全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（１６）：４６～４８
第一作者简介：高亚利（１９６８－），女，陕西渭南人，本科，讲师，现主
要从事园林园艺植物保护方面的教学与科研工作。
基金项目：渭南市科技计划资助项目（２０１１ＪＨ－２３）。
收稿日期：２０１２－０３－２６
不同杂交处理对泡桐与滇楸远缘杂交后代
出苗率的影响
高 亚 利１，宋 金 东１，李 亚 琳２
（１．渭南职业技术学院，陕西 渭南７１４０００；２．渭南师范学院，陕西 渭南７１４０００）
　　摘　要：以先年泡桐与滇楸杂交所得种子为试材，采用田间播种试验，观察杂交后代实生苗的出
苗情况，研究不同杂交处理对泡桐与滇楸远缘杂交后代出苗率的影响。结果表明：杂交后代平均出
苗期较对照均提前１～２ｄ，差异不显著；几种克服杂交不孕的措施中加楸柱头液、加蔗糖液、混合授
粉３种处理出苗率较高，差异不显著，子房注射、切断柱头２种处理出苗率相对较低，差异显著。泡
桐与滇楸远缘杂交后代有出苗提前的趋势，克服杂交不孕的不同处理对杂交后代出苗期影响不大，
对出苗率有不同程度的影响，以期为后期的杂交幼苗变异研究及杂交良种选育提供参考。
关键词：泡桐；滇楸；远缘杂交；出苗率
中图分类号：Ｓ　７９２．４３　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１２）１６－００４６－０３
　　 泡 桐 属 于 玄 参 科 （Ｓｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ）泡 桐 属
（ＰａｕｌｏｗｎｉａＳｉｅｂ．ｅｔ　Ｚｕｃｃ．），有７种，我国均产，除黑龙
江、内蒙古、新疆北部、西藏等地区外，分布及栽培几乎
遍布全国［１］。泡桐生长快、材质好、用途广，是很重要的
速生用材树种。由类菌原体（ＭＬＯ）引起的泡桐丛枝病
（Ｐａｕｌｏｗｎｉａ　ｗｉｔｃｈｅｓ－ｂｒｏｏｍ）是目前我国泡桐栽培中的一
种严重病害，在我国分布广泛，尤以华北平原危害严重。
目前虽已探索到不少有一定效果的防治方法，然而尚未
根本解决。研究者普遍认为，培育抗病品种是防治丛枝
病的根本途径，泡桐杂交是选育抗病品种的重要途径
之一。
我国树木杂交工作始于１９４６年。从２０世纪７０年
代开始，我国对泡桐做了大量杂交育种［２－６］，虽然目前已
经选育并鉴定了一批优良的杂种无性系［７］，杂交育种
中，母本的遗传作用大于父本，父母本的交互作用因性
状而异［８］。多年来泡桐杂交育种工作表明，杂交亲本之
间亲缘关系越近，越容易得到杂种，但杂种优势不太显
著。“９５０１”是国家林业局泡桐研究中心“九五”科技攻关
期间选育出的泡桐优良新品种，属于泡桐属种间Ｆ１ 代
杂交种，该品种抗病性强，特别抗泡桐丛枝病，表现出种
间杂交的一定优良性状［９－１０］。由于泡桐属的７个种及变
种均感丛枝病，通过泡桐属种间杂交培育抗病品种很难
从根本上解决问题，因而通过远缘杂交，引入外源基因，
以期得到抗病品种。从紫葳科梓树属木材解剖特征、毛
茸类型、叶底脉间隙及分散的盘菌状腺体、叶、花等形态特
征研究表明，梓树属与泡桐属亲缘关系较近，同时染色体
形态与数目的差异也较小，为泡桐（Ｐａｕｌｏｗｎｉａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ
（Ｓｅｅｍ．）Ｈｅｍｓｌ．）与滇楸（Ｃａｔａｌｐａｆａｒｇｅｓｉ　Ｂｕｒ．ｆ．ｄｕｃｌｏｕｘｉ
（Ｄｏｄｅ）Ｇｉｌｍｏｕｒ（Ｃ．ｄｕｃｌｏｕｘｉ　Ｄｏｄｅ））远缘杂交提供了理
论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
该试验以２００９年泡桐（Ｐａｕｌｏｗｎｉａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ（Ｓｅｅｍ．）
Ｈｅｍｓｌ．）与滇楸（Ｃａｔａｌｐａｆａｒｇｅｓｉ　Ｂｕｒ．ｆ．ｄｕｃｌｏｕｘｉ（Ｄｏｄｅ）
Ｇｉｌｍｏｕｒ（Ｃ．ｄｕｃｌｏｕｘｉ　Ｄｏｄｅ））杂交所得种子及泡桐、滇
楸对照种子为试材，杂交中运用了加楸柱头液、加蔗糖
液、混合授粉、子房注射、切断柱头５种克服杂交不育的
措施，其种子数量详见表１。
表１ 各处理播种情况
处理 播种营养杯数／个 播种粒数／粒
常规授粉 ５６７　 ２　２６８
加楸柱头液 ４７５　 １　９００
加蔗糖液 ５７１　 ２　２８４
杂交处理 混合授粉 ４８４　 １　９３６
子房注射 ２７０　 １　０８０
切断柱头 ４７９　 １　９１６
总计 ２　８４６　 １１　３８４
泡桐 ５００　 ２　０００
对照处理 滇楸 ５００　 ２　０００
总计 １　０００　 ４　０００
１．２　试验方法
１．２．１　种子处理　将所采收果实母本及其克服杂交不
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北方园艺２０１２（１６）：４６～４８ 植物·园林花卉·
育的不同处理分类，记录各果实及种子的形态特征，泡
桐的种子微小，并带有膜质的种翅，吸水能力较差。为
了使幼苗出土快，出土齐，播种前进行浸种和拌种。具
体方法是将种子按编号分别用自来水浸泡２４ｈ，捞出，
半干时用草木灰拌种。
１．２．２　播种　４月５日将种子播于营养杯中。营养土
要求细碎，混入细沙（土∶沙＝３∶１），并加入１％磷肥，
同时用１／４００灭菌灵消毒。将营养杯整齐排放于苗床
内（苗床规格为１０ｍ×１ｍ×０．２ｍ），然后以塑料薄膜小
拱棚（高０．５ｍ）保温保湿。各处理及其对照播种杯数、
总粒数见表１。
１．２．３　田间管理　播种后要经常保持营养杯中土壤湿
润、疏松，洒水时间多为上午１０：００以前和下午１６：００以
后，床内气温保持在２５℃左右，中午温度较高时揭开棚
两端塑料。为防止夜间低温影响，黄昏后，覆盖好塑料
薄膜。为保持各营养杯内土壤水分均衡，每天定时把聚
集在棚顶的水滴敲打下来，使水分再均匀回到床内，以
保证出苗整齐和生长良好，防止苗床内水分移位现象，
即两边潮湿中间干旱。苗木出齐后，中午开始通风锻炼
苗木，防止徒长。５月中旬，白天揭去塑料薄膜，练苗。５
月下旬揭去薄膜，搭荫棚遮阳。６月初，水中加入２‰尿
素，喷洒２次，促进苗木快速生长。
１．３　数据分析
所有数据采用４次独立试验的平均值（Ｍｅａｎｓ±
ＳＤ），结果用双样本等方差Ｔ检验分析。
２　结果与分析
２．１　杂交处理对其种子出苗期的影响
该试验共设４次重复，播种时间为２０１０年４月５～１０
日，出苗时间为２０１０年４月２０日至５月７日。出苗后
分别统计４次重复中杂交后代及对照的出苗期。由表２
可知，杂交后代出苗期与其对照出苗期有一定差异。４
次重复杂交后代平均出苗期较对照均提前１～２ｄ，Ｔ检
验数据分析表明，泡桐杂交后代出苗提前，但差异不显
著（Ｐ＞０．０５）。
表２　　　杂交后代及其对照出苗期情况
重复 对照出苗期／ｄ 杂交后代平均出苗期／ｄ
Ⅰ １７　 １５．４３
Ⅱ １７　 １５．８０
Ⅲ ２０　 １８．７２
Ⅳ １９　 １７．６７
２．２　杂交处理对其种子出苗率的影响
该试验所设的４次重复中，每重复所用种子材料均
包含先年克服杂交不育所做的５个不同处理、常规授粉
所得种子及父母本对照种子，试验按４次重复不同处理
分别统计出苗情况，并按不同杂交处理计算４次重复平
均出苗率（表３～４）。
表３　　　各处理杂交后代平均出苗情况
杂交处理 平均播种数／个 平均出苗数／株 平均出苗率／％
常规授粉 ５６７　 １６７　 ２９．４６
加楸柱头液 ４７５　 １３６　 ２８．５４
加蔗糖液 ５７１　 １４８　 ２５．９０
混合授粉 ４８４　 １２５　 ２５．８１
子房注射 ２７０　 ４１　 １５．２３
切断柱头 ４７９　 ６５　 １３．５８
ＣＫ（泡桐） ５００　 １２５　 ２９．９０
ＣＫ（滇楸） ５００　 １４１　 ２８．１０
　　表４　　　各处理杂交后代平均出苗率统计
杂交处理 重复Ⅰ 重复Ⅱ 重复Ⅲ 重复Ⅳ 平均 ＳＤ　 Ｐ
ＣＫ（泡桐） ２７．００　 ３３．６０　 ２８．４０　 ３０．６０　 ２９．９０　 ２．５５
常规授粉 ３０．５０　 ３８．１９　 ２５．５４　 ２３．６０　 ２９．４６　 ４．８８
楸树柱头液 ３１．５６　 ３５．５４　 ２２．０６　 ２５．００　 ２８．５４　 ４．６４　 ０．５１７
加蔗糖液 ２９．２９　 ２３．２５　 ２２．４０　 ２８．６５　 ２５．９０　 ０．４５　 ０．４５７
混合授粉 ２６．２３　 ３１．８８　 ２６．４６　 １８．６５　 ２５．８１　 ５．３６　 ０．１０４
子房注射 １８．１０　 １５．７１　 １４．４４　 １２．６８　 １５．２３　 ３．８３　 ０．０１４
切断柱头 １５．７９　 １６．７３　 ８．０６　 １３．７５　 １３．５８　 １．４４　 ０．００７
　　由表３～４、图１可知，加楸柱头液、加蔗糖液、混合
授粉３种处理出苗率较高，Ｐ＞０．０５，差异不显著，子房
注射、切断柱头２种处理出苗率相对较低，Ｐ＜０．０５，差
异显著。
图１　各处理杂交后代与常规授粉出苗率比较
注：图１中的数据代表４次独立试验的平均值（Ｍｅａｎｓ±ＳＤ），结果用
双样本等方差Ｔ检验，分析不同处理之间的差异显著性，显著性界限定为
Ｐ＜０．０５（双尾）。
３　讨论
３．１　杂交处理对其种子出苗期的影响
试验结果表明，杂交后代出苗期与其对照出苗期有
一定差异。杂交后代平均出苗期较对照均提前１～２ｄ，
说明泡桐杂交后代有出苗提前的趋势，杂交后代在出苗
方面表现出出苗提前的杂交优势。每次重复中，克服杂
交不育的不同处理出苗期差异不大，说明克服杂交不育
的不同处理对出苗期影响不大。
３．２　杂交处理对其种子出苗率的影响
常规授粉直接将父本花粉涂于母本柱头上，没有采
取任何克服不亲和性的措施，其出苗率较大，可能是泡
桐花粉受精而产生“假杂种”。
混合授粉是在父本花粉中混合少量母本花粉，混合
处理死的母本花粉，亲和的死花粉粒的壁蛋白伪装了不
亲和性的活花粉，能够部分缓和和抑制雌蕊组织的免疫
反应，借以“蒙骗”柱头，是不亲和的花粉乘机而入，实现
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（１６）：４６～４８
受精过程。混合具有生活力的母本花粉，旨在借助母本
花粉为父本花粉创造条件及在授粉时带进某些父本基
因片段促其发生变异。该处理出苗率较大，可能是泡桐
花粉受精而产生“假杂种”。
加楸柱头液，是授粉前在母本柱头上涂上父本柱头
液，给父本花粉创造一个在其本种柱头上授粉的“假
象”，借以“蒙骗”父本花粉，促使花粉萌发，同时父本柱头
液具有粘着性，可将花粉粘在母本柱头受精孔的周围，
增大受精机会，使受精容易进行，子房发育良好，出苗率
较高。
蔗糖液是花粉萌发的最好营养物质，授粉前在母本
柱头上涂蔗糖液，促进花粉萌发，同时蔗糖具有粘着性，
可将花粉粘在母本柱头受精孔的周围，使花粉发芽管容
易长入花柱，进入子房受精。种子出苗率较高。
子房注射是将花粉悬浮液注射入泡桐花子房内，注
射针必不可少地对子房及卵子有机械损伤，使受精卵及
幼胚发有不良，因而出苗率较低。
切断柱头是在授粉前剪短母本柱头和雄蕊，促使其
受精，在剪短母本柱头和雄蕊的过程中在柱头留下伤
口，使后受精而出现“假杂种”的可能性极小，但柱头损
伤会造成受精卵及幼胚发育不良，因而出苗率较低。
受精过程是一个比较复杂的过程，只有与其母株上
授粉条件相近时，才能实现受精。远缘杂交不仅在受精
前存在一系列困难，在受精成功后仍存在许多困难，常
出现杂交种子发育不全，常表现在有胚乳无胚或有胚而
胚乳发育不全，播种后都不能发芽，有些胚与胚乳均正
常，但胚与胚乳间形成糊粉层类型的细胞层，妨碍了营
养物质从胚乳进入胚。有些是由于胚、胚乳和子房组织
间缺乏协调性，虽然能形成皱缩的种子，但不能发芽或
发芽后死亡。这种现象是由于受精过程或胚胎发育过
程不正常造成的。因此，各处理出苗率的差异与受精难
易、种子发育情况等因素密切相关。
４　结论
对泡桐与滇楸远缘杂交后代实生苗的出苗情况进
行观察表明，泡桐杂交后代有出苗提前的趋势，但克服
杂交不孕的不同处理对出苗期影响不大。对几种克服
杂交不孕措施所得杂交后代出苗情况比较分析表明，加
父本柱头液、加蔗糖液和混合授粉所得种子出苗率较
高，子房注射和切断柱头所得种子出苗率较低，以期为
后期的杂交幼苗变异研究及杂交良种选育提供参考。
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Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｈｙｂｒｉｄ　Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　Ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ　Ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　Ｗｈｉｌｅ　Ｃｒｏｓｓｉｎｇ
Ｃａｔａｌｐａ　ｄｕｃｌｏｕｘｉ　ａｎｄ　Ｐａｕｌｏｗｎｉａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ　ｂｙ　Ｄｉｓｔａｎｔ　Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ
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Ｗｅｉｎａｎ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１４０００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｈｙｂｒｉｄ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｏｆｓｐｒｉｎｇ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｗｈｉｌｅ　ｃｒｏｓｓｉｎｇ　Ｃａｔａｌｐａ　ｄｕｃｌｏｕｘｉ　ａｎｄ
Ｐａｕｌｏｗｎｉａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ　ｂｙ　ｄｉｓｔａｎｔ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｉｎ　ｐｒｅｖｉｏｕｓ　ｙｅａｒ　ｂｙ　ｃｒｏｓｓｉｎｇ　Ｃａｔａｌｐａ
ｄｕｃｌｏｕｘｉ　ａｎｄ　Ｐａｕｌｏｗｎｉａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ　ｗｅｒｅ　ｐｌａｎｔｅｄ　ａｎｄ　ｓｉｔｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｅｄｉｎｇ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｗａｓ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ　ｈｙｂｒｉｄ　ｓｅｅｄｉｎｇ　ｅｍｅｒｇｅｄ　ｉｎ　ａｄｖａｎｃｅ　ｂｙ　１～２ｄａｙｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．
Ｉｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｔｏ　ｏｖｅｒｃｏｍｅ　ｃｒｏｓｓｉｎｆｅｒｔｉｌｉｔｙ，ｓｔｉｇｍａｔｉｃ　ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ，ｓｕｃｒｏｓｅ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｍｉｘｅｄ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｈａｄ　ｈｉｇｈ
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Ｈｙｂｒｉｄ　ｏｆｓｐｒｉｎｇ　ｏｆ　ｂｙ　ｃｒｏｓｓｉｎｇ　Ｃａｔａｌｐａ　ｄｕｃｌｏｕｘｉ　ａｎｄ　Ｐａｕｌｏｗｎｉａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ　ｈａｄ　ａｎ　ａｄｖａｎｃｅｄ　ｔｒｅｎｄ　ｉｎ　ｓｅｅｄｉｎｇ　ｓｔａｇｅ，ｔｈｅ
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ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ａ　ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｂｏｕｔ　ｈｙｂｒｉｄｓ　ａｎｄ　ｍｕｔａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｃｒｏｓｓｂｒｅｅｄｉｎｇ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐａｕｌｏｗｎｉａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ；Ｃａｔａｌｐａ　ｄｕｃｌｏｕｘｉ；ｄｉｓｔａｎｔ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｉｎｇ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｒａｔｅ
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