全 文 ：园艺学报，2016，43 (10)：1953–1960.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0310；http：//www. ahs. ac. cn 1953
收稿日期：2016–08–22；修回日期：2016–10–11
基金项目：国家自然科学基金青年科学基金项目（31401870）；江苏省自然科学基金项目（BK20131335）；江苏省自主创新项目[CX（14）
2010]
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：jaaszy@163.com）
喀西茄WRKY基因的分离及其受黄萎病诱导的
表达分析
周晓慧，鲍生有，刘 军，庄 勇*
（江苏省农业科学院蔬菜研究所，南京 210014）
摘 要：利用已获得的喀西茄（Solanum aculeatissimum）接种黄萎病前后的根部转录组数据库，前期
筛选得到了 4 个与植物 WRKY 转录因子蛋白一致性较高的 Unigene 序列。系统进化分析表明，这 4 个转
录因子均含有典型的 WRKY 结构域，分别属于 WRKY 蛋白家族的第 IC 类、IIa 类和 III 类。利用实时荧
光定量 PCR 技术分析了这 4 个 WRKY 基因在喀西茄不同组织（根、茎和叶）以及接种黄萎病后根部不同
时期的表达情况，结果表明，Unigene6502 和 Unigene20920 在根部的表达量显著高于茎部和叶片，而
CL1273.Contig2 和 CL3641.Contig1 在叶片的表达量显著高于根部和茎部。这 4 个 WRKY 基因在喀西茄根
部接种黄萎病菌后具有不同的表达模式，Unigene6502 和 Unigene20920 接种后呈先上调后下调的表达模
式，CL1273.Contig2 和 CL3641.Contig1 分别呈上调和下调的表达模式。
关键词：喀西茄；黄萎病；WRKY 转录因子
中图分类号：S 641.9 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）10-1953-08

Expression Analysis of WRKY Transcription Factor Isolated from Solanum
aculeatissimum Induced by Verticillium dahliae
ZHOU Xiao-hui，BAO Sheng-you，LIU Jun，and ZHUANG Yong*
（Institute of Vegetable Crops，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Nanjing 210014，China）
Abstract：A total of four unigene sequences that share high homology with WRKY protein were
previously obtained from the root transcriptome database of Solanum aculeatissimum．Phylogenetic
analysis showed that the four WRKY transcription factors belong to IC，IIa，and III group of WRKY
family，respectively．The expression profiles of these four WRKY genes in different organs（root，stem
and leaf），as well as in the root of Solanum aculeatissimum of different time after Verticillium dahliae
inoculation were analyzed by quantitative real-time PCR．The results showed that the expression levels in
root of Unigene6502 and Unigene20920 were significant higher than those in stem and leaf，but the
expression levels in leaf of CL1273.Contig2 and CL3641.Contig1 were significantly higher than those in
root and stem．The four WRKY genes have different expression patterns upon Verticillium dahliae
inoculation．The expression of Unigene6502 and Unigene20920 were up-regulated and then was

Zhou Xiao-hui，Bao Sheng-you，Liu Jun，Zhuang Yong.
Expression analysis of WRKY transcription factor isolated from Solanum aculeatissimum induced by Verticillium dahliae.
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significantly decreased，while the expression of CL1273.Contig2 and CL3641.Contig1 were up-regulated
and down-regulated，respectively.
Key words：Solanum aculeatissimum；verticillium wilt；WRKY transcription factor

WRKY 转录因子是植物中广泛存在的一类超基因家族，参与植物生长发育、物质代谢和生物与
非生物胁迫应答反应，在植物防卫反应中起着重要的调控作用（Jiang & Deyholos，2009；Li et al.，
2011）。大量的研究表明，WRKY 蛋白参与了植物从基础免疫到获得性抗性的多种抗病反应，通过
调控多通路多层次的抗病信号途径参与植物对病原物的防卫反应（Eulgem，2005；Yang et al.，2009；
van Verk et al.，2011）。近年来，在番茄、辣椒、马铃薯等茄科作物中均发现有 WRKY 转录因子参
与抗病反应的报道。Liu 等（2014）发现 SlDRW1/SlWRKY12 可通过对相关防御基因的正向调控参与
番茄对灰霉病的抗性，辣椒 CaWRKY27 和 CaWRKY40 正向调控植株对青枯病的抗性（Dang et al.，
2013，2014）。李淑敏等（2008）通过同源克隆法和 RT-PCR 技术获得了 6 个 WRKY 基因的全长 cDNA，
其中 CaWRKY2 和 WRKY-a 受根结线虫的诱导表达。马铃薯 StWRKY1 在转录水平上受软腐病诱导表
达（Dellagi et al.，2000）。目前对茄子 WRKY 转录因子的研究相对较少，邵帅等（2014）发现
SmelWRKY1 受 SA、高盐和低温等非生物胁迫诱导表达。
茄子黄萎病是由大丽轮枝菌（Verticillium dahliae）引起的一种重要土传性病害。然而，茄子栽
培种内缺乏抗性资源，抗性基因主要存在于茄子近缘野生种中，其中喀西茄（Solanum aculeatissimum）
具有抗根结线虫、抗黄萎病等优良性状，利用价值极高（Zhuang et al.，2012）。
本课题组前期利用 Illumina/Solexa 技术分析了喀西茄根部接种黄萎病菌前后的转录组变化，筛
选出具有差异表达的 4 个 WRKY 转录因子基因（Zhou et al.，2016）。在此基础上，本研究中对这 4
个 WRKY 转录因子进行分析，以期为明确 WRKY 转录因子在喀西茄抗黄萎病防卫反应中的调控作
用提供理论依据，同时也为利用喀西茄抗黄萎病相关基因改良茄子品种奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料与处理
喀西茄引自荷兰种质资源中心（Center for Genetic Resources，The Netherlands），黄萎病菌菌株
VW003 由本课题组分离（周晓慧 等，2012）。在喀西茄 4 片真叶期进行黄萎病菌接种，将其根部浸
入含有浓度为 1 × 107 个孢子 · mL-1 的孢子悬浮液中 10 ~ 15 min（周晓慧 等，2012），对照采用无
菌水接种。于接种前和接种后 1、3、5 和 7 d 取喀西茄根尖为样品，置于–80 ℃超低温冰箱中保存，
用于其接种前后表达特性的分析。取喀西茄植株的根尖、茎和叶迅速置于–80 ℃超低温冰箱中保存，
用于组织特异性表达试验。
采用 Qiagen RNA 提取试剂盒提取喀西茄样品总 RNA，并利用 Invitogen 公司的 SuperScriptTM
First-strand Synthesis System for RT-PCR 试剂盒进行 cDNA 第 1 链的合成。
1.2 生物信息学分析
对前期获得的喀西茄接种黄萎病菌前后差异表达的 4 条 WRKY 序列使用 BLAST（http：//blast.
ncbi.nlm.nih.gov/）进行同源性搜索；由 DNAMAN 6.0 软件进行序列比对，利用 MEGA 5.1 软件对 4
个喀西茄 WRKY 转录因子与栽培茄中 48 个 WRKY 转录因子以及栽培茄近缘野生种托鲁巴姆中 59
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个 WRKY 转录因子构建系统进化树（Yang et al.，2014，2015）。
1.3 喀西茄 WRKY 转录因子的 qRT-PCR 表达分析
根据得到的 WRKY 基因序列设计荧光定量 PCR 引物（表 1），以茄子 GAPDH 作为内参基因计
算目的基因的相对表达量（Livak & Schmittgen，2001）。荧光定量 PCR 试验在 ABI 7500 PCR 仪中
进行。PCR 反应体系为：10 μL SYBR Green Master（Rox）（Roche），5 μL 稀释 cDNA，0.5 μL（10 pmol）
正、反向引物，用 ddH2O 补足至 20 μL。PCR 扩增条件为：95 ℃预变性 10 min，95 ℃变性 15 s，
60 ℃退火 60 s，40 个循环。每个样品设 3 个重复，并设阴性对照。
利用 SPSS 19.0 软件对相对定量结果进行单因素方差分析以检验表达差异显著性。

表 1 荧光定量基因表达分析所用引物
Table 1 Primers for gene expression analysis using qRT-PCR
基因
Gene
正向引物（5′–3′）
Forward primer
反向引物（5′–3′）
Reverse primer
Unigene6502 TGAGAATCCGCGAAGCTATT GGATGATTATGGCTCCCCTT
Unigene20920 GGGCAGAAACAAGTGAAAGG TGGGTGGTTGTGATTACCCT
CL3641.Contig1 GGCCATGCTTGGAGAAAATA TTGCACCTGTTTGTTTGCTT
CL1273.Contig2 GATAACCCTTCTCCAAGAGCC GGTTGTGCTCCCCCTCATA
2 结果与分析
2.1 喀西茄 WRKY 转录因子序列分析
将喀西茄根部接种黄萎病前后差异表达的 4 个 WRKY 转录因子基因 Unigene6502、
Unigene20920、CL1273.Contig2 和 CL3641.Contig1 进行 BLAST 比对，其与马铃薯、辣椒和野生番
茄潘那利等相应蛋白序列具有较高的一致性（表 2）。

表 2 喀西茄 WRKY 转录因子的 BLAST X 检索
Table 2 Annotation of four S. aculeatissimum WRKY transcription factors
名称
ID
BLAST 检索
BLAST annotation
同源性/%
Identity
E 值
E value
Unigene6502 probable WRKY transcription factor 26 [Capsicum annuum] 91 0
Unigene20920 double WRKY type transfactor [Solanum tuberosum] 94 0
CL3641.Contig1 PREDICTED：probable WRKY transcription factor 70 [Capsicum annuum] 78 2e-86
CL1273.Contig2 PREDICTED：probable WRKY transcription factor 40 [Solanum pennellii] 84 7e-147

根据 WRKY 结构域的数量及锌指结构的组成，WRKY 蛋白家族可以分为 3 大类。第 1 类通常
含 2 个 WRKY 域，锌指结构为 C2H2 型（C-X4-5-C-X22-23-H-X1-H，X 为非保守的氨基酸），第 2
类和第 3 类通常只含有 1 个 WRKY 结构域，第 2 类的锌指结构为 C2H2 型，第 3 类的锌指结构为
C2HC 型。
利用 DNAMAN 6.0 软件对这 4 个喀西茄 WRKY 蛋白氨基酸序列进行多序列比对分析（图 1），
结果显示这 4 个喀西茄 WRKY 转录因子的蛋白结构域分属于 3 大类，其中 Unigene6502 和
Unigene20920 有两个结构域，属于第 1 类成员，CL1273.Contig2 含有 1 个 WRKY 结构域，锌指结
构为 C2H2 型，属于第 2 类，CL3641.Contig1 含有 1 个 WRKY 结构域，锌指结构为 C2HC 型，属于
第 3 类。
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图 1 喀西茄 4 个 WRKY 蛋白保守域氨基酸序列比对
下划线部分为 WRKY 结构域中的典型保守氨基酸序列“WRKYGQK”；三角形指示为锌指结构。
Fig. 1 Multiple alignments of amino acid sequences in the conserved domain of four S. aculeatissimum WRKY proteins
The underlined indicates the typical conserved amino acid sequence“WRKYGQK”；The triangles indicate the zinc finger structure.

2.2 喀西茄 WRKY 转录因子的系统进化分析
根据 Eulgem 等（2000）的分类，由于第 1 类 WRKY 转录因子含有 2 个 WRKY 结构域蛋白，
将 C 端结构域标识为名字 + C 端表示（IC），将其 N 端结构域标识为名字 + N 端表示（IN）。第 2
类又可分为 5 个亚类（IIa、IIb、IIc、IId 和 IIe）。由图 2 可以看出，Unigene6502 和 Unigene20920
属于 WRKY 家族的第 IC 类，CL1273.Contig2 属于 WRKY 家族的第 IIa 类，CL3641.Contig1 则属于
第Ⅲ类。

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图 2 喀西茄 4 个 WRKY 转录因子与栽培茄和近缘野生种托鲁巴姆的 WRKY 转录因子的聚类分析
三角形指示为喀西茄 WRKY 转录因子。
Fig. 2 Cluster analysis of Solanum aculeatissimum，Solanum melongena and Solanum torvum WRKY protein sequences
The triangles indicate Solanum aculeatissimum WRKY.
2.3 喀西茄 WRKY 转录因子基因在不同组织
中的表达分析
Unigene6502 和 Unigene20920 在根部中的
表 达 量 都 显 著 高 于 茎 部 和 叶 片 ， 而
CL1273.Contig2 和 CL3641.Contig1 在叶片中的
表达量显著高于根部和茎部，但 Unigene6502
在 叶 片 和 茎 部 的 表 达 量 无 显 著 差 异 ，
CL3641.Contig1 在根部和茎部的表达量无显著
差异（图 3）。

图 3 喀西茄 WRKY 基因在不同组织中的表达分析
Fig. 3 Expression level of four WRKY genes in different organs
of S. aculeatissimum
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2.4 喀西茄接种黄萎病菌后 WRKY 转录因子的表达特性分析
利用实时荧光定量 PCR 检测 4 个喀西茄 WRKY 基因在喀西茄根部接种黄萎病菌后不同时间的
表达情况。结果显示：Unigene6502 在接种后 1 d 表达量上升，接种后 3 d 下降为对照的 15%。
Unigene20920 在接种后 1 d 表达量上升，而接种后 3 d 下降为对照的 25%。CL3641.Contig1 在接种
后，随着时间的增长，表达量逐渐下降，至接种 7 d 时表达量仅为对照的 15%。CL1273.Contig2 在
接种后呈上调表达模式，接种后 3 d 表达量达到对照的 6.24 倍（图 4）。


图 4 喀西茄接种黄萎病后 WRKY 基因的表达分析
Fig. 4 Expression level of four S. aculeatissimum WRKY genes in response to Verticillium dahliae
3 讨论
在茄科作物中，目前在番茄中发现了 81 个 WRKY 成员（Huang et al.，2012），马铃薯中鉴定出
81 个 WRKY 转录因子（黄胜雄和刘永胜，2013），辣椒中也已鉴定出 40 个 WRKY 转录因子（刁卫
平 等，2015）。Yang 等（2015）在对栽培茄及其野生种托鲁巴姆进行转录组测序的基础上鉴定得到
50 个 SmelWRKY 转录因子和 62 个 StorWRKY 转录因子，其中具有完整 WRKY 结构域的，在栽培
茄中有 44 个，在托鲁巴姆中有 53 个。本研究中在喀西茄中获得的 4 个 WRKY 转录因子均含有完
整的 WRKY 结构域，其中 Unigene6502 和 Unigene20920 含有 2 个完整的 WRKY 结构域，其结构域
的 C 端是 1 个 C2H2 型的锌指结构，故属于第 IC 类的转录因子，而 CL1273.Contig2 和 CL3641.Contig1
含有 1 个 WRKY 结构域，其锌指结构分别为 C2H2 型和 C2HC 型，分别属于第 2 类和第 3 类的转录
因子。通过系统发育分析发现，喀西茄的 WRKY 转录因子与托鲁巴姆的 WRKY 转录因子具有较高
的一致性，可能是由于喀西茄与托鲁巴姆均为栽培茄的近缘野生种。此外，这 4 个 WRKY 转录因
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子基因在喀西茄中的表达具有组织特异性，同属于第 IC 类的 Unigene6502 和 Unigene20920 在喀西
茄根中的表达显著高于叶片和茎部，而属于第 IIa 类的 CL1273.Contig2 和第Ⅲ类的 CL3641.Contig1
在叶中的表达量最高。
已有的研究表明，在拟南芥中大约有 68%（49/72）的 WRKY 转录因子参与抗病反应，这些
WRKY 转录因子中既有正向调控因子，也有负向调控因子，形成一个复杂的抗病调控网络（Eulgem
et al.，2007；Kim et al.，2008；秦伟 等，2010）。在水稻中也发现有 WRKY 转录因子参与对稻瘟病
和白叶枯病等的防卫反应（Liu et al.，2007；Shimono et al.，2007；Zhang et al.，2008）。在番茄、
马铃薯和辣椒中也均有 WRKY 转录因子参与抗病反应的报道（Dellagi et al.，2000；李淑敏 等，2008；
Dang et al.，2014；Liu et al.，2014）。而在茄子中，邵帅等（2014）发现 SmelWRKY1 受 SA、高盐、
低温等非生物胁迫刺激后诱导表达。本研究中通过对喀西茄 4 个 WRKY 转录因子在接种黄萎病菌
前后的表达情况的分析发现，其均受黄萎病菌的诱导表达，但表达模式却各有不同。Unigene6502
和 Unigene20920 在接种黄萎病菌后的表达呈先上调后下调的模式，而 CL1273.Contig2 和
CL3641.Contig1 分别呈上调和下调的表达模式。值得注意的是，这 4 个 WRKY 转录因子分别属于 3
种不同的 WRKY 蛋白类型，而其在对黄萎病的抗性反应也呈 3 种不同的表达模式。是否不同结构
的 WRKY 蛋白类型参与喀西茄对黄萎病抗性反应的调控机制也不同，尚需进行深入研究。

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