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温度、NaCl及PEG胁迫对沙生木地肤种子萌发和幼苗生长的影响



全 文 :收稿日期:2016-04-10
基金项目:青年基金“不同保存条件下华北驼绒藜种子老化机制及分子机理研究”(编号:2015QNJJM 06)。
作者简介:伊风艳(1984—),女,博士,助理研究员,研究方向:牧草遗传育种与饲草料加工;E-mail:yifengyanonly88@126.com。
温度、NaCl及PEG胁迫对沙生木地肤种子
萌发和幼苗生长的影响
伊风艳1,2, 王晓娟2, 邱 晓1,2, 张园园1,2, 赛希雅拉1,2,
杨 鼎1,2, 王海明1, 孙海莲1,2, 阿拉塔1
(1.内蒙古自治区农牧业科学院, 呼和浩特010031;
2.中国科学院内蒙古草业研究中心, 呼和浩特010031)
摘 要:以沙生木地肤种子为材料,置于不同变温,不同NaCl和PEG-6000浓度下进行萌发试验,探讨温度、盐胁迫和干
旱胁迫对其发芽率和幼苗生长的影响。结果表明:沙生木地肤种子萌发的适宜温度为25℃/15℃,发芽率为(92±
3.27)%,但与20℃/10℃和15℃/5℃下发芽率无显著差异,过高温或过低温周期对种子的萌发和幼苗生长具有抑制作
用。低浓度的NaCl溶液(≤0.2mol/L)对种子的初始发芽率和最终发芽率没有显著影响,随着 NaCl浓度的增加,种子
的发芽率和幼苗生长高度整体呈下降趋势,种子的初始发芽时间逐渐推后,NaCl浓度>1.0mol/L,种子仍能萌发,但幼
苗生长基本停止;PEG胁迫下,沙生木地肤种子表现出较好的抗旱性,渗透势≥-1.0MPa下,PEG胁迫对种子的萌发
抑制作用不明显,渗透势降低到-1.6MPa时,发芽率仍高于40%,萌发幼苗仍能缓慢生长。
关键词: 沙生木地肤;盐胁迫;干旱胁迫;萌发
DOI编码: 10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.11.046
中图分类号: S 548   文献标志码: A   文章编号: 1001-4705(2016)11-0046-05
Effect of Temperature,NaCl and PEG Stress on Germination and Seedling
Growth of Kochiaprostrata(L.)Schrad.var.horxina D.S.Wen
YI Fengyan1,2,WANG Xiaojuan1,2,QIU Xiao1,2,ZHANG Yuanyuan1,2,
SAIxi yala1,2,YANG Ding1,2,WANG Haiming1,SUN Hailian1,2,A Lata1
(1.Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences,Hohhot 010031,China;
2.Inner Mongolia Prataculture Research Center,Chinese Academy of Sciences,Hohhot 010031,China)
Abstract:In this research,Kochiaprostrata (L.)Schrad.var.horxina D.S.Wen was selected to study
the effect on germination rate and seedling growth of different temperature,NaCl and PEG.The main
results were as folows:The suitable temperature for germination of Kochiaprostrata (L.)Schrad.
var.horxina D.S.Wen seed was 25℃/15℃,the germination percentage was(92±3.27)%,and no sig-
nificantly differences for germination with the 20℃/10℃and 15℃/5℃,low temperature and high
temperature inhibited seed germination and seedling growth.Low concentration of NaCl(≤0.2
mol/L)had no effect for the germination and seedling growth,seed germination rate and seedling
growth exhibits a downtrend and delayed initial germination time with the NaCl concentration
increased,and the seedling did not grow in the concentration of NaCl was greater than 1.0mol/L.
Kochiaprostrata (L.)Schrad.var.horxina D.S.Wen exhibits a more drought resistance under PEG
stress,the seed germination and seedling growth had no significantly inhibited when the osmotic stress
greater than or equal-1.0MPa,the germination rate was stil higher than 40%in the osmotic poten-
tial reduced to-1.6MPa,in the same times,seedling stil could grow.
Key words: Kochiaprostrata(L.)Schrad.var.horxina D.S.Wen;salt stress;drought stress;
germination
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第35卷 第11期 2016年11月              种 子 (Seed)          Vol.35 No.11 Nov. 2016
  木地肤(Kochiaprostrata(L.)Schrad.)是藜科
(Chenopodiaceae)旱生牧草,其抗寒、抗旱、耐盐碱、耐
瘠薄,适应性广,是干旱草原、荒漠草原改良天然草地
的重要草种,具有较高的生态价值,也是干旱地区的重
要饲用植物之一,被乌兹别克斯坦誉为“沙漠苜
蓿”[1-3]。目前对木地肤的研究,主要集中于栽培和引
种驯化[4]、生态型[5]、防火带[6]、饲用价值[7]及种子发
芽率[8]等方面,而对于环境因子对木地肤种子萌发与
幼苗生长特性的影响,前人也曾研究过,但由于材料取
地不同,研究结果略有差异[9-10]。
种子萌发是植物生活史中的主要阶段,是衡量植
物抵抗逆境能力强弱的关键时期[11-12],也是物种在时
间和空间上成功定植的最为关键的阶段[13]。种子能
否顺利萌发成苗不仅受到基因的调控,也受外界环境
条件,如水分、温度、盐分及土壤化学物质等的综合影
响[14-16]。温度是种子萌发的重要生态因子,它影响种
子萌发时的膜透性、膜结合蛋白的活力以及水解酶的
性质等[17]。干旱胁迫和盐胁迫最严重的时期是种子
萌发及幼苗期,种子在干旱和盐碱环境下能否萌发是
植株在干旱和盐碱胁迫下能够生长发育的前提[18]。
基于此,探讨种子萌发及幼苗的生长对种子的有效应
用具有重要意义。因此,本研究以科尔沁沙地发现的
木地肤新变种-沙生木地肤(Kochiaprostrata (L.)
Schrad.var.horxina D.S.Wen)为材料,通过研究其在
不同温度、盐胁迫(NaCl)、渗透胁迫(PEG-6000)下种
子萌发及幼苗生长状况,探讨旱生植物种子在萌发期
对温度、盐及干旱的承受能力,为下一步模拟生态环境
的胁迫处理提供一定的试验基础,同时为沙生木地肤
在干旱区的推广应用提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 材 料
沙生木地肤种子于2014年11月采集于内蒙古
自治区农牧业科学院综合试验示范中心-四子王基地
原种圃,经过脱粒清选后,选取颗粒饱满,完全成熟的
种子贮藏于4℃条件下,于2015年5月进行种子萌发
试验研究。NaCl和PEG-6000均为分析纯。
1.2 方 法
1.2.1 沙生木地肤种子基本性状
随机选取籽粒饱满的沙生木地肤种子20粒,利用
游标卡尺测定种子的长度和宽度。利用烘干减重法在
(103±2)℃下测定种子含水量。利用万分之一天平测
定种子千粒重。
1.2.2 沙生木地肤种子萌发特性
取种子在自来水下冲洗干净,再用蒸馏水冲洗数
遍,滤纸吸干表面水分。将种子均匀置于铺有2层滤
纸的培养皿中,每组25粒(4个重复)进行,置于GZX-
系列光照培养箱中进行萌发试验。萌发标志为胚根突
破种皮,种子萌发过程中,每隔24h观测1次并记录
种子的萌发情况。
在光周期(昼/夜)=12h/12h条件下,设置5个
变温梯度,依次为:10℃/0℃,15℃/5℃,20℃/
10℃,25℃/15℃,30℃/20℃,于蒸馏水中进行萌发
试验;NaCl溶液设置8个浓度梯度:0.1,0.2,0.4,0.6,
0.8,1,1.5,2mol/L,PEG-6000(聚乙二醇)溶液设置
10个浓度梯度:-0.05,-0.1,-0.2,-0.4,-0.6,
-0.8,-1.0,-1.2,-1.6,-2.0MPa,均以蒸馏水作
为对照(ck),为防止溶液蒸发,均用 Parafilm 封口膜
封口,在温度周期25℃/15℃条件下进行不同处理萌
发试验,直到不再有种子萌发时即视为萌发结束。从
每个培养皿中随机选取10株幼苗(萌发第8天)用直
尺测量幼苗总长度。
  发芽率(%)=发芽种子数/试验种子总数×
100%。
1.3 数据统计与分析
试验中所有数据利用 Excel进行基本处理,用
SAS(One-way ANOVA)分析软件进行单因素显著性
分析,Sigmaplot软件进行绘图。
2 结果与分析
2.1 种子基本特征
沙生木地肤种子的平均长度为(1.687 5±0.010 4)
mm,平均宽度为(1.212 5±0.012 4)mm;种子含水量
为(3.82±0.05)%;种子千粒重为(0.864 1±0.003 3)
g。
2.2 变温对沙生木地肤种子萌发及幼苗生长的影响
  从图1可以看出,不同的变温条件下,不同时间内
沙生木地肤种子发芽率存在差异。种子的初始发芽率
随着温度的升高整体呈现上升趋势,经过24h后,种
子的发芽率迅速升高(>70%)。种子萌发的适宜温度
周期为25℃/15℃,发芽率为(92±3.27)%,但与
20℃/10℃和15℃/5℃下发芽率无显著差异(表1,
p>0.05),10℃/0℃和30℃/20℃下木地肤种子的萌
发被显著抑制(p<0.05)。温度对幼苗的生长也产生
了一定的胁迫作用(图2),10℃/0℃下,幼苗生长状
态较差,随着温度的升高,幼苗生长高度显著增加,但
当温度达到30℃/20℃时,幼苗生长高度显著下降,
推测可能沙生木地肤萌发幼苗耐高温和低温能力相对
较弱。
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研究报告  伊风艳 等:温度、NaCl及PEG胁迫对沙生木地肤种子萌发和幼苗生长的影响
表1 沙生木地肤种子在不同温度、NaCl溶液和PEG溶液中的最终发芽率
        温度                 NaCl                 PEG         
温周期
(℃)
初始萌发时间
(d)
发芽率
(%)
浓度
(mol/L)
初始萌发时间
(d)
发芽率
(%)
浓度
(MPa)
初始萌发时间
(d)
发芽率
(%)
10/0  1  85±3.83bc  0(ck) 1  92±3.27a 0(ck) 1  92±3.27a
15/5  1  88±3.27ab  0.1  1  90±2.31a -0.05  1  90±2.31ab
20/10  1  88±3.27ab  0.2  1  90±5.16a -0.1  1  89±2.00ab
25/15  1  92±3.27a 0.4  1  85±2.00b -0.2  1  87±5.16ab
30/20  1  82±5.16c 0.6  1  82±2.31b -0.4  1  87±8.25ab
0.8  1  69±3.83c -0.6  1  86±6.00ab
1  1  38±2.31d -0.8  1  86±5.16ab
1.5  2  16±3.26e -1.0  1  86±5.03ab
2  8  5±2.00f -1.2  1  83±2.00b
-1.6  1  42±6.93c
-2.0  2  6±2.31d
注:不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。下同。
图1 不同温度下沙生木地肤种子的萌发曲线
图2 不同温度下沙生木地肤幼苗的生长状况
2.3 盐胁迫对沙生木地肤种子萌发及幼苗生长的
影响
  从图3可以看出,NaCl溶液浓度≤0.2mol/L,初
始发芽率仍较高(>70%),随着 NaCl浓度的增加,种
子的初始发芽率整体呈下降趋势,当 NaCl溶液浓度
≥0.4mol/L,初始发芽率显著降低,但随着萌发时间
的延长,累积发芽率呈现上升趋势,但相对比较缓慢,
NaCl溶液浓度>1mol/L,种子的初始萌发时间被延
后,可见高盐浓度延迟了种子的萌发时间。NaCl溶液
浓度≤0.2mol/L时,与ck相比,种子最终发芽率无显
著差异(表1,p>0.05),随着 NaCl溶液浓度的增加,
木地肤种子的累积发芽率显著下降,NaCl溶液浓度达
到2.0mol/L时,种子仍能够萌发(5±2.00)%,但种
子的初始萌发时间显著延长(表1)。同时,与ck相
比,NaCl浓度除0.1mol/L外,其他浓度下幼苗的生
长均被显著抑制(图4,p<0.05),当 NaCl浓度>1.0
mol/L,部分未萌发种子吸水膨胀成黑色的水球,即使
种子萌发,萌发幼苗也逐渐变成褐色或黑褐色,进而
死亡。
图3 不同浓度NaCl溶液下沙生木地肤种子的萌发曲线
2.4 PEG对木地肤种子萌发及幼苗生长的影响
PEG 模拟干旱胁迫对沙生木地肤种子萌发及幼
苗生长均具有显著影响。随着渗透势的降低,沙生木
地肤种子初始发芽率也呈现下降趋势(图5)。渗透势
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第35卷 第11期 2016年11月              种 子 (Seed)          Vol.35 No.11 Nov. 2016
≥-1.0MPa,其最终发芽率与对照(92±3.27)%相比
无显著差异(p>0.05,表1),渗透势降低到-1.2MPa
以下时,种子萌发显著被抑制,种子初始发芽率才显著
降低,可见沙生木地肤种子在较低渗透势下仍然能够
萌发。PEG胁迫对沙生木地肤幼苗的生长也产生很
大的影响,当渗透势为-0.05MPa时,幼苗生长状态
与对照无显著差异(p>0.05,表1),随着渗透势的降
低,幼苗生长也被显著抑制(p<0.05),当渗透势降低
到-2.0MPa时,仅有个别种子萌发,且萌发幼苗生长
缓慢,因此,较低渗透势下沙生木地肤幼苗基本不能正
常生长。
图4 不同浓度NaCl溶液下沙生木地肤幼苗的生长状况
图5 不同浓度PEG溶液下沙生木地肤种子的萌发曲线
图6 不同浓度PEG溶液下沙生木地肤幼苗的生长状况
3 讨 论
对于种子萌发来说,温度是影响其萌发的关键因
素,适宜的温度能够提高种子萌发率及幼苗生长[19-21]。
不同物种的萌发对温度的需求不同。如驼绒藜属牧草
种子[22],白沙蒿[23]种子的适宜萌发温度为25℃,梭
梭[24]、木碱蓬[25]等植物种子却是在低温下有高的萌
发率,而海韭菜[26]等在高温下种子的萌发率较高。本
试验中,沙生木地肤种子在10℃/0℃~30℃/20℃温
差范围内均可萌发,且萌发率均达到70%以上,说明
沙生木地肤种子萌发具有较好的环境适应性,可以在
适当的温度条件下萌发。沙生木地肤种子最适宜萌发
温度为15~25℃之间,这与郭红超等[9]的研究结果一
致,但温度过低和过高对种子萌发率仍具有一定的影
响,并且幼苗生长受到显著的抑制。
种子在盐碱胁迫下是否能够萌发被认为是植物能
否在盐生环境下生存的关键。种子能够在盐胁迫条件
下萌发,说明种子具有潜在的耐盐性[27]。有研究表
明,土壤表层含盐量超过0.6%时会抑制大多数植物
的生长,种子萌发和幼苗阶段是植物对盐胁迫最敏感
的时期,主要表现在抑制种子萌发和幼苗生长[11,28-29]。
本试验中,低浓度的 NaCl盐溶液(≤0.2mol/L)对沙
生木地肤种子的萌发抑制作用影响不大,发芽率能够
达到90%,表明它具有较强的耐盐性,超过0.2mol/L
的浓度后初始发芽率和累计发芽率均显著下降(p<
0.05),这与郭红超等[9]的研究结果类似,但本研究中
低浓度的NaCl并未促进种子的萌发。随着浓度的增
加,NaCl浓度达到1mol/L时,种子的发芽率仍能够
达到38%,说明其耐盐性较强,适宜的范围较宽。但
与新疆的木地肤相比,耐盐性表现较差,新疆木地肤种
子在2.0mol/L NaCl溶液下发芽率仍为34%,而本研
究中,当NaCl浓度达到2.0mol/L时,种子基本不能
萌发,且一些种子逐渐水渍化而腐烂,有研究认为可能
是因为分布于不同地域的同一物种的不同生态型的种
子在萌发期间适应不同生态环境条件的策略[9,30]。
在荒漠化环境地区,干旱是限制植物生长和分布
的主要因素。沙生木地肤作为旱生牧草,研究其在干
旱胁迫下种子的萌发具有重要意义。有研究表明,在
干旱地区种子能否萌发出苗是植物存活的关键[31]。
本研究中,沙生木地肤种子在不同PEG浓度处理下的
萌发动态大致相同,但胁迫处理对种子萌发具有一定
的延缓作用,这与白藜[32],灰绿藜[33]等的研究结果类
似。沙生木地肤种子在渗透势为-1.0MPa下的最终
萌发率与ck无显著差异,渗透势达到-1.6MPa时,
萌发率仍高于40%,萌发幼苗仍能缓慢生长,这表明
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研究报告  伊风艳 等:温度、NaCl及PEG胁迫对沙生木地肤种子萌发和幼苗生长的影响
沙生木地肤种子具有较强的抗旱性。
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(本栏目责任编辑:周介雄)
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