全 文 ：·中草药· 北方园艺２０１４（１２）：１２８～１３３
第一作者简介：石秋梅（１９７６－），女，福建邵武人，博士，副教授，现主
要从事植物抗逆生理等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｋｙｓｑｍ＠ｘｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．
基金项目：新疆维 吾 尔 自 治 区 自 然 科 学 基 金 资 助 项 目
（２０１２２１１Ａ０２１）。
收稿日期：２０１４－０１－２０
罗布麻和大叶白麻种子萌发及幼苗生长耐盐性研究
石 秋 梅１，邓 翻 云１，吴 敏 言１，陈 冬 冬１，尹 传 华２
（１．新疆大学 生命科学与技术学院，新疆 乌鲁木齐８３００４６；２．荒漠与绿洲生态国家重点实验室，
中国科学院 新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐８３００１１）
　　摘　要：以罗布麻（Ａｐｏｃｙｎｕｍ　ｖｅｎｅｔｕｍＬｉｎｎ．）和大叶白麻（Ｐｏａｃｙｎｕｍ　ｈｅｎｄｅｒｓｏｎｉ （Ｈｏｏｋ．ｆ．）
Ｗｏｏｄｓｏｎ）种子为试材，研究了０（ＣＫ）、５０、１００、２００、４００、６００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ　６个盐浓度胁迫下种子
发芽率及胚根、胚芽生长。同时，为揭示罗布麻幼苗耐盐特性，采用砂培法培养植株，分析了不同
盐浓度胁迫下罗布麻幼苗不同部位生物量的变化。结果表明：盐胁迫可抑制２种罗布麻种子发
芽率及胚根、胚芽生长，２种罗布麻种子萌发的耐盐临界值为４００ｍｍｏｌ／Ｌ左右，胚根生长的耐盐
临界值为１００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ；６００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ可完全抑制罗布麻和大叶白麻种子的萌发，但解
除盐胁迫复水后，２种罗布麻种子发芽率及胚根、胚芽生长恢复至对照水平；盐胁迫对种子发芽
率、胚根、胚芽生长及幼苗不同器官生物量的影响表明，大叶白麻种子萌发和幼苗生长阶段较罗
布麻耐胁迫，通过对２种罗布麻生境分析，认为这是与它们的生境相适应的。罗布麻种子萌发和
幼苗生长耐盐性研究对盐碱地上罗布麻的人工栽培有重要指导意义。
关键词：盐胁迫；大叶白麻；罗布麻；种子萌发；幼苗生长；适应性
中图分类号：Ｑ　９４５．７８　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１４）１２－０１２８－０６
　　罗布麻是一类重要的经济生态型野生植物资源，
叶、花可入药，茎皮纤维可做为优质的纺织原料，同时，
它还是很好的防风固沙植物。据《中国植物志》记载，我
国罗布麻种类主要有３种，罗布麻（Ａｐｏｃｙｎｕｍ　ｖｅｎｅｔｕｍ
Ｌｉｎｎ．）、大叶白麻（Ｐｏａｃｙｎｕｍ　ｈｅｎｄｅｒｓｏｎｉ （Ｈｏｏｋ．ｆ．）
Ｗｏｏｄｓｏｎ）和白麻（Ｐｏａｙｎｕｍ　ｐｉｃｔｕｍＳｃｈｒｅｎｋ）［１］。人们习
惯把罗布麻、大叶白麻和白麻统称为“罗布麻”。现在白
麻（Ｐｏａｙｎｕｍ　ｐｉｃｔｕｍＳｃｈｒｅｎｋ）的分布和数量很少，很难
采集到。
盐分和水分是限制罗布麻生长的主要逆境因子。
从生态特性、形态结构和解剖结构表明，罗布麻适宜于
水分条件较好的中生环境，而大叶白麻则适合旱生环
境［１－３］。在《中国植物志》中也将罗布麻和大叶白麻分别
描述为“零散生长、叶对生、喜欢水”和“叶互生怕水浸”。
罗布麻是一类盐生植物，已有文献报道了盐胁迫对罗布
麻种子萌发及胚根、胚芽生长的影响［４－６］，但有关盐胁迫
对大叶白麻种子萌发影响的研究鲜有文献报道，新疆的
罗布麻资源以大叶白麻为主，因此，对其种子萌发的耐
盐特性研究也有重要的意义。此外，尚未见比较研究２
种罗布麻耐盐特性的文献报道。比较二者之间的耐盐
性有助于理解罗布麻和大叶白麻在生长环境和适应机
制上的差异，对认识二者有效成分的变化和调控机制具
有较高的理论价值。罗布麻是新疆广泛分布的一种野
生盐生植物资源，土壤轻度至中度盐渍化，根际土含盐
量１．８６％时能正常生长［７］，新疆罗布麻分布面积和产量
分别占全国总面积和总产量的４０％和５０％［８］，同时，新
疆也是全国最大的盐碱地分布区，新疆盐碱土的总面积
为２　１８１×１０４　ｈｍ２，占全国盐碱土面积的２２．０１％，在
４０７．８４×１０４　ｈｍ２耕地中，受不同程度盐化危害的面积占
总耕地面积的３０．１２％［９］。因此，比较研究盐胁迫对２
种罗布麻种子萌发和幼苗生长，对于利用盐碱地发展罗
布麻种植产业亦具有极大的实践指导意义。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试罗布麻种子和大叶白麻种子采集于新疆尉犁
县野外，种子采摘后，室温、通风晾干，放置容器内，密封，
４℃条件下贮藏备用，防止种子失去活力。
供试试剂：高锰酸钾和氯化钠等药品均为分析纯。
供试仪器：ＧＸＺ型智能光照培养箱。
１．２　试验方法
１．２．１　种子萌发　种子前处理：将罗布麻和大叶白麻种
子浸泡在蒸馏水中，采用漂洗法去除空瘪种子，加入
０．１％ＫＭｎＯ４消毒１０ｍｉｎ，用蒸馏水反复冲直至消毒液
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北方园艺２０１４（１２）：１２８～１３３ ·中草药·
被冲洗干净。种子萌发：在培养皿（Φ９ｃｍ）中放入２张
滤纸，加入氯化钠溶液至滤纸饱和，每皿放入３０粒种子，３
次重复。共设５个处理：５０、１００、２００、４００、６００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ，以蒸馏水为对照（ＣＫ），置于２５℃恒温、光照１４ｈ
的培养箱中培养。每天补充蒸发掉的水分。测定指标：
萌发过程中每２４ｈ观察记录１次发芽情况，种子发芽以
胚根露出种皮为准，连续观察记录８ｄ，计算其发芽率、
发芽势和发芽指数。发芽后８ｄ，从每个重复有代表性
地各取１０粒萌发的种子，测量胚根、胚芽长度，并分别称
取３个重复共３０株苗的胚根、胚芽鲜重。对完全不发芽
的６００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ溶液处理的种子进行复水试验，即
将未萌发的种子用蒸馏水冲洗数遍后转至蒸馏水中，培
养条件、观察记录方法及测定指标同上。发芽率（ＧＲ）＝
每天统计发芽种子数／供试种子数×１００％；发芽
势（ＧＶ）＝２ｄ发芽种子数／供试种子数×１００％；发芽指
数（ＧＩ）＝∑（Ｇｔ／Ｄｔ）（Ｇｔ指在时间ｔ日内的发芽数，Ｄｔ为
相应的发芽天数）；相对发芽率＝不同盐浓度下的发芽
率／对照（蒸馏水中）的发芽率；相对胚根长＝不同盐浓
度下的胚根长／对照（蒸馏水中）的胚根长。
１．２．２　幼苗砂培　植物培养：罗布麻和大叶白麻种子浸
种至刚露白时，播种于装有湿石英砂的塑料花瓶中。播
种后浇蒸馏水以保持培养基质湿润，至露出２片叶子
后，每天浇１／５浓度的Ｈｏａｇｌａｎｄ完全营养液，长出３对
叶时浇１／２浓度的营养液，长出４对叶时开始浇完全营
养液直至收获植株。用ＫＯＨ和 Ｈ２ＳＯ４ 将营养液ｐＨ
调至６．５±０．１。播种后２个月对幼苗进行盐胁迫处理。
试验处理和取样方法：共设置了５个盐浓度梯度：５０、
１５０、３００、４５０、６００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ溶液，以蒸馏水为对照
（ＣＫ），每盆２５株，每个处理３次重复。每天浇不同盐浓
度的营养液（有营养液从花盆底部渗出）。为了防止石
英砂中离子积累，每隔２ｄ，先用定量的去离子水
（２００ｍＬ）浇２次，然后用相应的营养液（２００ｍＬ）浇２
次。处理后１０ｄ分叶、茎和根３个部位取样。同时，进
行了盐胁迫后不同时间生物量变化试验，即４５０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ处理后０、２、４、６、８、１０ｄ，分叶、茎和根３个部位取
样，植物培养和取样方法同不同浓度梯度盐胁迫试验。
植物样干燥后，称取干重。
１．３　数据分析
用ＳＰＳＳ　１３．０统计分析软件进行单因素显著性检
验，Ｐ＜０．０５为差异显著，采用Ｅｘｃｅｌ　２０００软件制图。
２　结果与分析
２．１　盐胁迫对种子萌发的影响
由图１可知，随着盐浓度升高，种子的发芽率不断
下降，在５０ｍｍｏｌ／Ｌ和１００ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓度下，２种罗
布麻种子发芽率与蒸馏水（对照）中的无明显差异，２
种罗布麻之间亦无差异；２００ｍｍｏｌ／Ｌ盐胁迫下，罗布
麻和大叶白麻种子发芽率分别为９７％和８８％，与对照
差异不大，且罗布麻的种子发芽率较大叶白麻高；但在
４００ｍｍｏｌ／Ｌ的高盐胁迫下，种子发芽率显著下降，罗布
麻和大叶白麻种子发芽率分别为５５％和７２％，且前者种
子萌发受抑制程度高于后者；６００ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓度下，２
种罗布麻的种子发芽率为０％，无１粒发芽。将２种罗
布麻进行比较可发现，在低盐胁迫下（≤２００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ），罗布麻种子的发芽率较大叶白麻的高；在高盐胁
迫下（４００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ），大叶白麻的发芽率明显高于
罗布麻，表明前者较后者更耐盐胁迫。由图１还可知，
盐胁迫除了降低种子发芽率外，还延缓种子的初始萌发
时间，降低种子的萌发速率。低盐胁迫下（≤２００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ），在处理后第３天和第２天后２种罗布麻种子萌发
率达到最高值；而在高盐胁迫下（４００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ），处
理后第５天左右才达最高值。
图１　盐胁迫对种子萌发的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
由图１和表１可知，低于２００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫下
２种罗布麻的发芽率和发芽指数与对照差异不大，但发
芽势表现出不一样的规律，２００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度下二者的
发芽势急剧下降。将２种罗布麻进行比较还可发现，在
对照蒸馏水中，罗布麻的发芽势较大叶白麻的低，二者
分别为８８．９％和９５．６％；在５０ｍｍｏｌ／Ｌ和１００ｍｍｏｌ／Ｌ
浓度下，大叶白麻的发芽势与对照无明显差别，而罗布
麻的发芽势则出现大幅度下降，分别仅为７８．９％和
４８．９％；在２００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度下，大叶白麻的发芽势下降
到７２．２％，而罗布麻的则急剧下降到 １１．１％；在
４００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度下，２种罗布麻的发芽势均为０。将２
种罗布麻发芽势进行比较可知，罗布麻的发芽势较大叶
白麻的低，且对盐胁迫敏感，低盐胁迫下出现明显的下
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·中草药· 北方园艺２０１４（１２）：１２８～１３３
降，高盐浓度下急剧下降。由此说明，盐溶液可以降低
种子活力，尤其是高浓度的盐溶液，强烈抑制种子萌发。
表１　盐胁迫对种子的发芽势和发芽指数的影响
　　Ｔａｂｌｅ　１ Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｖｉｇｏｒ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ
ＮａＣｌ浓度
ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
／ｍｍｌ·Ｌ－１
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｖｉｇｏｒ／％
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ
大叶白麻
Ｐ．ｈｅｎｄｅｒｓｏｎｉ
（Ｈｏｏｋ．ｆ．）Ｗｏｏｄｓｏｎ
０（ＣＫ） ９５．６±０．０２　 ４９．９±０．２２
５０　 ９２．２±０．０５　 ４８．５±２．４４
１００　 ９５．６±０．０２　 ５０．１±０．８８
２００　 ７２．２±０．０２　 ４３．３±１．８３
４００　 ０．０±０．００　 ２１．７±５．３０
６００　 ０．０±０．００　 ０．０±０．００
罗布麻
Ａ．ｖｅｎｅｔｕｍＬｉｎｎ．
０（ＣＫ） ８８．９±０．０２　 ４９．５±０．６１
５０　 ７８．９±０．１１　 ４８．０±２．３０
１００　 ４８．９±０．１３　 ４３．９±１．８９
２００　 １１．１±０．０２　 ３７．０±０．９６
４００　 ０．０±０．００　 １２．２±２．２３
６００　 ０．０±０．００　 ０．０±０．００
２．２　盐胁迫对胚根、胚芽生长的影响
由表２可知，随着盐浓度升高，２种罗布麻的胚根、
胚芽长度均逐渐显著下降，表明盐分对种子胚根毒害加
深，从而抑制了胚根、胚芽的生长，且对胚根生长的抑制
程度大于胚芽。当盐浓度大于１００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ时，胚
根、胚芽生长受到极大抑制，相对胚根长≤０．５，在２００、
４００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ溶液下，种子胚根露出种皮以后，根尖
变黑，停止生长。盐胁迫对胚根、胚芽鲜重的影响也表
现出了类似于其长度的相似规律。
ＮａＣｌ浓度大于１００ｍｍｏｌ／Ｌ后，胚根胚芽生长受到
极大抑制，且２种罗布麻的生长并未表现出差异；但在
５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ的低盐浓度胁迫下，大叶白麻的胚根、
胚芽生长表现出较罗布麻耐盐胁迫。５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ
盐浓度下，大叶白麻的相对胚根鲜重和相对胚芽鲜重分
别为１．０９和１．１４，盐胁迫后生长得到了一定的促进；而
罗布麻的相对胚根、胚芽鲜重仅分别为０．７９和０．７７，可
　　　　表２ 不同盐浓度下的胚根、胚芽长度和鲜重
　　Ｔａｂｌｅ　２ Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｒａｄｉｃｌｅ　ａｎｄ　ｅｍｂｒｙｏ
ＮａＣｌ浓度
ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
／ｍｍｏｌ·Ｌ－１
胚根长
Ｒａｄｉｃｌｅ　ｌｅｎｇｔｈ
／ｍｍ
相对胚根长
Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｒａｄｉｃｌｅ
ｌｅｎｇｔｈ
胚芽长
Ｅｍｂｒｙｏ　ｌｅｎｇｔｈ
／ｍｍ
相对胚芽长
Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｍｂｒｙｏ
ｌｅｎｇｔｈ
胚根鲜重
Ｒａｄｉｃｌｅ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ
／ｍｇ·（３０株）－１
相对胚根鲜重
Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｒａｄｉｃｌｅ
ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ
胚芽鲜重
Ｅｍｂｒｙｏ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈ
／ｍｇ·（３０株）－１
相对胚芽鲜重
Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｍｂｒｙｏ
ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈ
大叶
白麻
Ｐ．ｈｅｎｄｅｒｓｏｎｉ
（Ｈｏｏｋ．ｆ．）
Ｗｏｏｄｓｏｎ
０（ＣＫ） ８．８６±１．０２ａ ２１．１１±２．３５ａ ２３．６　 １１５．３
５０　 ８．１８±０．９８ａ ０．９２　 ２０．００±１．４７ａ ０．９５　 ２５．７　 １．０９　 １３１．５　 １．１４
１００　 ４．８４±０．６４ｂ ０．５５　 １５．００±１．２１ｂ ０．７１　 １６．６　 ０．７０　 １０３．９　 ０．９０
２００　 １．２０±０．０３ｃ ０．１４　 ４．５７±０．１９ｃ ０．２２　 ４．４　 ０．１８　 ４６．７　 ０．４０
４００　 １．１６±０．１７ｃ ０．１３　 ０ｄ ５．６　 ０．２４　 ０．０　 ０．００
６００　 ０　 ０　 ０　 ０．００　 ０　 ０．００　 ０
罗布麻
Ａ．ｖｅｎｅｔｕｍ
Ｌｉｎｎ．
０（ＣＫ） １０．９０±０．８１ａ ２４．０４±０．５１ａ ２４．１　 １３２．７
５０　 ８．６３±０．７９ｂ ０．７９　 ２２．０１±０．３２ｂ ０．９２　 １９．０　 ０．７９　 １０１．６　 ０．７７
１００　 ５．３３±０．１２ｃ ０．４９　 １５．５１±１．３３ｃ ０．７０　 １５．７　 ０．６５　 ８５．４　 ０．６４
２００　 １．３１±０．１３ｄ ０．１２　 ６．１０±０．２９ｄ ０．２５　 ４．４　 ０．１８　 ４９．８　 ０．３８
４００　 １．９４±０．１７ｄ ０．１８　 ０ｅ ０　 ３．３　 ０．１４　 ０．０　 ０．００
６００　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０．００　 ０　 ０．００　 ０
　　注：同一种罗布麻不同处理间不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。表３同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｍｅａｎｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ　ａｍｏｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｔａｂｌｅ　３．
见，大叶白麻的胚根长度和胚芽长度与对照无显著差异，
而罗布麻的均显著低于对照，胚根和胚芽鲜重也表现出
了相似规律。
２．３　复水后２种罗布麻种子萌发及胚生长
从图２可知，复水试验的第２天罗布麻和大叶白麻
种子的发芽率就分别达到６４％和７４％，第３天达到最终
发芽率，分别为９６％和８６％。
由表３可知，复水培养８ｄ后，２种罗布麻的胚芽
长度均达到对照水平，罗布麻的胚根长度也达到对照
水平，而大叶白麻的胚根长度显著长于对照，分别为
１１．７ｍｍ和８．９ｍｍ。由结果可见，盐胁迫处理并没有
使种子永久地丧失萌发能力，而只是暂时性地抑制了种
子的萌发，当盐胁迫解除时，种子就能够迅速萌发，而对
于大叶白麻，６００ｍｍｏｌ／Ｌ的高盐胁迫预处理，反而促进
了其胚根的生长。
图２　解除盐胁迫后２种罗布麻种子发芽率
Ｆｉｇ．２　Ａｆｔｅｒ　ｒｅｍｏｖｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　２ｋｉｎｄｓ　ｏｆ
Ａｐｏｃｙｎｕｍ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
２．４　盐胁迫对２种罗布麻幼苗生长的影响
２．４．１　不同浓度盐胁迫下罗布麻生物量变化　由图３
可知，大叶白麻在０～３００ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓度范围内胁迫
１０ｄ后，叶、根和茎干重先显著增加，随着盐浓度的继续
０３１
北方园艺２０１４（１２）：１２８～１３３ ·中草药·
升高，不同部位的生物量又逐渐下降至对照水平。而罗
布麻在ＮａＣｌ浓度大于５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，叶、根和茎干重均
开始显著下降，并显著低于对照水平。由此表明，大叶
白麻幼苗生长较罗布麻耐盐胁迫。
２．４．２　盐胁迫后不同时间罗布麻生物量的变化　由图
４可知，４５０ｍｍｏｌ／Ｌ盐胁迫后的１０ｄ内，２种罗布麻的
根干重均逐渐显著增加；大叶白麻叶和茎干重亦均显著
增加，而罗布麻叶干重在４５０ｍｍｏｌ／Ｌ盐胁迫后不同时
间无显著变化，茎干重却显著下降。由此可知，大叶白
麻较罗布麻耐盐胁迫。
表３ 盐胁迫解除后胚根、胚芽生长
　　Ｔａｂｌｅ　３ Ｔｈｅ　ｌｅｎｇｔｈｓ　ｏｆ　ｒａｄｉｃｅｌ　ａｎｄ　ｅｍｂｒｙｏ　ｗｈｅｎ
ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｅｘｐｏｓｅｄ　ｔｏ　ｄｅｉｏｎｉｚｅｄ　ｗａｔｅｒ　ａｆｔｅｒ　ｔｒｅａｔｅｄ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
胚根长
Ｒａｄｉｃｌｅ　ｌｅｎｇｔｈ
／ｍｍ
胚芽长
Ｅｍｂｒｙｏ　ｌｅｎｇｔｈ
／ｍｍ
大叶白麻 ＣＫ　 ８．９±１．０ｂ ２１．１±２．３ａ
Ｐ．ｈｅｎｄｅｒｓｏｎｉ （Ｈｏｏｋ．ｆ．）Ｗｏｏｄｓｏｎ 复水 １１．７±２．１ａ １９．５±１．１ａ
罗布麻 ＣＫ　 １０．９±０．８ａ ２４．０±０．５ａ
Ａ．ｖｅｎｅｔｕｍＬｉｎｎ． 复水 １１．２±１．０ａ ２２．８±１．０ａ
图３　不同浓度梯度盐胁迫对２种罗布麻干重的影响
注：同一种不同浓度间的不同字母表示差异显著，罗布麻用小写字母表示，大叶白麻用大写字母表示，下同。
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　Ａｐｏｃｙｎｕｍ　ｖｅｎｅｔｕｍＬｉｎｎ．ａｎｄ
Ｐｏａｃｙｎｕｍ　ｈｅｎｄｅｒｓｏｎｉ （Ｈｏｏｋ．ｆ．）Ｗｏｏｄｓｏｎ
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｏｒ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｍｅａｎｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ　ａｍｏｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔ－
ｔｅｒｓ　ｒｅｆｅｒｒｅｄ　ｔｏ　Ａｐｏｃｙｎｕｍ　ｖｅｎｅｔｕｍＬｉｎｎ．ａｎｄ　Ｐｏａｃｙｎｕｍ　ｈｅｎｄｅｒｓｏｎｉ （Ｈｏｏｋ．ｆ．）Ｗｏｏｄｓｏｎ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
图４　盐胁迫处理后不同时间２种罗布麻干重的变化
Ｆｉｇ．４　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｉｎ　Ａｐｏｃｙｎｕｍ　ｖｅｎｅｔｕｍＬｉｎｎ．ａｎｄ　Ｐｏａｃｙｎｕｍ　ｈｅｎｄｅｒｓｏｎｉ （Ｈｏｏｋ．ｆ．）Ｗｏｏｄｓｏｎ　ｕｎｄｅｒ
４５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ
３　结论与讨论
３．１　２种罗布麻种子萌发耐盐特性
对种子萌发耐盐特性研究的一个重要目的，就是想
了解其耐盐范围。为量化罗布麻种子萌发的耐盐范围，
将相对发芽率与相对应的盐浓度之间进行回归相关分
析，结果表明，ＮａＣｌ单盐胁迫下的相对发芽率随盐溶液
浓度的升高而降低，大叶白麻和罗布麻的相关系数分别
为－０．８３１６和－０．９００２，回归方程分别为ｙ＝１０９．３２－
０．１５０１ｘ和ｙ＝１１２．６７－０．１６６６ｘ。根据已有文献［６，１０－１１］，
分别以种子的相对发芽率为７５％、５０％、２５％时所对应的
盐分浓度，作为植物种子发芽盐胁迫浓度的适宜值、临界
值、极限值，将其代人方程分别计算。由计算结果可知，大
叶白麻种子对 ＮａＣｌ单盐在萌发期的耐盐适宜值为
２２８ｍｍｏｌ／Ｌ、临界值为３９５ｍｍｏｌ／Ｌ、极限值５２６ｍｍｏｌ／Ｌ，
罗布麻种子萌发的耐盐适宜值为２２６ｍｍｏｌ／Ｌ、临界值为
３７６ｍｍｏｌ／Ｌ、极限值５２６ｍｍｏｌ／Ｌ，结果与图１试验观察
结果基本一致，即２种罗布麻种子萌发的耐盐适宜值、
临界值和极限值分别为２００、４００ｍｍｏｌ／Ｌ和５００ｍｍｏｌ／Ｌ
左右。但当以胚根、胚芽生长作为耐盐指标时，ＮａＣｌ浓
度大 于 ５０ ｍｍｏｌ／Ｌ 后 相 对 胚 根 长 度 急 剧 下 降，
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·中草药· 北方园艺２０１４（１２）：１２８～１３３
１００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ浓度下，２种罗布麻的相对胚根、胚芽
仅５０％左右，达到耐盐胁迫的临界值，２００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度
下胚根露出种皮后即停止生长，根尖变黑，这类种子由
于胚根死亡，不可能进一步发育为幼苗。由此可知，２种
罗布麻胚根生长的耐盐临界值为１００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ。因
此，确定种子萌发时的耐盐指标，仅仅考虑累积发芽率
并不能完全反映其真实的耐盐能力，还应考虑胚根、胚
芽的生长状况。
低于２００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ盐浓度对２种罗布麻种子
累积发芽率影响不大，但却显著降低了其种子发芽势，
推迟了发芽时间，对罗布麻的影响尤为明显。此外，随
着盐浓度升高种子发芽率降低，说明罗布麻种子萌发的
最适宜条件是无盐或低盐环境，多数盐生植物都具有这
一特点［１２－１４］。再者，６００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ高盐胁迫下２种
罗布麻种子萌发率为０％，随后将这些种子转移至蒸馏
水中进行复水试验发现，即使在高盐条件下胁迫了８ｄ，
复水后２种罗布麻种子萌发率及胚根、胚芽长度接近对
照水平，表明盐胁迫处理并没有使种子永久地丧失萌发
能力，而只是暂时性地抑制了种子的萌发，当盐胁迫解
除后，种子就能够迅速萌发，这是一些盐生植物种子对
盐胁迫所采用的一种休眠适应策略，高盐浓度胁迫时不
萌发，环境适宜时再萌发，这样一定程度上避免植株受
高浓度的盐害，从而正常生长。高盐度可对大多数盐生
植物的种子萌发产生渗透抑制，进而推迟萌发，直到有
淡水补充、胁迫减轻时这种抑制作用才被解除［１５－１６］。
３．２　２种罗布麻耐盐特性比较
种子萌发试验结果表明，０～２００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ低盐
胁迫下，罗布麻的发芽率较大叶白麻高，但当浓度大于
２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，大叶白麻的种子发芽率高于罗布麻；罗
布麻的发芽势较大叶白麻低，且罗布麻的发芽势对盐胁
迫敏感，低盐胁迫下出现明显的下降，高盐浓度下急剧
下降；盐胁迫抑制了胚根、胚芽的生长，在５０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ的低盐浓度胁迫下，大叶白麻的胚根、胚芽生长表
现得较罗布麻耐盐胁迫。幼苗砂培试验结果表明，６个
盐浓度梯度胁迫后１０ｄ，大叶白麻叶、根和茎干重在０～
３００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ浓度范围内随着盐浓度的升高显著增
加，浓度大于３００ｍｍｏｌ／Ｌ后才开始下降至对照水平，而
罗布麻不同部位干重在盐浓度大于５０ｍｍｏｌ／Ｌ后均显
著低于对照水平；４５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫后不同时间，大
叶白麻叶、茎及根干重均显著增加，而罗布麻除根干重
显著增加外，叶干重无显著变化，茎干重却显著下降。
以上结果均表明，大叶白麻种子萌发和幼苗生长阶段较
罗布麻耐胁迫。
在采用砂培法培养植物的过程中也发现，６００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ浓度胁迫１０ｄ后，罗布麻的叶片全部脱落，而大叶
白麻的叶完好，这一现象也表明，大叶白麻较罗布麻耐
盐胁迫。在野外资源调查及引种驯化过程中，有研究者
也曾观察描述了大叶白麻耐盐性较罗布麻强些［７，１７］，但
未提供任何相关的数据证据该试验以数据表明在种子
萌发及幼苗生长阶段，大叶白麻较罗布麻耐盐胁迫。盐
生植物耐盐的生理生化机制主要体现在种子特征、形态
结构、渗透调节及抗氧化系统等方面，今后将从这些方
面做进一步深入研究。
罗布麻和大叶白麻亲缘关系近，形态特征也极其相
似，在罗布麻的分类史上，大叶白麻曾被归为罗布麻属，
现《哈萨克斯坦植物志》中３种罗布麻仍归为罗布麻属，
近几年我国学者根据罗布麻的分类简史及形态特征，主
张２种罗布麻应归为一个属（罗布麻属Ａｐｏｃｙｎｕｍ
Ｌ．）［８，１８］。植物对各种非生物胁迫耐性的差异主要源于
对生长环境长期适应的结果。而有关２种罗布麻生境
的文献报道不多。据郗金标等［７］对新疆近１５０个盐生植
物群落样点的调查分析，罗布麻、白麻、大叶白麻均喜生
于水分状况良好的壤质或粘壤质土壤上，土壤轻度至中
度盐渍化，大叶白麻的耐盐性略高于罗布麻，能自然生
长于新疆艾比湖盐湖边缘，并形成单优群落。另外，从
大叶白麻和罗布麻的分布可知，罗布麻是我国北方地区
的广布种，分布在北纬３６°～５５°之间气候干燥带盐碱又
长年湿润的狭窄沙土地域，在中国西北至东北十多个省
均有零星分布，而大叶白麻则集中分布于新疆塔里木盆
地、甘肃河西走廊、内蒙古西部、青海柴达木盆地等干
旱、盐渍化区域［８，１９］。在新疆，罗布麻常与农田杂草混生
于田埂渠边，而大叶白麻常成片分布于沙漠边缘、盐碱
荒地、河流沿岸冲积平原。由此可初步推测，２种罗布麻
耐盐的差异是与其生境相适应的，大叶白麻的生长环境
较恶劣，土壤中含盐量也较高，因此较耐盐胁迫。
罗布麻是一类重要的野生植物资源，它不仅在纺
织、医药工业方面有很广阔的开发利用价值，而且对生
态环境保护，防治沙漠化、荒漠化也具有重要的作用。
但在开发利用的同时，提倡立项研究罗布麻的驯化栽培
技术。近几年，在新疆和宁夏等地已成功地进行了罗布
麻的育苗和栽培，已有文献报道了罗布麻的人工栽培技
术［２０－２１］。从人工栽培罗布麻的试验中发现，土壤水分和
盐分是罗布麻生长的主要影响因子［３，１７］。种子萌发期是
盐生植物生活史中最脆弱和最关键的阶段，盐生植物能
否顺利度过这一阶段往往决定了其在盐渍生境的分布
和种群的更新延续［２２］，因此，罗布麻种子萌发和幼苗生
长耐盐特性研究对盐碱地上罗布麻人工栽培技术亦有
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Ｗｏｏｄｓｏｎ　ａｔ　Ｓｔａｇｅｓ　ｏｆ　Ｓｅｅｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　Ｇｒｏｗｔｈ
ＳＨＩ　Ｑｉｕ－ｍｅｉ　１，ＤＥＮＧ　Ｆａｎ－ｙｕｎ１，ＷＵ　Ｍｉｎ－ｙａｎ１，ＣＨＥＮ　Ｄｏｎｇ－ｄｏｎｇ１，ＹＩＮ　Ｃｈｕａｎ－ｈｕａ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　８３００４６；２．Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　ａｎｄ　Ｏａｓｉｓ
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ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｔ　ｌｅｖｅｌｓ（０，５０，１００，２００，４００ａｎｄ　６００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ）ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｅｍｂｒｙｏ　ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ　ｒａｄｉｃｌｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ａｐｏｃｙｎｕｍ　ｖｅｎｅｔｕｍＬｉｎｎ．ａｎｄ　Ｐｏａｃｙｎｕｍ　ｈｅｎｄｅｒｓｏｎｉ （Ｈｏｏｋ．ｆ．）Ｗｏｏｄｓｏｎ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅ
ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ａｐｏｃｙｎｕｍ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｓａｎｄ　ｃｕｌｔｕｒｅ
ｍｅｔｈｏｄ，ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｒｅｖｅａｌ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ａｐｏｃｙｎｕｍ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｒａｄｉｃｌｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ａｐｐｏｃｙｎｕｍ，ｌｉｍｉｔ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ
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