,
I
,竺c c t “卫 _ g仁a贝少`呈_竺犷: _ t ir t优 i _ ( ) i丝孔l _ E巨k、 . & I l e n n , 丁。 d i : L n p l、 y t o p a 、 {、 . 、 : ( 3 ) , 5 ,卜 。 :
I之` 、 v . A p p l . M y e o l . 4 4 ( s ) : 3 8了 2 () 9 0一 9 6石,
〔 9 〕 5 1 , , 9 1、 , R · 八 · : 1 9 了4 万少影些 i些 l a t e r i t 、 u m , n y e o p a r a s i l i e 〕` n l〕 u c e i甘, a t l l w a ; t e s i i · I了: d二: 、 : 、 J o u r n · M , -
e o lo g y ;、 , l d P la n t P a t h o l
.
3 ( 2 )
: 2 2 5一 6 1之e v . P I . P a 士11 . 5 4 ( 了 ) 5 3 3 , 5 4了 .
〔1 0〕 T。。 g , 5 . C . : 1 0 3 9 , A C o n t , 11) u t io n t o O t: : K n o w l c d g e 。, f t l ,。 1 1; g h o r }尹t: n g i o 丁 〔了11 1: 飞a . N o t i o n ;、 1
In s t i t u t
t
`
o f Z o o lo g y a : l d B o t a n y A
e a d e , n i: 、 S in ie a .
〔 1生〕 考之伊洛 , 八 . N . , 王云章等译 : 镰刀菌 北京 , 科学出版 刘 . 1如 。 尔
〔 12 〕 戴芥浅! : 中国真苗 总汇 , 北京 , 科学出版社 工9 7 9年 。
4 期 陈鸿逢等 寄生于浙江海州常山叶鞘锈菌中的镰刀菌的研究 3 3 8
图版说明 I ( 放大1 0 0 0倍 )
A
. 正常的锈病夏抱子 。 B . 夏抱子堆被串珠镰刀菌中间品种寄生形 状 .
C
. 从被寄生的夏袍子中长出串珠镰刀菌中间品种的产袍细胞 。
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at e e x P la n at io n l
A
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3 4 6浙 江 农 业 大 学 学 报 10 卷
图版 I
串珠镰 刀 菌的中间品种
A
.大型分生抱子 ( s o ox )B .串生和假头生小型分生饱子 ( 8。。 又 )
c 复梗型产袍 ,; 胞 ( 8。。 、 ) D . 假头生刁、型分生泡子 ( 8合。 义 )
E
. 厚恒袍子 ( 8。。 x ) F . 夏袍子中长出厚恒饱子 ( 3。。 x )
Pl
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.
F u s a r i u m 皿 o n il i f o r m e V a r . i n t e r m e d i n m
M a e A
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M a e r o e o n i d ia a n d a f e w m ie r o e i d i a ( s o o x )
.
M i e r o e o n i d i a i n e a t a n a t e a n d i n
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4 期 陈鸿速等
寄生于浙江海州常山叶鞘锈菌中的镰刀菌的研究 3已弓
CF
图版 l
串珠镰 刀菌的中间品种
A
. 小型分生袍子 . B . 大型分生抱子 .
D
. 小型分生饱子串生 . E . 小型分生抱子假头生 .
p l
a t e,
· 里二些塑迈鱼哩竺竺些二 ~边丝笙望旦吏丛坦
M ie r o e o n id ia
.
M a e r o e o n i d i a
.
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·
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3e6 浙 江 农 业 大 学 学 报 1 0 卷
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