全 文 ：书第 41 卷 第 3 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 41 No． 3
2013 年 3 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Mar． 2013
1)上海市科技兴农重点攻关项目(沪农科攻字 2008 第 10 －5
号)。
第一作者简介:曾德静，男，1987 年 7 月生，眉山市园林局，助理
工程师。
通信作者:王铖，上海市园林科学研究所，高级工程师。E－mail:
wang74829@ sina． com。
收稿日期:2012 年 5 月 10 日。
责任编辑:张建华。
高温胁迫对海州常山形态和生理特性的影响1)
曾德静 王 铖 刘 军 尹丽娟
(眉山市园林局，眉山，620020) (上海市园林科学研究所) (四川农业大学) (上海市园林科学研究所)
摘 要 为研究海州常山(Clerodendrum trichotomum)的耐高温胁迫能力，以海州常山 2 年生根蘖苗为试材，研
究了不同胁迫温度和时间对海州常山叶片形态和生理指标的影响。结果表明:35 ℃对海州常山的影响不大，植株
生长正常;40 ℃时，随着胁迫时间的延长，植株形态和生理指标变化较大，叶片明显变黄，出现焦边和枯斑，说明植
株受到了一定的高温伤害;45 ℃下，植株形态和各项生理指标急剧变化，叶片迅速失绿而不断黄化，枯斑不断增
多，后期部分叶片枯死、脱落，植株受到了严重的高温伤害。随着胁迫温度的增加，脯氨酸、可溶性糖的质量分数不
断增加，胁迫初期可溶性蛋白的质量分数和 SOD活性呈上升趋势，表明海州常山在高温胁迫过程中主要通过增加
渗透调节物质含量和提高细胞保护酶活性来抵御高温不良环 境;随着胁迫温度的增加和时间的延长，叶绿素质量
分数持续下降，相对电导率、MDA质量摩尔浓度呈持续增加趋势，这些现象是海州常山受到高温伤害的生理表现。
关键词 园林植物;海州常山(Clerodendrum trichotomum) ;高温;形态特征;生理指标
分类号 S718． 43
Effect of High Temperature Stress on Morphological and Physiological Characteristics of Clerodendrum trichoto-
mum /Zeng Dejing(Meishan Municipal Garden Bureau，Meishan 620020，P． R． China) ;Wang Cheng(Shanghai Institute
of Landscape Gardening Science) ;Liu Jun(Sichuan Agricultural University) ;Yin Lijuan(Shanghai Institute of Landscape
Gardening Science)/ / Journal of Northeast Forestry University． －2013，41(3)． －90 ～ 94
The two-year-old root seedings of Clerodendrum trichotomum were selected to explore the resistance ability to high tem-
perature stress． The effects of different high temperatures and different processing times on the morphological characteris-
tics and physiological indexes of C． trichotomum leaves were studied． The results showed that the processing at 35 ℃ had
no significant effect on C． trichotomum，and thus the plants grew well． When the temperature is 40 ℃，with the increasing
of treatment time，the morphological characteristics and physiological indexes change obviously，and the leaves turn yellow
with dry margin and spots，thus there is temperature damage to the plants to certain degree． At 45 ℃，the morphological
characteristics and physiological indexes change significantly，the leaves constantly become yellow with continuous increas-
ing of spots due to the rapid loss of green，and the leaves fully etiolated and to part of them are dead，thus there is serious-
ly high temperature damage to the plants． With the increase of temperature stress，the proline content and soluble sugar
content increase，and at the beginning of stress the soluble protein content and SOD activity are rising． Therefore，in the
process of high temperature stress C． trichotomum root suckers mainly increase osmolyte content and cell protection activity
to resist high temperature environmental． With the increasing of the stress temperature and time，the chlorophyll content
decreases but the relative conductivity and MDA content increase． Therefore，those trends are the physiological perform-
ances of C． trichotomum by high temperature．
Keywords Garden plant;Clerodendrum trichotomum;High temperature;Morphological character;Physiological in-
dex
海州常山(Clerodendrum trichotomum)是马鞭草
科大青属，落叶灌木或小乔木，广泛分布于我国华
北、华东、中南、西南各省和台湾［1］。海州常山花形
奇特、美丽，花果期长，花开时节红、白相间，花朵繁
密似锦，秋季果实成熟时，亮蓝紫色的球形果与红、
白花同时宿存枝顶，艳丽可爱，是点缀园林、庭院的
既可观花，又可观果的优良花木［2］。它抗性强，是
一种很有潜力的盐碱地区园林绿化和城市废弃地恢
复植物［3－5］。同时，该植物具有一定的药用价值，有
降压、镇静、镇痛等作用［6－7］，茎皮中抗肿瘤活性成
分高达 4． 6%［8］。另外，据罗艳等［9］报道，海州常山
的种子含油量达 34． 1%，是值得推广种植的生物柴
油植物。随着海州常山的应用价值逐渐被发现，人
们对其展开的相关研究也相继被报道，主要集中在
繁殖方法［10－12］、所含化学物质成分的分析［13－16］、部
分抗逆性(光照［17］、水分胁迫［18］、盐胁迫［19－20］、
SO2
［21］)方面。目前，随着全球气候的变暖和城市化
进程的加快，城市“热岛效益”越来越明显，城市高
温环境对植物生长的影响越来越突出。海州常山目
前大部分都是野生于向阳山坡灌丛中、路旁、村旁
等，对其在城市环境的引种驯化栽培必然会遇到如
高温、水分等不利于其生长的各种环境条件，因此开
展其高温适应性研究十分重要。到目前为止，还未
见有关海州常山耐高温能力的相关报道，其同科其
它植物的耐热能力也鲜见报道，有的文献中仅是泛
泛谈其可耐高温环境，但缺乏具体的试验数据证明。
本试验主要研究在不同的高温胁迫条件下，海州常
山形态和生理生化指标的变化情况，阐明各指标与
高温胁迫的关系，初步得出其耐高温的能力，以期为
海州常山耐热育种、绿化应用以及作为药物、生物柴
油等种植提供相关的理论依据。
1 材料与方法
材料 供试材料为栽种于上海市园林科学研究
所内的 2 年生海州常山根蘖盆栽苗。
试验方法 利用人工气候室分别对试验材料进
行 35、40、45 ℃高温胁迫，各处理采用阶段变温，昼夜
温差为 8 ℃(以 40 ℃高温为例:昼(7:00—19:00) ，温
度维持在 40 ℃;夜(19:00 至第 2 天早上 7:00) ，温
度维持在 32 ℃) ，每个温度持续时间均为 10 d，空气
相对湿度为 70% ～ 80%，光照强度为 40 000 lx。以
常温(25 ℃)处理为对照组。处理前，通过控制浇水
使苗盆中土壤湿度基本保持一致;试验中，每天晚上
补充植物生长所需要的水分，保持盆土湿润。试验
每两天观察一次，记录其外观形态特征变化，并取植
株上部第 3 ～5叶序的叶片带回实验室进行各项生理
指标的测定。试验后阶段由于高温导致叶片出现斑
点和焦边现象时，摘取的叶片材料要去掉相应的焦枯
和斑点部分。试验每处理均设置 3次重复。
测定指标 叶绿素质量分数、电导率、脯氨酸质
量分数、可溶性糖质量分数、可溶性蛋白质量分数参
照文献［22］的方法测定;超氧化物歧化酶(SOD)活
性测定参照文献［23］的方法，丙二醛(MDA)质量摩
尔浓度参照文献［24］的方法测定。
数据统计与分析 所有试验数据采用 Microsoft
Office Excel和 SPSS进行统计、分析。
2 结果与分析
2． 1 高温胁迫对植株形态的影响
35 ℃下，海州常山植株长势良好，与对照相比，
形态无明显的变化;40 ℃时，第 2 天，部分植株叶片
的叶尖开始出现枯黄现象;第 4 天，叶缘开始出现焦
边;第 6 天，叶片中央开始出现一些黄褐色的斑点，
叶片组织明显黄化，第 8 天和第 10 天，植株叶片进
一步褪绿黄化，斑点开始增大。45 ℃处理下，第 2
天，植株的叶尖和叶缘出现焦边，叶片明显褪绿而泛
黄;第 4 天，焦边现象进一步加重，叶片中央出现黄
褐色的焦枯斑点;第 6 天，叶片黄化十分明显，枯斑
明显增多;第 8 天叶片尾部和叶边缘的焦枯面积进
一步变大，叶片进一步黄化变黄;第 10 天，植株受害
现象十分明显，叶片完全黄化，焦枯现象进一步加
重，部分叶片枯死，脱落。
2． 2 高温胁迫对叶绿素质量分数的影响
由表 1 可知，随着处理温度的升高和处理时间
的延长，海州常山叶片叶绿素质量分数逐渐下降。
35 ℃处理下叶绿素质量分数在处理第 2 天与对照
之间差异显著，之后叶绿素质量分数能够基本保持
稳定。40 ℃和 45 ℃胁迫下叶绿素质量分数呈持续
下降趋势，在处理第 2 天，极显著低于对照;在胁迫
第 10 天，叶绿素质量分数极显著下降，分别为对照
的 30． 0%和 11． 1%。在试验中所有的处理时间点
下，叶绿素质量分数是 35 ℃﹥ 40 ℃﹥ 45 ℃，且它
们之间差异均为极显著，说明随着胁迫温度的增加，
叶绿素质量分数下降，温度越高下降幅度越大。
表 1 高温胁迫下海州常山叶片各生理指标统计
处理时
间 /d
处理温
度 /℃
叶绿素质量分
数 /mg·g－1
相对电
导率 /%
MDA质量摩尔
浓度 /nmol·g－1
脯氨酸质量分
数 /μg·g－1
可溶性糖质量
分数 /mg·g－1
可溶性蛋白质
量分数 /mg·g－1
SOD活性 /
U·g－1
2 ck 2． 10Aa 20． 20Cc 5． 26Cc 10． 28Cc 42． 78Bb 3． 76Bb 321． 3Bb
35 1． 84Ab 25． 39Bb 5． 81Bb 16． 77Bb 43． 39Bb 3． 22Bc 323． 2Bb
40 1． 41Bc 26． 10ABb 6． 77Bb 20． 98Aa 44． 02Bb 3． 43Bbc 378． 0Aa
45 0． 89Cd 28． 12Aa 7． 83Aa 22． 92Aa 56． 03Aa 5． 34Aa 379． 2Aa
4 ck 2． 10Aa 22． 11Cc 5． 01Dc 12． 81Dd 43． 67Dd 3． 59Cc 324． 7Bc
35 1． 64Bb 26． 23Bb 7． 34BCb 18． 96Cc 45． 78Cc 3． 68Cc 325． 8Bc
40 0． 97Cc 27． 02Bb 8． 30ABb 29． 74Bb 50． 36Bb 4． 17Bb 382． 8Ab
45 0． 68Dd 31． 48Aa 9． 71Aa 34． 03Aa 55． 62Aa 5． 70Aa 388． 5Aa
6 ck 2． 07Aa 21． 21Cd 5． 15Dd 11． 65Dd 44． 23Dd 3． 82Bb 323． 8Bc
35 1． 62Bb 24． 23Cc 8． 16Cc 22． 28Cc 46． 37Cc 3． 97Bb 362． 4Aab
40 0． 85Cc 27． 62Bb 9． 71Bb 46． 30Bb 49． 61Bb 4． 70Aa 369． 4Aa
45 0． 53Dd 32． 67Aa 11． 54Aa 54． 49Aa 52． 83Aa 3． 36Bc 355． 2Ab
8 ck 2． 05Aa 21． 68Cc 4． 96Dd 11． 90Dd 42． 56Bb 3． 74Cc 325． 6Cd
35 1． 61Bb 23． 33Cc 6． 87Cc 21． 57Cc 47． 50Aa 4． 54Bb 350． 6Bc
40 0． 84Cc 28． 34Bb 8． 25Bb 36． 58Bb 48． 22Aa 3． 45Cc 387． 5Aa
45 0． 28Dd 37． 22Aa 12． 44Aa 68． 19Aa 48． 63Aa 5． 22Aa 358． 4Bb
10 ck 2． 07Aa 20． 89Cc 5． 12Dd 12． 53Dd 43． 46Bc 3． 63Cc 327． 9Cc
35 1． 57Bb 22． 31Cc 6． 18Cc 20． 90Cc 48． 73Aa 3． 31Cc 336． 8Cc
40 0． 60Cc 29． 34Bb 7． 76Bb 37． 21Bb 46． 24Ab 4． 46Bb 352． 4Bb
45 0． 23Dd 40． 42Aa 13． 50Aa 101． 02Aa 47． 41Aab 5． 58Aa 369． 5Aa
注:小写字母表示同一处理时间下不同处理组之间在 0． 05 水平下的差异显著性;大写字母表示在 0． 01 水平下的差异显著性。
19第 3 期 曾德静等:高温胁迫对海州常山形态和生理特性的影响
2． 3 高温胁迫对相对电导率和 MDA 质量摩尔浓
度的影响
试验结果表明:高温胁迫导致海州常山叶片相对
电导率和MDA质量摩尔浓度的增加(表 1)。35 ℃处
理下，海州常山叶片相对电导率呈现先升高后降低的
变化趋势，第 10 天的相对电导率值与对照差异不显
著。40 ℃和 45 ℃胁迫下，相对电导率随处理时间的
延长呈持续增加趋势，第 2天与对照差异均达到极显
著水平，但 45 ℃处理下增加的幅度更大，第 10 天时
的相对电导率值极显著高于 40 ℃。随着处理时间的
延长，不同胁迫温度下 MDA质量摩尔浓度呈现不同
的变化趋势，35 ℃和 40 ℃处理下，MDA 质量摩尔浓
度先增加后降低，在第 6 天达到最大值，与对照差异
均为极显著，之后 MDA质量摩尔浓度开始下降，但仍
然极显著高于对照;45 ℃处理下，MDA质量摩尔浓度
呈持续上升趋势，处理第 2 天时 MDA质量摩尔浓度
与对照差异极显著，在第 10 天时最高，MDA 质量摩
尔浓度达到对照的 2． 64 倍。在所有的胁迫时间下，
相对电导率值和 MDA质量摩尔浓度是 45 ℃＞40 ℃＞
35 ℃，且在第 6 天及之后的胁迫时间里，3 个温度之
间的差异均到达极显著水平。可见，随着胁迫程度的
增加，细胞膜的过氧化程度也相应增大，海州常山叶
片受到的伤害就越严重。
2． 4 高温胁迫对脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质
量分数的影响
由表 1 可知，高温胁迫下海州常山叶片脯氨酸
质量分数明显增加。在 35 ℃和 40 ℃处理下，脯氨
酸质量分数先增加后降低，在第 6 天时达到最高，此
时与对照差异极显著，分别为对照的 1． 91 倍和 3． 97
倍，之后脯氨酸质量分数略有降低，但仍极显著高于
对照。45 ℃处理下，脯氨酸质量分数呈持续增加趋
势，在第 10 天极显著增加，为对照的 8． 06 倍。在各
胁迫时间下，脯氨酸质量分数随着胁迫温度的升高
而升高，且在 3 个胁迫温度之间以及与对照之间的
差异均达到极显著水平，这说明高温胁迫能促使脯
氨酸的积累，且胁迫程度越大，积累量越多。
35 ℃处理下，可溶性糖质量分数呈持续增加趋
势，在处理前期变化幅度不大，但随着处理时间的延
长，可溶性糖质量分数极显著增加，并第 10 天达到
最大值，为对照的 1． 12 倍。40 ℃处理下，可溶性糖
质量分数先增加后减少，在 0 ～ 4 d 可溶性糖迅速积
累，在第 4 天时达到最大值，为对照的 1． 15 倍，之后
可溶性糖质量分数开始持续减少，但在第 10 天时仍
显著高于对照。45 ℃处理下，可溶性糖质量分数积
累非常迅速，在处理第 2 天即达到峰值，为对照的
1． 31 倍，之后持续下降，在第 10 天时降到最低，但
仍显著高于对照(表 1)。由 3 个胁迫温度处理下海
州常山叶片可溶性糖质量分数的变化可知，胁迫温
度越高，可溶性糖积累越多，且达到峰值所需的时间
越短，即积累越快。
从表 1 可以看出，35 ℃处理下，可溶性蛋白质
量分数先降低后增加再降低，处理结束时与对照差
异不显著。40 ℃和 45 ℃处理下可溶性蛋白质量分
数呈现先升高后降低再升高的趋势，40 ℃处理下，
可溶性蛋白质量分数极显著增加，并在第 6 天达到
最大值，之后急剧下降，第 8 天时低于对照，但差异
不显著，在第 10 天时又极显著高于对照。45 ℃处
理下，可溶性蛋白质量分数在第 4 天达到最大值，此
时与对照差异极显著，4 ～ 6 d急剧下降，第 6 天可溶
性蛋白质量分数达到最低值，显著低于对照，之后又
急剧上升，在第 10 天时极显著地高于对照。在处理
结束时，3 个胁迫温度下的可溶性蛋白质量分数彼
此间的差异达到极显著。
2． 5 高温胁迫对 SOD活性的影响
由表 1 可知，35 ℃处理下，SOD 活性先升高后
降低，在第 6 天达到最大值，与对照差异极显著，之
后 SOD活性开始下降，在第 10 天时与对照差异不
显著。40 ℃处理下，SOD活性先升高后降低又升高
再降低，呈现明显的波动性，第 8 天时 SOD 活性达
到最大值，极显著地高于对照。45 ℃处理下，SOD
活性先急剧升高后急剧降低再缓慢升高，第 4 天时
极显著增加，为对照的 1． 20 倍，第 4 ～ 6 天，SOD 活
性急剧下降，之后 6 ～ 10 d，SOD 活性逐渐升高，第
10 天时极显著高于对照。
3 结论与讨论
正常情况下，植物体内的各项代谢及生理生化
过程都是比较稳定而协调的，当植物受到逆境胁迫
时，体内各种代谢活动发生变化，植物对逆境做出反
应。高温胁迫下，植物体的生理生化过程发生不同
程度的变化，因此可以通过对高温胁迫下植物体内
一些生理生化指标变化过程的研究，探寻其变化机
理，从而找到一些与抗热性关系密切的指标作为耐
热性评价指标。
叶绿素是植物吸收太阳能进行光合作用的重要
物质，叶绿素质量分数的高低在很大程度上反映了
植物生长状况和光合能力。高温胁迫引起叶绿素质
量分数下降已被众多研究所证实。叶绿素下降可能
的原因是:高温胁迫降低了叶绿素的合成速率［25］，
引起叶绿体结构与功能的破坏，引发叶绿素的分解
破坏［26－27］。本试验中，35 ℃下，胁迫初期叶绿素质
量分数下降，随着胁迫时间的延长，叶绿素质量分数
29 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
保持稳定，可能是胁迫初期高温降低了叶绿素的合
成速率，之后植物通过自身调节适应了环境，叶绿素
质量分数保持相对稳定;40 ℃和 45 ℃下，叶绿素质
量分数迅速下降，且胁迫时间越长下降越多，说明此
时海州常山叶片的叶绿体结构已遭到了破坏，加速
了叶绿素的分解，且时间越长破坏越严重。高温胁
迫引起叶绿素质量分数的大幅下降，会极大地影
响海州常山的光合能力，并加重高温对其的伤害
程度，这与高温胁迫下海州常山植株的形态变化
是一致的。
高温胁迫下，植物膜脂过氧化水平升高、细胞膜
损伤与质膜透性增加是高温伤害的本质之一［28］。
Martireau等［29－30］认为:高温打破了细胞内如 MDA
等一系列活性氧的产生和清除之间的平衡，造成
MDA 等氧化物的积累，引起膜蛋白与膜内脂的变
化，从而引发膜透性的增大、电解质外渗、电导率上
升，对植物造成高温伤害。本研究表明:35 ℃下，相
对电导率和 MDA质量摩尔浓度随处理时间的增加
先增加后降低，说明胁迫初期植株细胞膜受到一定
的伤害，但通过自身的调节能够逐渐适应环境。当
胁迫温度达到 45 ℃时，随着胁迫时间的延长，相对
电导率和 MDA 质量摩尔浓度呈持续增加趋势，极
显著地高于对照，表明 45 ℃的胁迫温度加重了海州
常山的膜脂过氧化程度，对植株造成了明显的伤害。
渗透调节是植物耐热和抵御高温逆境的重要生
理机制。可溶性蛋白是细胞内的重要渗透调节物
质，具有渗透调节和防止细胞质脱水的作用。多数
学者通过研究认为，高温胁迫下植物体内的可溶性
蛋白含量增加。对于可溶性蛋白的积累，一方面，可
能是与合成更能适应温度胁迫环境的蛋白即热激蛋
白有关［31－33］;另一方面，可能是高温诱导或增加了
某些抗逆性酶的含量和活性，从而引起可溶性蛋白
的积累［34］。但有些学者的研究结果表明:高温胁迫
下植物体内可溶性蛋白的含量是下降的，但可溶性
蛋白总量与各品系对高温的耐性呈正相关，耐热品
种较不耐热品种在高温下蛋白质降解得慢［35］。本
试验结果表明，高温胁迫导致了可溶性蛋白质量分
数的升高，但随着胁迫时间的延长，不同胁迫温度下
可溶性蛋白质量分数的变化趋势各不相同。45 ℃
胁迫下，可溶性蛋白迅速得到积累，在第 2 天时就与
对照差异极显著，可能与热激蛋白的急剧合成或诱
导并增加耐热性酶的含量和活性有关。但 35 ℃和
40 ℃下胁迫下，第 2 天时，可溶性蛋白与对照相比
略有下降，之后其质量分数逐渐升高，可能是该温度
下的短暂胁迫未能诱导相关热激蛋白的形成，或是
高温抑制了蛋白质的合成、但导致了可溶性蛋白降
解，故可溶性蛋白质量分数下降，随着胁迫程度的加
重，热激蛋白产生或耐热性酶增加，导致可溶性蛋白
质量分数又开始上升。
可溶性糖和脯氨酸是植物细胞内的重要保护物
质，具有渗透调节和保护细胞膜结构的稳定作用。
植物在遭受逆境胁迫时，往往会主动积累可溶性糖
和脯氨酸。本研究结果表明:高温胁迫下，脯氨酸质
量分数和可溶性糖质量分数均上升，这与吕长
平［36］、郁万文［37］等的研究结果一致。脯氨酸质量
分数随胁迫温度的升高而升高。随着胁迫时间的延
长，35 ℃时脯氨酸的质量分数快速增加后出现降低
趋势，40 ℃和 45 ℃下脯氨酸不断积累，质量分数持
续增长。可溶性糖质量分数在不同的胁迫温度下随
时间变化趋势不同，但温度越高可溶性糖积累量越
大，达到峰值的时间越短，即积累越快。高温胁迫
下，海州常山叶片的脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白
的质量分数增加，能够迅速地对渗透系统进行调节，
在抵御高温胁迫中起到了积极的作用。
植物在遭受高温胁迫后，活性氧会大量产生，从
而诱导有关保护酶类表达量和活性的提高，且相互
间协同作用，共同清除过多的活性氧，以减轻高温对
其的伤害作用。SOD 是植物细胞内主要保护酶系
统之一，通过清除体内产生的活性氧减弱氧化伤害。
高温胁迫下，因试验材料和胁迫程度(温度和时间)
的不同，SOD 活性的变化也不同。本试验结果显
示:随着温度的增加和胁迫时间的延长，SOD 活性
先增加后降低，这与邢晓蕾等［38］、陈全光等［39］的研
究结果一致。而马华德［40］发现，SOD活性随胁迫时
间的延长持续下降;吴国胜等［41］发现，SOD 活性无
明显变化。本试验中:胁迫初期，SOD 活性显著增
加，且胁迫温度越高，SOD 活性越高，积累越快，表
明海州常山可以通过提高自身抗氧化酶活性来减少
或清除活性氧，以适应高温逆境，这是植物的保护性
应激反应;胁迫的中后期，SOD 活性呈现一定的波
动性，但所有处理的活性值均高于对照组，可能在重
度胁迫下导致海州常山抗氧化酶系统受到了破坏并
出现了紊乱，使测定的结果呈现一定的波动性，具体
原因还有待进一步的试验来验证。
总体而言，海州常山植株在高温胁迫下发生了
一系列的生理和形态变化。35 ℃胁迫下，海州常山
植株能通过自身的调节适应，各生理指标和形态变
化不大，植株能够正常生长;40 ℃时，随着胁迫时间
的延长，植株生理指标和形态发生了较大的变化，叶
片明显变黄，出现焦边和枯斑，说明植株受到了一定
的高温伤害，其程度较轻;45 ℃下，各项生理指标急
剧变化，植株形态也发生了明显的变化，叶片迅速失
39第 3 期 曾德静等:高温胁迫对海州常山形态和生理特性的影响
绿而不断黄化，枯斑不断增多，后期部分叶片枯死、
脱落，表明海州常山植株受到了严重的高温伤害。
试验中，随着胁迫温度的升高，可溶性糖、脯氨
酸的质量分数不断增强。在胁迫初期，可溶性蛋白
质量分数、SOD 活性呈增加趋势，说明海州常山在
抵御高温胁迫过程中，可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋
白、SOD起到了积极的作用。高温胁迫下，随着胁
迫温度的增加和时间的延长，叶绿素质量分数持续
减少得越多、相对电导率和 MDA 质量摩尔浓度持
续增加得越大，表明海州常山植株受到的高温伤害
越严重，这是高温伤害的生理表现。从海州常山对
各高温温度梯度和时间梯度胁迫下的各生理指标的
变化可知，各处理下的叶绿素质量分数之间均有显
著差异，且具有良好的线性关系，反映出叶绿素质量
分数对胁迫温度和时间均较敏感———是筛选海州常
山耐热性品种较好的指标。脯氨酸质量分数、相对
电导率、MDA质量摩尔浓度在各高温胁迫下也具有
良好的线性关系，但要在累积一定的胁迫时间下差
异才达显著———也可作为海州常山耐热性鉴定指
标。在 45 ℃胁迫下，叶绿素、脯氨酸、可溶性糖、可
溶性蛋白的质量分数，以及相对电导率、MDA 质量
摩尔浓度、SOD 活性与对照均有显著性差异，当采
用以上所有指标进行耐热性筛选时，则 45 ℃作为处
理温度较为合适，若选择 40 ℃或 35 ℃为处理温度，
则上述指标中只有一部分指标适宜作为耐热性鉴定
指标。
在高温胁迫过程中，海州常山能够启动应急的
防御机制，通过增加细胞渗透调节物质(脯氨酸、可
溶性糖、可溶性蛋白)的质量分数，提高细胞保护酶
SOD活性，以增强对高温胁迫的适应能力。
参 考 文 献
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