全 文 ：井冈山大学学报(自然科学版)
文章编号：1674-8085(2011)06-0041-05

铝胁迫对喀西茄叶片的氧化伤害及
抗氧化酶活性的影响

*李晓红 1，李 蕴 1,2，胡雪华 1，曾建军 1
(1. 井冈山大学生命科学学院，江西，吉安 343009，2. 南阳市一中，河南，南阳 473000)

摘要：以外来草本植物喀西茄（Solanum khasianum）为材料，研究了铝胁迫对其渗透调节物质、膜质过氧化程度
和体内保护酶系统的影响特征，并进而探讨了入侵植物对铝胁迫生理耐受特性及耐铝机制。结果表明：低浓度铝
处理对喀西茄的各种生理指标无显著影响。高浓度铝胁迫引起喀西茄叶片质膜透性增大、脯氨酸和 MDA 含量显
著增加，可溶性糖含量则先升高后下降、可溶性蛋白先上升后下降。当 Al3+的浓度达到 500 mg/L 以上时，喀西
茄体内 SOD、CAT、POD 酶的活性均显著提高，表明此时植物为避免遭受伤害已做出了适应性反应，启动了自
身的保护酶系统。铝胁迫下，外来植物喀西茄能通过体内的生理保护机制来减少所受到的胁迫，表现出较强的耐
铝特性。
关键词：铝胁迫；质膜过氧化；渗透调节；氧化伤害；抗氧化酶；喀西茄(Solanum khasianum)
中图分类号：Q945.78 文献标识码：A DOI:10.3969/j.issn.1674-8085.2011.06.011

EFFECTS OF ALUMINUM STRESS ON OXIDATIVE DAMAGE AND
ANTIOXIDANT ENZYME ACTIVITIES OF SOLANUM KHASIANUM
LEAVES
* LI Xiao-hong1, LI Yun1, 2, HU Xue-hua1, ZENG Jian-jun1, ZHOU Bing1
(1. School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009,China
2. Nanyang No. 1 High School, Henan Province, Nanyang, Henan 473000，China)

Abstract: Aluminum stress can affect the various biochemical and physiological processes. Under aluminum
stress, the characteristics of osmolytes, membranous peroxidation and protective enzyme system of plants were
affected; the partial enzyme activities of photosynthesis were inhibited. In this paper, we used an exotic herbs
Solanum khasianum as material to study the physiological characteristics and mechanisms of aluminum tolerance.
The results showed that: there were no significant effects on of physiological characteristics of S. khasianum with
low concentration of aluminum treatments. But with high concentrations of aluminum stressing, the membrane
permeability, proline and MDA contents of S. khasianum leaves were significantly increased, the soluble sugar
content was first increased and then decreased, the soluble protein increased and then decreased. When the Al3+
concentration of 500mg·l-1 or more, the SOD, CAT, POD enzymatic activity of S. khasianum were significantly
increased, which indicated that plants had made adaptive response and activated their own protective enzyme
system to avoid being hurt. Under Aluminum stress, exotic plant S. khasianum can reduce the subject to stress
through the physiological protection mechanism, and shows strong resistance to aluminum stress.
Key words: Al Stress; plasma membrane peroxidation, osmotic adjustment; oxidative damage; antioxidant
enzyme activities; Solanum khasianum Clarke
第 32 卷第 6 期 Vol.32 No.6 井冈山大学学报(自然科学版)
2011 年 11 月 Nov. 2011 Journal of Jinggangshan University (Natural Science) 41

收稿日期：2011-09-11；修改日期：2011-09-28
基金项目：国家科技支撑计划项目（2008BADB0B0504）
作者简介：*李晓红(1970-)，女，江西吉水人，高级实验师，主要从事植物生态学、植物生理学的教学与研究(E-mail: lxhxya@yahoo.com.cn);
李 蕴(1980-)，女，河南南阳人，中教一级，硕士，主要从事生物学的教学研究(Email: zhilanliyun@126.com);
胡雪华(1977-)，女，江西峡江人，实验师，硕士，主要从事植物学、植物生态学的教学与研究(Email: huxuehua1210@126.com);
曾建军(1974-)，女，江西万安人，副教授，硕士，主要从事植物生态学、植物生理学的教学与研究(Email: jianjunzeng@139.com).
井冈山大学学报(自然科学版)

42
当植物受到逆境影响时，细胞膜会遭到破坏，
膜透性增大，细胞内的电解质外渗，因此，植物细
胞质膜透性的变化是植物细胞结构和功能完整性
的可靠指标[1]。MDA 是膜脂过氧化分解的产物，在
一定程度上 MDA 含量的高低也可以表示细胞膜
脂过氧化的程度和植物对逆境条件反应的强弱[2]。
为了消除胁迫所造成的伤害，植物通常主动积累一
些渗透调节物质（如脯氨酸、可溶性糖等）来维持
渗透平衡和体内的水分。它们能够增加胞内溶质浓
度，降低细胞的冰点，防止细胞过度脱水，从而减
少环境胁迫对细胞的伤害[3]。同时，在逆境条件下
细胞内的活性氧的产生与清除平衡受到破坏，在体
内能产生抗氧化酶以维持活性氧产生与清除之间
的平衡。细胞体内的抗氧化酶包括超氧化物歧化酶
（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）
等，是酶促防御系统的保护酶，它们协同作用，防
御活性氧或其它过氧化自由基对细胞膜系统的伤
害，抑制膜脂过氧化，以减轻胁迫对植物细胞的伤
害。许多研究表明，植物在胁迫下可以启动自身的
应激反应，主要包括一系列抗氧化酶的变化。
而目前从抗性生理的角度探讨外来植物对红
壤高铝胁迫环境适应性的研究报道较少。本试验以
外来草本植物喀西茄（Solanum khasianum）为材料，
研究不同铝胁迫浓度及胁迫时间对喀西茄渗透调
节物质、膜脂过氧化程度和体内保护酶系统的影响
特征，探讨在入侵植物对铝胁迫生理耐受特性，并
从活性氧伤害及保护酶方面探讨植物的耐铝机制。
1 研究材料与方法
1.1 研究材料与处理方法
喀西茄种子采自江西省井冈山自然保护区，所
有种子均来自同一个体，采种时间为2006年8月。
该区域的土壤主要有红壤和红棕壤构成。气候温
和、日照充足、雨量充沛、属亚热带季风湿润性
气候。年平均气温为17.1~18.6℃，年平均降水量
1487 mm[4]。
实验在井冈山大学实验基地进行。实验时选择
大小一致、饱满的喀西茄种子，消毒后用蒸馏水洗
净，浸种8 h，播种于洗净消毒的石英砂中。待幼苗
两片子叶完全展开时选择长势良好一致的幼苗，移
入20×23的塑料花盆中。每盆一苗，每盆装土
2.0~2.5 kg（泥炭土:沙土 = 3:1）。待幼苗第六片完
全展开时开始进行铝处理。铝以AlCl3溶液形式添加
到酸性溶液中来模拟酸性土壤中Al3+的释放，每天
10 mL注入盆中。实验设5个处理，其Al3+浓度分别
为0、100、500、800、2000 mg/L，并分别记为CK、
Al100、Al500、Al800、Al2000。每个处理3个重复。除
铝处理设置差异外，各个处理管理措施一致，均按
照常规植物条件进行培养。
1.2 测定方法
分别于处理前，处理后第10、20、30 d时测植
物叶片的相对含水量、细胞膜透性[5]、可溶性糖[6]
含量。同时称取新鲜叶片0.5 g，保存于-80 ℃低温
冰箱中备用，用于测定各处理的可溶性蛋白[7]、脯
氨酸[8]、丙二醛[9]、SOD[10]、POD[11]、CAT[11]等指
标。
所有数据均用Office Excel进行分析处理，并作
图。差异性分析使用SPSS13.0软件包中的One-way
ANOVA、最小显著性差异（LSD）方法进行检测。
2 结果与分析
2.1 对叶片相对含水量、细胞膜透性及MDA的影响
2.1.1 对叶片相对含水量的影响
图1-A显示，随着生长时间的延长，无论是对
照还是处理，喀西茄叶片相对含水量均呈下降趋
势。各处理中，只有Al2000的相对含水量显著低于对
照及其他处理；处理30 d后，该处理的相对含水量
由76.64%下降到67.66%。
2.1.2 对叶片细胞膜透性的影响
图 1-B 显示：对照组植物生长过程中，随着苗
龄的增加，质膜透性呈现下降的趋势。相对低浓度
的铝处理对喀西茄叶片细胞膜透性无显著影响，随
Al 处理浓度的升高，喀西茄叶片的细胞膜相对透性
逐渐增加。
从处理时间看，处理 10 d 后，各处理间的喀西
茄质膜透性无显著差异。处理 30 d 后，低浓度铝胁
迫对喀西茄质膜透性无显著差异，而相对较高的浓
度（Al800、Al2000）则使喀西茄质膜透性比同时期的
CK 分别增加了 33%、61%。
井冈山大学学报(自然科学版) 43

35
50
65
80
0 10 20 30
质
膜
透
性
(%
)
M
em
br
an
e p
er
m
ea
bi
lit
y(
%
)
2 1
26
31
36
41
0 10 20 30
丙
二醛
含
量
M
D
A
co
nt
en
t (
μm
ol
/g
FW
)
ck
100mg/l
500mg/l
800mg/l
2000mg/l
66
71
76
81
86
0 10 20 30
相
对含
水
量
（
%
）
R
el
at
iv
e
w
at
er
co
nt
en
t(%
)A B C

时间（d） 时间（d） 时间（d）
A：相对含水量， B：质膜透性； C：丙二醛含量
图1 铝胁迫对喀西茄叶片相对含水量、质膜透性以及丙二醛含量的影响
Fig.1 Effects of Alstress on relative water content, membrane permeability and MDA content of S.khasiamum
2.1.3 对叶片丙二醛（MDA）含量的影响
如图1-C所示：Al100、Al500处理的喀西茄叶片
MDA含量与对照相比没有明显变化，而Al800、Al2000
处理均导致了其叶片MDA含量上升，且随胁迫时间
的延长，MDA 积累量增加。这说明铝胁迫后，喀
西茄叶片细胞膜均遭到不同程度的破坏。
2.2 对叶片渗透调节物质的影响
2.2.1 对叶片脯氨酸含量的影响
图 2-A 显示，低浓度铝处理对喀西茄脯氨酸含
量没有显著影响，而中高浓度的铝则显著增加了其
脯氨酸含量，且脯氨酸含量随铝处理浓度的升高而
增加。
从处理时间看，处理 20 d 时，与 CK 相比，Al500、
Al800 、Al2000等处理的喀西茄脯氨酸含量分别增加了
2.3、2.0、3.2 倍。至处理 30 d 时，各处理的喀西茄脯
氨酸含量分别比对照(CK)增加了 2.0、2.0、3.6 倍。
2.2.2 对叶片可溶性糖含量的影响
图 2-B 表明：无论处理时间长短，Al100、Al500
对于喀西茄可溶性糖含量无显著影响。随处理时间
的延长，Al800 处理下，喀西茄可溶性糖含量出现平
稳增加，且显著高于对照（CK）的。而 Al2000 处理
下，其可溶性糖表现为先迅速上升、继而迅速下降
的趋势。处理 10d时，可溶性糖含量均显著高于CK；
处理 20d 时，可溶性糖含量开始下降，但依然显著
高于对照的；处理 30d 时，其可溶性糖含量则均显
著低于对照的可溶性糖含量。
2.2.3 对叶片可溶性蛋白含量的影响
图2-C表明，Al500、Al800 、Al2000处理中，喀西
茄的可溶性蛋白含量与CK相比均出现先升后降趋
势。处理早期（10 d），Al500、Al800、Al2000的可溶
性蛋白与同时期CK相比分别增加了8.4%、8.9 %、
14.2%；而处理末期（30 d），可溶性蛋白质与同时
期CK相比却分别下降了13.69%、28.46%、38.13%，
且各处理间差异显著。
50
60
70
80
90
100
110
120
0 1 0 20 30
可溶
性
糖
含量
(m
g/
gF
W
)
so
ub
le
su
ga
rc
on
te
nt
8
1 0
1 2
1 4
1 6
0 1 0 2 0 30
可溶
性
蛋
白含
量
(m
g/
gF
W
)
So
lu
bl
e p
ro
te
nt
c
on
te
nt
0
0 .1
0 .2
0 .3
0 .4
0 .5
0 10 20 30
脯
氨
酸
含量
(m
g/
gF
W
)
Pr
ol
in
e c
on
te
nt
ck
100mg/l
500mg/l
800mg/l
2000mg/l
A B C

时间（d） 时间（d） 时间（d）
A：脯氨酸含量， B：可溶性糖含量； C：可溶性蛋白含量
图2 铝胁迫对喀西茄脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响
Fig.2 Effects of Alstress on content of proline, soluble sugar and soluble of S.khasiamum
2.3 对叶片保护酶系统的影响
2.3.1 对叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响
从图 3-A 可知：Al500、Al800、Al2000 处理均导
致喀西茄叶片中的 SOD 活性显著上升（P < 0.05）。
从整个处理周期看，喀西茄 Al800、Al2000 均随处理
时间延长而活性继续增强，而 Al500则随处理时间延
质
膜
透
性
（
%
）

相
对
含
水
量
（
%
）

丙
二
醛
含
量
（
μ
m
ol
/g
FW
）

可
溶
性
糖
含
量
(m
g/
gF
W
)
可
溶
性
蛋
白
含
量
(m
g/
gF
W
)
脯
氨
酸
含
量
(m
g/
gF
W
)
井冈山大学学报(自然科学版)

44
长而活性下降，基本恢复到对照水平。Al800、Al2000
处理下，喀西茄的 SOD 比同时期的 CK 分别增加了
1.05、1.42 倍。
2.3.2 对叶片过氧化氢酶（CAT）活性的影响
图3-B显示，不同铝浓度及处理时间对CAT活
性影响具有差异。无论处理时间长短，Al100对喀西
茄的CAT活性的影响均无显著差异，而Al500、Al800
则导致其CAT活性显著上升（P < 0.05）。并且随着
时间的延长而呈现持续上升趋势；而Al2000则导致
CAT活性出现先上升后下降的趋势。处理10d时，
CAT活性也显著上升，但30d时，Al2000的CAT活性
骤然下降，且显著低于对照水平（P < 0.01）。
2.3.3 对叶片过氧化物酶（POD）活性的影响
B
0. 1
0. 4
0. 7
1. 0
1. 3
1. 6
0 10 20 30
C
A
T酶
活
性
(2
40
/m
in
.g
FW
)
C
0.0
0.3
0.6
0.9
1.2
0 1 0 20 30
PO
D
酶
活
性 (
⊿
47
0/
m
in
.g
FW
)
A
10
17
24
31
38
0 10 20 30
SO
D
酶
活
性
(U
/m
g
pr
ot
ei
n)
ck
100mg/ l
500mg/ l
800mg/ l
2000mg/l

时间（d） 时间（d） 时间（d）
A：超氧化物岐化酶（SOD）， B：过氧化氢酶（CAT）； C：过氧化物酶（POD）
图3 铝胁迫对喀西茄搞氧化酶活性的影响
Fig.3 Effects of Alstress on antioxidase activies of S.khasiamum
图3-C数据表明，无论处理时间长短，Al100对
喀西茄POD活性的影响差异不显著；Al500处理导致
喀西茄POD活性出现先上升后下降的趋势，短期处
理（10 d），POD活性显著上升，而处理30d时又恢
复到对照水平。Al800、Al2000导致POD活性呈现出先
上升后下降的趋势，并且处理30 d时，POD活性远
低于对照水平。
3 讨论
3.1 对植物叶片质膜过氧化水平的影响
逆境可增强植物膜脂过氧化作用的进程，并进
而引起细胞膜透性的增加[12]。铝胁迫可引起植物
MDA 显著增加，质膜透性增大[13-14]。
本研究结果表明，铝胁迫引起了喀西茄叶片
MDA 含量增加，细胞膜相对透性增大，并随铝浓
度的增加和时间的延长而逐渐增大。表明当植物在
受到铝胁迫时，细胞质膜受到不同程度的损伤，膜
结构及其稳定性破环，选择透性增大，细胞内电解
质外渗。这可能是由于铝胁迫下细胞内活性氧的产
生与清除平衡受到破坏，植物清除能力下降，活性
氧急剧增加，并进而导致植物启动膜脂过氧化作
用，使质膜受损[12, 15]。因此，我们认为，质膜透性
和 MDA 含量作为植物抗铝性研究中的重要生理指
标。
3.2 铝胁迫对植物叶片渗透调节物质的影响
渗透调节作用的增强是植物对逆境响应的重
要生理机制[16]。脯氨酸作为一种渗透调节物，可维
持细胞膜的正常功能，并起着植物内源活性氧清除
剂的作用，对机体形成一种保护体制[17]。本实验结
果表明高浓度铝胁迫下，喀西茄叶片中的脯氨酸含
量随着铝处理浓度的增加及处理时间的延长而显
著增加。其可能原因是，铝胁迫导致植物启动自我
保护机制，合成大量游离的脯氨酸，也有人认为是
因为胁迫导致线粒体膜对脯氨酸选择透性下降进
而造成胞质内脯氨酸的积累[18]。但脯氨酸的积累是
铝胁迫的结果，还是植物耐铝的原因仍是一个有争
议的问题，值得进一步研究。
植物受胁迫后会产生可溶性糖来调节渗透压
以增加抗逆性[19]。环境胁迫既可引起植物可溶性糖
积累[20-21]，也可能引起其含量下降[22]。本研究中，
短期高浓度铝胁迫会导致喀西茄可溶性糖含量增
加，但长期胁迫则会导致可溶性糖含量的下降。这
一方面是因为喀西茄具有较强的对铝毒的耐性，同
时这也可能是外来植物入侵的一种适应机制。可溶
性糖的积累通常会对光合作用产生反馈抑制[23]，从
而增强植物的抗逆性。但后期下降则可能是因为自
我保护机制遭到破坏，从而抑制了可溶性糖的合成
和正常运输所致。
3.3 对植物叶片保护酶系统的影响
植物在正常情况下的产生的活性氧物质可很
井冈山大学学报(自然科学版) 45
快被其体内的保护性酶所清除并达到平衡，从而不
会对植物产生毒害[24]。但逆境胁迫下，活性氧代谢
系统的平衡受到破坏，此时植物需要酶促的和非酶
促的防御系统来保护其机体，使之免受伤害[25]。
Bowler等认为，逆境下，SOD、POD和CAT等可通
过协调作用有效清除体内自由基，从而使植物能在
一定程度上忍耐、减缓或抵抗逆境胁迫[26]。
SOD 活性随铝胁迫浓度的提高而上升[27]，也可
能出现先上升再降低的现象[22]；POD 活性是随着铝
处理浓度的升高而下降的[23]。而本实验表明，当
Al3+的浓度达到 500 mg/L 以上时，SOD、CAT、POD
酶的活性均有所提高，表明此时喀西茄为避免遭受
伤害已作出适应性反应，启动了自身的保护酶系
统，但部分未能清除的活性氧引起膜脂过氧化，导
致膜系统的损伤。
参考文献:
[1] 黄咏梅. 花生铝毒害的生理生化特性研究[D]. 南宁：
广西大学,2005.
[2] Pallitt K E, Young A J, Carotenoids, et al. Antioxidants
in Higher Plants [M]. Boca Raton: CRC Press, 1992:
59-60.
[3] 吴能表, 何凤, 杨丽萍, 等. NaCl 对萝卜幼苗逆境指标
及蛋白激酶活性的影响[J]. 西南师范大学学报:自然科
学版,2004, 29(4): 651-654.
[4] 肖宜安, 何平, 胡文海, 等. 濒危植物长柄双花木自然
种群生殖构件的时空动态[J]. 应用生态学报, 2005,
16(7): 1200-1204.
[5] 邹奇. 植物生理学实验指导[M]. 北京: 中国农业出版
社. 2001.
[6] 张志良, 瞿伟菁. 植物生理学实验指导[M]. 3 版.北京:
高等教育出版社,2003.
[7] 胡文海. 低温弱光对番茄生理生化影响的研究[D]. 杭
州:浙江大学, 2001.
[8] 李合生. 植物生理生化实验原理与技术[M]. 北京: 高
等教育出版社, 2000.
[9] Heath RI, Packer L. Photoperoxidation in isolased
chloroplasts I. Kinetics and stoichiometry of fatty acid
peroxidation [J]. A rch Biochem Biophys, 1968, 125:
189-198.
[10] Giannopolitis C N, Ries S K. Superoxide dismutase
II.Purification and quantitative relationship with
water-soluble protein in seedlings [J]. Plant Physiology,
1977, 59: 315-322.
[11] Cakmak I, Marschner H. Magnesium deficiency and high
light intensity enhance activities of superoxide dismutase
ascorbate peroxidase ,and glutathione reductase in bean
leaves [J]. Plant Physiol, 1992, 98 (4): 1222-1227.
[12] Bowler C V, Montagu M I. Superoxide dismutase and
stress tolerance [J]. Annual Review of Plant Physiology
and Plant Molecular Biology, 1992, 43: 83-116.
[13] 肖祥希, 杨宗武, 肖晖, 等. 铝胁迫对龙眼叶片活性氧
代谢及膜系统的影响[J]. 林业科学,2004, 39 (1): 52-57.
[14] 刘鹏 , 应小芳 , 徐根娣 , 等 , 铝对大豆质膜透性和
POD、CAT活性的影响[J]. 浙江师范大学学报, 2005,
28(3): 299-303.
[15] 彭正萍, 李春俭. 植物对铝毒的适应反应及其调节[[J].
世界农业, 2003(1): 48-50.
[16] Morgan JM. Osmoregulation and water stress in higher
plants [J]. Annual review of plant physiology, 1984, 35:
299-319.
[17] 张芬琴, 于金兰. 铝处理对首稽种子萌发及其幼苗生
理生化特性的影响[J]. 草业学报，1999, 8(3): 61-65.
[18] 赵福庚，刘友良. 胁迫条件下高等植物体内脯氨酸代谢
调节的研究进展[J].植物学通报，1999, 16(5): 540-546.
[19] 李德全. 植物在逆境下的渗透调节[J]. 山东农业大学
学报, 1989, (2): 75-80.
[20] 李德全, 邹琦, 程炳嵩. 土壤干旱下不同抗旱性小麦品
种的渗透调节和渗透调节物质 [J]. 植物生理学报 ,
1992, 18(2): 37-44.
[21] 李朝苏.三种耐铝植物对铝毒响应的研究[D].杭州:浙江
师范大学, 2006.
[22] 应小芳. 大豆耐铝毒的营养和生理机理研究[D]. 杭
州：浙江师范大学, 2005.
[23] 王海珍, 梁宗锁, 韩蕊莲, 等. 土壤干旱对黄土高原乡
土树种水分代谢与渗透调节物质的影响[J]. 西北植物
学报, 2004, 24(10): 1822-1827.
[24] 石贵玉. 铝对水稻幼苗生长和生理的影响[J]. 广西植
物, 2004, 24(1): 77-80.
[25] 梁立峰, 王泽槐, 周碧燕, 等. 低温及多效只会对香蕉
叶片过氧化物酶及其同工酶的影响[J]. 华南农业大学
学报, 1994, 15(3): 65-70.
[26] 曾韶西, 王以柔, 刘鸿先.低温光照下与黄瓜子叶叶绿
素降低有关的酶促反应[J].植物生理学报,1991,17(2):
177-182.
[27] 彭艳, 李洋, 杨广笑, 等. 铝胁迫对不同小麦 SOD、
CAT、POD 活性和 MDA 含量的影响[J]. 生物技术,
2006, 16(6): 38-42.