全 文 ： 文章编号：1001-3776（2016）04-0001-09

近无柄雅榕对盐胁迫的生理响应和引种试验
郭 亮 1，李贺鹏 2*，卢 刚 2，张晓勉 2，岳春雷 2，高智慧 3
（1. 浙江省台州市椒江区农业林业局，浙江 台州 318000；2. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；
3． 浙江省林业技术推广总站，浙江 杭州 310020）

摘要：2011 年 8 月，用 0、0.3%、0.6%和 0.9%质量浓度 NaCl 溶液对 3 年生近无柄雅榕（Ficus concinna var. subsessilis）
进行处理，在处理 10 d、20 d、30 d 和 40 d 时分别测定其叶片的叶绿素含量、光合特性等指标的变化；2006 年在
台州湾围垦区内引种 1 年生近无柄雅榕，对其生长情况进行连续观测。结果表明，随着胁迫时间的延长，总叶绿
素、叶绿素（Chla）和叶绿素（Chlb）的含量在 0.3% NaCl 处理下逐渐升高；在 0.6% NaCl 处理下，Chlb 含量随
胁迫时间延长逐渐下降，而总叶绿素和 Chla 含量都先降低后逐渐升高；Chla/Chlb 值在 0.3% NaCl 处理下先升高
后下降再升高，0.6% NaCl 处理下的则是先下降后逐渐升高。盐胁迫明显抑制了近无柄雅榕的光合速率，在处理
10 d 时最为显著，随着胁迫浓度的升高抑制作用更加显著。叶片 PSII 最大光化学效率、潜在光化学效率、最大净
光合速率和表观量子效率都随 NaCl 浓度的上升而逐渐下降；暗呼吸速率和光补偿点在 10 d 时随着胁迫浓度的上
升而逐渐下降，在处理 20 d 和 30 d 时逐渐升高，在处理 40 d 时先升高后降低。引种试验观察表明，近无柄雅榕
苗的成活率达 100%，平均年高生长约 30 cm、地径 1.26～2.14 cm；零度以下气温会对 5 年生以下的树苗造成严重
冻害。
关键词：近无柄雅榕；盐胁迫；叶绿素；光合特性；滨海滩涂；引种
中图分类号：S718.5 文献标识码：A

Physiological Responses of Ficus concinna var. subsessilis Seedingsto Salt
Stress and Introduction Test

GUO Liang1，LI He-peng2*，LU Gang2，ZHANG Xiao-mian2，YUE Chun-lei2，GAO Zhi-hui3
（1. Jiaojiang Agroforestry Bureau of Taizhou, Taizhou 31880, China; 2. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China;
3. Zhejiang Forestry Extension Administration, Hangzhou 310020, China）

Abstract：Experiments were conducted on 3-year Ficus concinna var. subsessilis by salt stress (0, 0.3%, 0.6% and 0.9%) in 2011. Determinations
were made on chlorophyll content and photosynthetic index on the 10th, 20th, 30th and 40th day after treatment. In 2016, introduction was made on
1-year F. concinna var. subsessilis seedlings at reclamation area of Taizhou Bay, Zhejiang province. The results showed that under 0.3% NaCl stress,
content of total chlorophyll(Chl), Chla and Chlb gradually increased. Under 0.6% NaCl stress, content of Chlb decreased, while content of Chl and
Chla decreased from the 10th to 20th day and then gradually increased later. The Chla/Chlb value increased from 10th to 20th day, decreased from 21st
to 30th day, and increased from 31st to 40th day under 0.3% NaCl stress. Under 0.6% NaCl stress, Chla/Chlb value decreased from the 10th to the 20th
day, and then increased gradually from 21st day to 40th day. The experiment resulted that salt stress significantly inhibited the net photosynthetic rate
of the seedlings, especially on the 10th day, and inhibition was increased with the NaCl concentration. Photochemical efficiency of photosystemⅡ,
收稿日期：2016-01-25；修回日期：2016-05-29
基金项目：浙江省院所专项项目（2014F50017）、浙江省省院合作项目（2011SY04）、台州市科技局应用技术研究项目（091TG02）、
浙江省重点科技创新团队项目（2011R50027）、“台州湾围垦区植物区系及耐盐性研究与种植示范”项目资助
作者简介：郭亮（1958-），男，浙江温岭人，高级工程师，从事森林生态研究；*通讯作者。

2 浙 江 林 业 科 技 36 卷

maximum net photosynthetic rate, apparent quantum efficiency decreased with the increase of salt concentration. Light compensation point and dark
respiration rate of the seedling decreased with the increase of salt concentration on the 10th day, increased on the 20th and 30th day. Introduction test
and observation from 2006 to 2014 demonstrated that survival rate of introduced seedlings topped to 100%, with annual height growth of 30cm and
ground diameter of 1.26-2.14cm. Temperature under zero could cause severe injury to seedlings under 5-year.
Key words： Ficus concinna var. subsessilis; salt stress; chlorophyll; photosynthetic characteristics

我国沿海 18 000 km 的滨海地带和岛屿沿岸广泛分布着各种滨海盐土，总面积达 5×106 hm2 [1]。滨海土往往
由滩涂围垦形成，土壤表现为中高度盐碱、板结、养分缺乏、高水位、海水倒灌反盐等，不利于植物生长[2]，
过多的可溶性盐类严重制约这些地区绿化造林的质量和数量[3]。为了丰富滨海滩涂造林树种，通过对耐盐植物
引进、选育、区域试验，发展耐盐植物改良盐碱地是目前全世界两类主导技术中的一类[4]。研究逆境胁迫对植
物的影响以及植物的反应，特别是光合作用作为绿色植物逆境胁迫环境下较为敏感的生理生态指标，其在胁迫
环境下的变化特征对于阐明植物的盐害机理、改良盐渍地等有重要意义。
近无柄雅榕（Ficus concinna var. subsessilis）又称无柄小叶榕，是雅榕（Ficus concinna）的一个变种，主要
分布在浙江南部、云南、广东等地[5]，是我国亚热带最北缘的榕属常绿树种，不仅树姿雄伟，且具有一定耐盐
性，是城市绿化和绿化造林优良树种[2，5]。有关近无柄雅榕的研究主要集中在种子种苗繁育[6~10]，以及高低温胁
迫、盐胁迫下的光合作用、抗逆性等方面的研究[5，11~13]；尽管林霞等[5]研究了不同 NaC1 浓度胁迫 7 d 内对近无
柄雅榕气体交换、叶绿素荧光和抗氧化酶活性的影响，以及李琳等[13]开展了海水胁迫下 2 年生幼苗形态、存活
率、SOD 活性等相关研究，但是关于 NaCl 胁迫下近无柄雅榕的光合作用、生理特性等的长期影响等方面未见
报道。
近无柄雅榕自然分布北缘为温州市，对干旱和低温霜害相对敏感[6，12]。受温室效应影响，全球气温逐年升
高，这为其种群进行北移扩区提供了可能，因此开展北移引种试验研究显得尤为重要。2003 年浙江省台州市椒
江区从福建省漳州市引种胸径 40 cm 以上的近无柄雅榕大树与 1 年生实生裸根小苗，在台州湾围垦滩涂盐碱地
苗圃进行培育与试种。本试验通过对近无柄雅榕引种后的试验观测，结合耐盐性试验，研究其耐盐能力和进行
北移扩区的可能性，探讨近无柄雅榕光合特性对长期盐胁迫的响应特征，为盐碱地引种、驯化提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 耐盐性试验
1.1.1 试验材料 选取的试验材料为 3 年生近无柄雅榕实生苗，2011 年 5 月中旬在浙江省林业科学研究院温室
大棚内进行盆栽适应试验。花盆选用规格为：上口直径 25.5 cm，下口直径 16.0 cm，高 19.0 cm。栽培基质为苗
圃熟土，常规浇水培育，并进行适当管护。经过近 3 个月的适应后，于 2011 年 8 月选取长势一致的苗木进行
NaCl 胁迫处理。试验设置 1 个对照（CK）清水处理和 0.3%、0.6%和 0.9%质量浓度 NaCl 浇注。每个处理各种
植 3 盆，即每盆种植 1 株；试验期间观察盐胁迫对植物生长的影响情况，主要包括叶片颜色变化、叶片脱落、
植株生长等，记录至 83 d。
1.1.2 光合-光响应曲线和叶绿素荧光参数的测定 利用 LI-6400 便携式光合作用测定系统（Licor，USA）对光
响应曲线进行测定。选取自顶端向下的第 3、第 4 张叶片，采用标准叶室（2 cm×3 cm）并使用红蓝光源（Red Blue
6400-02B），设定光合有效辐射为 0、20、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500 和 2 000μmol•m-2•s-1。
选用标准荧光叶室（6400-40 Default Flurometer）进行叶绿素荧光参数的测定。首先采用配套的暗适应叶夹
对各个处理相同部位功能叶进行 30 min 的遮光处理，立即测定其初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、PSII
（photosystem II）最大光化学效率（Fv/Fm）、PSII 潜在光化学效率（Fv/Fo）。选取的叶片与光合-光响应曲线
测量的相同。
上述参数每隔 10 d 测定一次，均为晴朗天气。
4 期 郭亮, 等：近无柄雅榕对盐胁迫的生理响应和引种试验 3

1.1.3 叶绿素含量的测定 选取与测定光合作用和叶绿素荧光相同位置和发育阶段的叶片，用纯丙酮、无水乙
醇和蒸馏水的混合液法提取叶绿素，并用紫外分光光度计测定吸光值，然后根据公式计算得出叶绿素含量[14]。
1.2 引种试验
1.2.1 试验地概况 试验地位于浙江省台州市台州湾南段十塘围垦滩涂盐碱地，年平均气温 17.0℃，绝对最低
气温 -6.8℃，年平均降水量 1 537.0mm，其中 3-6 月春雨和梅雨占全年降雨量的 43%，8-9 月台汛期占 27%，
年蒸发量 1 334.0 mm。土壤为滨海盐土，由粒径小于 63 µm 的粘土质粉砂组成，pH 值 8.1 ~ 9.2，0 ~ 90 cm 土层
土壤平均含盐量为 5.64 g/kg，属重盐化土壤。自然植被主要有碱蓬（Suaeda glauca）、盐蒿（Artemisia halodendron）
等群落。
1.2.2 土壤采样与分析 分别于 2006 年 3 月和 2009 年 3 月，以及 2011 年 4 月 5 日、7 月 28 日、10 月 18 日和
2012 年 1 月 18 日进行土壤取样，在实验地随机选取 5 个取样点采集表层 0 ~ 10 cm 土样，充分混合，风干后测
定土壤含盐量。土壤含盐量采用 LY/T 1251-1999 标准测定。
1.2.3 苗木栽植及生长调查 2006 年 3 月选择 1 年生近无柄雅榕实生裸根小苗按 2.5 m×2.5 m 的株行距进行栽
植试验，引种试验面积 15 hm2，于 2007-2014 年每年的 11 月，在 3 个 10 m×10 m 的固定样地测量 46 棵植株
的树高和地径，并统计植株的存活率。
1.3 数据处理与分析
1.3.1 光响应曲线特征参数提取 采用非直角双曲线模型对光响应曲线进行拟合[15]：
2
n max n max n max
n d
( ) 4
2
AQY PAR P AQY PAR P AQY PAR k P
P R
k
× + − × + − × × ×
= −
式中：Pn（net photosynthetic rate）为净光合速率（μmol•m-2•s-1）；AQY （apparent quantum yield）为表观
量子效率（μmol•m-2•s-1）；PAR（photosynthetically available radiation）为光合有效辐射（μmol•m-2•s-1）；P n max
为最大净光合速率（μmol•m-2•s-1）；k 为曲线的曲角；Rd 为暗呼吸速率（μmol•m-2•s-1）。
利用在 0 ~ 200 μmol•m-2•s-1 的 Pn 对 PAR 进行线性回归，运用所得出的直线方程与前述中得出的 P n max 值，
可计算出光补偿点（LCP, light compensate point）、AQY 等参数。200 μmol•m-2•s-1 以下的线性方程，与非直线双
曲线模型计算出的 P n max 值和 X 轴这两条平行直线相交，可得出交点。其与 X 轴的交点数值即为光补偿点（LCP，
μmol•m-2•s-1），其中 AQY 可表示为该直线方程的斜率[16]。
1.3.2 数据分析 应用 SPSS 13.0 统计分析软件进行统计分析，并采用 LSD 法进行多重比较和显著性检验；应
用 Origin 7.5 进行数据图绘制。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对近无柄雅榕生长的影响
处理 5 d 时，0.6% NaCl 处理组的每株近无柄雅榕树苗部分叶片颜色变深，1 株树苗脱落 10 余片叶片；0.9%
NaCl 处理组的 3 株树苗均有 20 多片叶片脱落。处理 8 d 时，0.6% NaCl 处理组的每株树苗脱落叶片数量增加，
1 株树苗较严重；0.9% NaCl 处理组的 3 株树苗的接近 90%叶片脱落。处理 11 d 时，0.6% NaCl 处理组脱落叶片
变化不大；0.9% NaCl 处理组的 3 株树苗叶片接近全部脱落，个别残留在枝条上的叶片呈浅黄色或深黑色。处
理 18–20 d 时，0.6% NaCl 处理组每株树苗生长变化不大，但叶片脱落数增多，其中 1 株接近 80%的叶片脱落，
其它 2 株接近 30%；0.9% NaCl 处理组树苗全部脱落。
处理 27 d 时，0.3% NaCl 处理组每株树苗有少量叶片脱落；0.6% NaCl 处理组 1 株树苗接近死亡，枝头仅剩
2 片叶片，其它 2 株脱落叶片超过整株的 40%。处理 32 d 时，0.3% NaCl 处理组每株树苗变化不大；0.6% NaCl
处理组 1 株树苗死亡，其它 2 株脱落叶片数量少量增加。处理 40 d 时，0.3% NaCl 处理组每株树苗变化不大；
0.6% NaCl 处理组 2 株树苗脱落叶片数量超过 60%。处理 46 d 时，0.3% NaCl 处理组每株树苗变化不大；0.6% NaCl
处理组 2 株树苗脱落叶片数量接近 70%。处理 54 d 时，0.3% NaCl 处理组每株树苗的叶片脱落接近 30%；0.6%

4 浙 江 林 业 科 技 36 卷

NaCl 处理组 2 株树苗脱落叶片数量接近 80%。处理 60 d 时，0.3% NaCl 处理组每株树苗都有少量叶片脱落，少
量叶片发黄；0.6% NaCl 处理组 2 株树苗变化不大。处理 66 d 时，0.3%处理组树苗变化不大；0.6%处理组 2 株
树苗变化不大。处理 83 d 时，0.3% NaCl 处理组树苗变化不大；0.6% NaCl 处理组 2 株树苗脱落叶片将近 90%。
2.2 盐胁迫对近无柄雅榕叶绿素指标的影响
不同浓度盐胁迫下近无柄雅榕的叶绿素 a（Chla）、叶绿素 b（Chlb）、总叶绿素含量及 Chla/Chlb 均有显
著的变化（图 1）。
A：叶绿素 a；B：叶绿素 b；C：叶绿素总含量；D：叶绿素 a/叶绿素 b 的比值
注：不同字母表示处理间在 0.05 水平有显著差异，下同。
图 1 盐胁迫对近无柄雅榕树苗叶片叶绿素指标的影响
Figure 1 Effect of NaCl stress on chlorophyll content in leaves of F. concinna var. subsessilis
Chla 含量在 0.3% NaCl 处理组基本上呈逐渐升高趋势、0.6% NaCl 处理组呈先降低后逐渐升高的变化趋势
（图 1A）；处理 10 d 时，0.3%处理组的 Chla 含量显著低于对照和 0.6% NaCl 处理组（p<0.05），并且为最低
含量，为 0.903 mg/g；在处理 20 d 时，Chla 含量随胁迫浓度的升高而明显下降，其中 0.6% NaCl 处理组的显著
低于对照（p<0.05），但与 0.3% NaCl 处理组的差异不显著（p>0.05）；在处理 30 d 和 40 d 时，各处理组间的
差异不显著。
Chlb 含量在 0.3% NaCl 处理组是随时间延长而逐渐升高，在处理 40 d 时显著高于其他时段（p<0.05）；Chlb
含量的变化在 0.6% NaCl 处理组与 0.3% NaCl 处理组相反，呈逐渐下降的变化，但在处理 40 d 时显著低于处理
10 d（p<0.05）时的，且为各处理组中最低含量，为 0.440 mg/g（图 1B）。
总叶绿素含量在 0.3% NaCl 处理组呈逐渐升高的变化趋势，而 0.6% NaCl 处理组呈先下降而逐渐升高的变
化趋势（图 1C）；处理 10 d 时，0.3% NaCl 处理组显著低于 0.6% NaCl 处理组外，但与对照组差异不显著；在
处理 20 d、30 d 和 40 d 时，各处理组间的差异不显著。
0.3% NaCl 处理组的 Chla/Chlb 值随时间的变化呈先升高后下降再升高，0.6% NaCl 处理组的则是先下降后
逐渐升高；处理 10 d 和 20 d 时，各处理组间的差异不显著；处理 30 d 时的各处理组均显著高于对照（p<0.05）；
处理 40 d 时，0.6% NaCl 处理组的 Chla/Chlb 值显著高于其他处理（p<0.05），0.3% NaCl 处理组的低于对照，
但二者间差异不显著（p>0.05）（图 1D）。
2.3 盐胁迫对近无柄雅榕光响应曲线的影响
植物光合作用光响应曲线反映了光强与植物 Pn 的关系，不同浓度盐胁迫影响了近无柄雅榕的 Pn（图 2）。
4 期 郭亮, 等：近无柄雅榕对盐胁迫的生理响应和引种试验 5

盐胁迫初期（图 2A）近无柄雅榕的光合效率下降最为明显，且随着 NaCl 浓度的增加而下降，盐胁迫下植物的
Pn 基本在 0 点波动；低光强（200 μmol•m-2•s-1）下 0.3% NaCl 处理组的 Pn 呈线性上升，但是随着 PAR 的增强而
波动较小。在处理 20 d 时（图 2B），0.3% NaCl 处理组得到明显恢复，但 0.6% NaCl 处理组 Pn 几乎在 0 点波动。
处理 30 d 时，各处理组的 Pn 变化趋势与处理 20 d 时相比变化不大（图 2C）。处理 40 d 时，不同浓度 NaCl 胁
迫下各处理组的 Pn 在 0 点范围内波动（图 2D）。这些结果说明盐胁迫明显抑制了近无柄雅榕的光合作用。

注：图中 A、B、C 和 D 分别代表盐胁迫的 10、20、30、40 d，下同。
图 2 盐胁迫下近无柄雅榕树苗叶片的 Pn-PAR 响应
Figure 2 Effect of NaCl stress on Pn to PAR in F. concinna var. subsessilis leaves
2.4 盐胁迫对近无柄雅榕叶绿素荧光的影响
由图 3 可知，PSII 最大光化学效率 Fv/Fm 随 NaCl 浓度的增加而呈逐渐下降的变化趋势。0.3% NaCl 处理组
明显低于对照，但差异不显著（p>0.05）；0.6% NaCl 处理组随着处理时间的延长呈逐渐下降再上升的变化趋势，
除处理 10 d 时与对照差异不显著外，其他时段都显著低于对照（p<0.05），且处理 30 d 时的 Fv/Fm 值最低，为
0.597。这说明在盐胁迫下，叶片光能转化效率受到明显抑制作用，且随着盐浓度的增加受到的抑制作用越强，
叶片光合机构的功能在盐胁迫后期逐渐恢复。

图 3 盐胁迫对近无柄雅榕叶片 PSⅡ最大光化学效率和潜在光化学效率的影响（p<0.05）
Figure 3 Effect of NaCl stress on Fv/Fm and Fv/Fo in leaves of F. concinna var. subsessilis
PSII 潜在光化学效率 Fv/Fo 随着 NaCl 浓度的增加呈逐渐下降的变化趋势。0.3% NaCl 处理组除在处理 20 d
时显著低于对照组（p<0.05）外，其他各阶段明显低于对照但差异不显著。0.6% NaCl 处理组的 Fv/Fo 值均显著
低于其他各处理组（p<0.05），且在处理 30 d 时为最低，为 1.486。这说明盐胁迫对近无柄雅榕叶片的光合器官

6 浙 江 林 业 科 技 36 卷

发生严重的光抑制，高度盐度的胁迫更加明显，但随时间的延长，其抑制作用逐渐减弱。
2.5 盐胁迫对近无柄雅榕叶片光响应特征参数的影响
由表 1 可知，NaCl 胁迫条件下近无柄雅榕的最大净光合速率（Pn max , maximum net photosynthetic rate）在
各个阶段都是随着胁迫浓度的增加而明显下降；Pn max 值的下降比例在处理 10 d 时最大，随着胁迫时间延长都有
不同程度的恢复；0.3%浓度 NaCl 处理在处理 20 d 和 30 d 时的 Pn max 值下降比例明显低于胁迫初期，但在处理
40 d 的的 Pn max 值的下降比例又略有上升；0.6%浓度 NaCl 处理 Pn max 值下降比例随着时间延长而逐渐降低。这
说明盐胁迫在初期对植物的 Pn max 值影响较为明显，植物在后期的生长中主动适应胁迫环境，致使后期各阶段的
Pn max 值得到明显的恢复。
AQY 的变化趋势与 Pn max 值的相似，AQY 值随着 NaCl 胁迫浓度的增加而逐渐降低（但处理 40 d 时的 AQY 值
在 0.3%浓度 NaCl 处理低于 0.6%浓度 NaCl 处理除外）。Rd 在处理 10 d 时随 NaCl 胁迫浓度上升而逐渐下降，
以及处理 20 d 时的 0.3%浓度 NaCl 处理表现出下降外，其他各浓度处理均有不同程度的上升；处理 30 d 时的
Rd 值随着胁迫浓度的增加而明显上升，处理 40 d 时的 Rd 值的增加比例较大的是 0.3%浓度 NaCl 处理。LCP 在
处理 10 d 时随 NaCl 胁迫浓度升高为明显下降；但在处理 20 d 和 30 d 时，LCP 值随 NaCl 胁迫浓度升高为明显
增加，且处理 20 d 时 0.6%浓度 NaCl 处理下 LCP 值最高，增加了 28.27 倍。
从近无柄雅榕光合参数对 NaCl 盐胁迫的总体反应看，初期胁迫对各参数影响明显，且随着胁迫浓度的上升
而所受抑制作用越明显，随着胁迫时间延长植物的生理适应性发挥作用，各指标呈逐渐转好的趋势。
表 1 盐胁迫对近无柄雅榕叶片光合生理参数的影响
Table 1 Effect of NaCl stress on photosynthetic parameters in leaves of F. concinna var. subsessilis
Pmax AQY Rd LCP
时间/d 浓度/% /（μmol•m-2•s-1） /（μmol•m-2•s-1） /（μmol•m-2•s-1） /（μmol•m-2•s-1）
10 CK 5.359 0.0419 0.598 14.238
0.3 0.692（-0.87） 0.0279（-0.33） 0.418（-0.30） 6.058（-0.57）
0.6 0.041（-0.99） 0.0022（-0.95） 0.211（-0.65） 1.688（-0.88）
20 CK 4.716 0.0325 0.306 8.759
0.3 1.735（-0.63） 0.0223（-0.31） 0.241（-0.21） 10.750（+0.23）
0.6 0.777（-0.84） 0.011（-0.66） 0.733（+1.39） 256.440（+28.27）
30 CK 4.321 0.0293 0.398 12.892
0.3 1.586（-0.63） 0.0216（-0.26） 0.533（+0.34） 22.335（+0.73）
0.6 0.697（-0.84） 0.011（-0.62） 0.869（+1.83） 46.225（+2.59）
40 CK 3.670 0.0229 0.260 10.849
0.3 0.930（-0.75） 0.0096（-0.58） 0.744（+1.86） 203.856（+17.79）
0.6 0.697（-0.81） 0.0148（-0.35） 0.728（+1.80） 66.182（+5.10）
注：括号中“-”表示与对照相比下降的比例；括号中“+”表示与对照相比增加的比例。
2.6 近无柄雅榕引种试验
2.6.1 引种区土壤盐度变化 椒江区十塘围垦区
于 1992 年完成合围，塘内初期形成的土壤立地条
件比较差，随着引种时间的延长，围垦区表层土
壤含盐量呈明显下降的变化趋势（图 5）。近无
柄雅榕树苗在 2006 年初种植于椒江区十塘围垦
区苗圃地，当时表层土壤含盐量平均值为 5.6
g/kg，3 a 后（2009 年 3 月）土壤含盐量明显下降，
但与树苗种植初期（2006 年 3 月）差异不显著
（p>0.05）；但随着时间的延长，5 a 后（2011
年 4 月）的土壤含盐量显著（p<0.05）低于种植
初期，说明在围垦后盐碱地的含盐量随着时间的
延长而呈明显下降的变化。滨海围垦区夏季（2011
年 8 月）表层土壤含盐量显著（p<0.05）高于其
时间/年.月
图 5 近无柄雅榕种植区不同时期土壤含盐量的变化
Figure 5 Soil salt content in sample plots during different periods
4 期 郭亮, 等：近无柄雅榕对盐胁迫的生理响应和引种试验 7

他各个时期；秋季（2011 年 10 月）的土壤含盐量与春季和夏季相比都显著下降（p<0.05）；冬季（2012 年 1
月）土壤含盐量最低，但与秋季相比略有下降但差异不显著（p>0.05）。这说明围垦区表层土壤含盐量随围垦
区近无柄雅榕种植时间延长而逐渐下降，植物的生长活动能不同程度地改良土壤，同时夏季高温可导致表层土
壤具有较高含盐量。
2.6.2 近无柄雅榕抗寒能力 近无柄雅榕抗风性强、移植后树势恢复快，另外在移植时不需修剪摘叶、一次成
型，主干不易折断，台风等气候灾害后树势也恢复较快。引种期间，2010 年 12 月 15 日台州市出现暴雪冰冻极
端天气，为椒江区自 1966 年以来 12 月同期的最低，16 日日平均气温 -4℃，对近无柄雅榕造成严重危害，大部
分叶片冻枯，当年生枝条大部分受害，2 年生枝少数受害。冻害发生后的半个月（2011 年 1 月初），叶片全部
变成褐色；冻害发生后 3 个月（2011 年 3 月），嫩叶、上部枝条及叶片均受害；2011 年 9 月调查时，植株已恢
复生长。
2.6.3 近无柄雅榕树高和地径历年生长量 引种试验的近
无柄雅榕生长良好，成活率达 100%。从表 2 可以看出，除
了 2011 年的高生长与 2010 年的相比差异不显著（p>0.05）
外，其他各年份都显著增加（p<0.05），平均每年高生长
为 30 cm 左右，其中 2013 年的高生长最大，约 90 cm。近
无柄雅榕的地径每年平均增加 1.26 ~ 2.14 cm，其中 2013
年的增加幅度最大，为 2.14 cm；8 a 间，近无柄雅榕地径
每年的增加幅度都非常显著（p<0.05）。生长缓慢的阶段
是由于受 2010 年 12 月的冻害影响所致。
3 讨论与结论
已有研究证实近无柄雅榕能够在土壤盐含量 0.5% ~ 0.8%的温州市龙湾等地的沿海基干林带或新围垦盐碱
地上生长，存活率超过 80%[2]。本研究结果与上述研究结果相一致，即在台州市椒江区围垦区引种的近无柄雅
榕不仅能够在含盐量为 5.6 g/kg 的盐碱土中生长，而且即使在夏季返盐季节（含盐量为 7.64 g/kg）也不受影响，
进一步证实了近无柄雅榕是耐盐碱植物[13]。有些盐胁迫试验中，0.6% NaCl 处理下 1 株树苗死亡，2 株叶片脱离
严重，这可能与短期内高盐环境影响植物的正常代谢水平导致死亡[17]，另外也可能受盆栽容器、大棚内高温等
因素影响所致。
逆境中植物叶片叶绿素含量变化是衡量植物抗逆性强弱的重要生理指标之一。目前对盐胁迫下植物叶绿素
含量变化的机理尚未形成统一认识，一些研究证实土壤盐胁迫可能破坏植物叶绿体结构，使体内叶绿素含量下
降，引起植株光合能力减弱[18~19]；但也有学者认为，低钠盐可以增加植物体内叶绿素含量[20~21]。本研究结果中
0.6% NaCl 处理明显降低了 Chla、Chlb 和总叶绿素含量，且随胁迫时间的延长而呈明显下降趋势，这与盐分浓
度越高、处理时间越长、影响越明显的结论[22~23]相一致；但是 0.3% NaCl 处理下各指标在不同时期呈差异性的
变化（图 1A、B 和 C），如 Chla 和 Chlb 分别在处理 30 d 和 40 d 时呈明显升高，总叶绿素含量在处理 30 d 和
40 d 时呈明显升高，Chla/Chlb 值在 30 d 时明显升高。这进一步证实即使同一种植物在不同盐胁迫浓度和处理时
间下，其叶绿素指标的变化规律并不明显[5]。盐胁迫下的植株叶片 Chla/Chlb 值与其他叶绿素指标相比相对较高，
这与其他结果[23~24]相一致，主要是盐胁迫会提高叶绿素酶对 Chlb 的降解速度，而对 Chla 的影响相对较小[23]所
致。
盐胁迫不仅可以直接影响近无柄雅榕的生长发育，同时也会降低植物的光合速率，抑制光合作用，这与其
他研究结果[25~26]相一致。盐胁迫 10 d 和 40 d 时的光合速率下降幅度较大，特别是胁迫初期尤为明显，但是海滨
木槿[17]和邓恩按[22]的光合速率下降幅度较大的时段则是在胁迫 20 d 时，这可能与植物的种类有关，不同植物对
盐胁迫的响应机制不同所致。
表 2 引种近无柄雅榕生长情况（n=46）
Table 2 Growth of F. concinna var. subsessilis at sample plots
观测时间 高度/cm 地径/cm
2006 61.48±1.18A 0.80±0.03a
2007 90.26±0.57B 1.86±0.07b
2008 129.96±1.37C 3.18±0.13c
2009 172.58±3.48D 4.58±0.09d
2010 218.96±3.79E 6.10±0.16e
2011 248.54±2.80E 7.46±0.20f
2012 309.32±2.32F 9.08±0.15g
2013 398.98±4.11G 11.22±0.20h
2014 439.48±36.15H 13.02±0.19i
注：不同字母表示各年度间在 0.05 水平有显著差 异；大写字
母指高度，小写字母指地径。

8 浙 江 林 业 科 技 36 卷

PSⅡ最大光化学效率 Fv/Fm 和 Fv/Fo 可反映逆境胁迫对植物光合系统的破坏程度。本研究中近无柄雅榕在
盐胁迫下 Fv/Fm 和 Fv/Fo 均低于对照，且随着胁迫浓度的升高而明显下降（图 3 和图 4），表明 NaCl 胁迫破坏
叶绿体光合机构，PSⅡ反应中心受损，抑制光合作用的原初反应，阻碍光合电子传递的过程，明显降低 PSⅡ原
初光能转换效率，抑制 PSⅡ潜在活性[27~28]，最终导致净光合速率的显著下降，这是植物在逆境下以降低光合速
率等为代价维持自身生长的需要。
盐胁迫对近无柄雅榕树苗的 Pmax、AQY、Rd、LCP 等具有明显影响。一定的环境条件下，叶片的 Pmax 反映
了植物叶片的最大光合能力[29]。本研究中盐胁迫都使近无柄雅榕的 Pmax、AQY 降低，这可能是胁迫条件降低了
Rubisco 活性和电子传递速率[30]所致。研究表明植物 AQY 理论值在 0.083~0.125，而在自然条件下远低于理论值
（0.04~0.07）[31]。本研究由非直角双曲线模型拟合得到不同盐胁迫条件下的近无柄雅榕 AQY 在 0.002 2~ 0.041 9，
表明盐胁迫致使 AQY 值下降至远低于自然条件的数值。不同植物的光响应曲线不同，Rd、LCP 和 LSP 有很大的
差异，同一种植物的 LCP 和 LSP 也不是固定数值，它们会随外界条件的变化而变动[32]。本研究中盐胁迫初期，
随着胁迫浓度的继续升高，Rd 呈现下降趋势，LCP 亦下降，这与其他研究结果[33~34]相一致。随着胁迫时间的延
长，植株叶片 LCP 和 Rd 随胁迫浓度升高而迅速上升，Fv/Fm 和 Fv/Fo、及 AQY 则快速下降，表明盐胁迫导致植
株光合产物消耗增大，对弱光的吸收、转换和利用能力受到抑制，强光下则发生光抑制，叶片吸收的光能不能
有效地转化为化学能，导致叶片光合能力下降。
较高纬度地区的低气温是制约常绿阔叶树种向北方引种栽培的重要限制因子，引种地区的低温冷害对引种
植物是严重的自然灾害。近无柄雅榕天然分布区的最北界为温州市的永嘉和乐清，且数量极少[35]。台州地区引
种的近无柄雅榕能够正常生长，即使遇到 2010 年 12 月的极端低气温[36]，也能经过一段恢复期后逐渐恢复生长。
另外，对台州市内近无柄雅榕进行了耐寒调查发现，苗圃中 3 ~ 5 年生幼树在采取防寒并及时清除树冠积雪等措
施后，除当年秋梢轻微冻害外，基本无影响；胸径 30 cm 以上大树在台州市椒江区广场、单位庭院、小区、行
道等城市绿化中推广应用较多，栽植已超过 7 a 的植株能够适应当地的霜、雪、冰冻、台风等恶劣气候环境。
综上所述，近无柄雅榕对 NaCl 胁迫具有一定的耐受能力，可以耐受盐度 0.6%及其以下浓度；盐胁迫条件
下，光合生理参数表现出一定的适应性。近无柄雅榕幼树随着树龄增大而抗寒性增强，不足 7 年生的幼树目前
在台州市防护林建设推广中有一定难度（若遇极寒气候需采取防寒措施），但 8 年生以上的大树可以在台州市
及其以南地区的城市园林绿化和椒江河口以南的含盐量低于 0.6%的滨海地区防护林建设中推广应用。另外，胁
迫条件下不同时期的光合生理参数不仅能更好地反映植物的生态特性，对于了解植物对胁迫环境的适应策略与
机制，以及耐性树种的选育等方面都有重要意义。

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