全 文 ：昆 虫 学 报 Acta Entomologica Sinica，December 2015，58(12):1307 － 1314 doi:10. 16380 / j. kcxb. 2015. 12. 006
秦岭南坡短柄枹栎和锐齿槲栎的种子产量和种子
大小及其与昆虫寄生的关系
王 京1，张 博2，侯 祥1，陈晓宁1，韩 宁1，常 罡1，*
(1． 陕西省动物研究所，西安 710032;2． 陕西师范大学生命科学学院，西安 710062)
摘要:【目的】为了解昆虫寄生特征与短柄枹栎 Quercus glandulifera和锐齿槲栎 Quercus aliena var． acuteserrata的种
子产量及种子大小的关系。【方法】本研究于 2011 和 2012 年在秦岭南坡佛坪国家自然保护区，对短柄枹栎和锐齿
槲栎种群的种子产量和昆虫寄生特征进行了野外调查研究。【结果】2 年中短柄枹栎、锐齿槲栎种子雨密度和种子
产量均差异明显，2011 年短柄枹栎种子雨密度和种子产量分别为 145． 76 ± 24． 56 粒 /m2 和 74． 97 ± 11． 56 粒 /m2，分
别显著高于 2012 年的 64． 09 ± 9． 61 粒 /m2 和 34． 30 ± 3． 51 粒 /m2;2011 年锐齿槲栎种子雨密度和种子产量分别为
238． 88 ± 43． 97 粒 /m2 和 117． 34 ± 18． 76 粒 /m2，分别显著高于 2012 年的 112． 00 ± 19． 20 粒 /m2 和 55． 96 ± 19． 20
粒 /m2。2011 年短柄枹栎和锐齿槲栎的种子产量中完好种子所占比例分别为 49． 73%和 50． 73%，分别显著高于
2012 年的 38． 69%和 44． 28%;而 2011 年虫蛀短柄枹栎和锐齿槲栎种子所占比例分别为 28． 05%和 19． 31%，分别
低于 2012 年的 39． 77%和 26． 63%，但并无显著差异。2011 和 2012 年，短柄枹栎和锐齿槲栎虫蛀种子个体均显著
大于完好种子，且 2011 年二者虫蛀种子所含幼虫数与种子大小的相关性显著，2012 年二者相关性不显著。【结论】
短柄枹栎和锐齿槲栎种子的虫蛀率与种子产量有一定的关系，即在种子产量较低年份，虫蛀率有升高趋势，反之有
降低趋势。同时，昆虫对这两种栎树种子中个体大的种子有寄生选择偏好，同时虫蛀种子所含幼虫数与种子大小
也有一定的关系，即种子越大，所含昆虫幼虫数就越多。
关键词:短柄枹栎;锐齿槲栎;种子产量;种子大小;昆虫寄生
中图分类号:Q968 文献标识码:A 文章编号:0454-6296(2015)12-1307-08
Seed production and seed size and their relationship with insect
infestation in Quercus glandulifera and Quercus aliena var． acuteserrata in
the south slopes of the Qinling Mountains
WANG Jing1， ZHANG Bo2， HOU Xiang1， CHEN Xiao-Ning1， HAN Ning1， CHANG Gang1，*
(1． Shaanxi Institute of Zoology，Xi’an 710032，China;2． College of Life Sciences，Shaanxi Normal
University，Xi’an 710062，China)
Abstract:【Aim】This study aims to understand the relationship between insect infestation and seed
production and seed size of Quercus glandulifera and Quercus aliena var． acuteserrata． 【Methods】The
seed production of Q． glandulifera and Q． aliena var． acuteserrata and insect infestation characteristics
on their seeds in Foping National Natural Ｒeserve，Qinling Mountains were investigated in 2011 and
2012． 【Ｒesults】The seed rain density and seed production of Q． glandulifera and Q． aliena var．
acuteserrata were obviously different between 2011 and 2012． The seed rain density and seed production
of Q． glandulifera in 2011 were 145． 76 ± 24． 56 nuts /m2 and 74． 97 ± 11． 56 nuts /m2，respectively，
which were significantly higher than those in 2012 (64． 09 ± 9． 61 nuts /m2 and 34． 30 ± 3． 51 nuts /m2，
respectively)． The seed rain density and seed production of Q． aliena var． acuteserrata in 2011 were
基金项目:陕西省科学院科技计划项目(2015K-26);陕西省自然科学基金项目(2014JM3066) ;国家自然科学基金项目(31100283);“西部之
光”人才培养计划项目(2012DF04);陕西省科学院科技计划项目(2011K-07)
作者简介:王京，女，1986 年 12 月生，陕西榆林人，硕士，实习研究员，研究方向为从事动物行为生态及动植物相互关系的研究，
E-mail:wangjing122411@ yeah． net
* 通讯作者 Corresponding author，E-mail:snow1178@ snnu． edu． cn
收稿日期 Ｒeceived:2015-07-16;接受日期 Accepted:2015-10-09
1308 昆虫学报 Acta Entomologica Sinica 58 卷
238． 88 ± 43． 97 nuts /m2 and 117． 34 ± 18． 76 nuts /m2，respectively，which were also significantly higher
than those in 2012 (112． 00 ± 19． 20 nuts /m2 and 55． 96 ± 19． 20 nuts /m2，respectively)． The
proportions of intact seeds of Q． glandulifera and Q． aliena var． acuteserrata in 2011 were 49． 73% and
50． 73%，respectively，which were significantly higher than those in 2012 (38． 69% and 44． 28%，
respectively)． The proportions of insect-infested seeds of Q． glandulifera and Q． aliena var． acuteserrata
in 2011 were 28． 05% and 19． 31%，respectively，which were lower than those in 2012 (39． 77% and
26． 63%，respectively)，but the difference was not significant between 2011 and 2012． The seed size of
the two insect-infested seed species was significantly larger than that of their intact seeds in 2011 and
2012． There were significant correlations between the number of insect larvae infesting seeds and seed
size of Q． glandulifera and Q． aliena var． acuteserrata in 2011，but the correlations were not significant
in 2012． 【Conclusion】Our study demonstrated that there is a certain relationship between the insect
infestation rate and the seed production of Q． glandulifera and Q． aliena var． acuteserrata in the lower
seed production year，i． e．，the insect infestation rate of seeds has a rising trend in the lower seed
production year，and vice versa． Insects prefer to larger seeds of the two oaks for oviposition，and there is
also a certain relationship between the number of insect larvae infesting seeds and the seed size，i． e．，
larger infested seeds contain more larvae．
Key words:Quercus glandulifera;Quercus aliena var． acuteserrata; seed production; seed size;
insect infestation
种子是植物有性生殖的重要器官，其既是植物
种群生活史的起点，也是生活史的终点。种子雨是
指在特定时间和空间从母树上散落一定数量的种子
成为种子雨(Fenner and Thompson，2005;刘文静
等，2010)，而种子产量反映了母树个体间的产量差
异，是种子雨研究的一个重要方面(杜彦君和马克
平，2012)，二者均具有年际变化动态，关于植物种
子雨和种子产量的研究对于更加深入了解植物种群
的更新以及群落的组成和结构具有重要意义(于顺
利等，2007;刘文静等，2010)。植物种子在种子雨
下落的过程通常会面临昆虫、真菌、脊椎动物等各类
生物的寄生取食和捕食风险(刘文静等，2010)。尤
其是栎属 Quercus植物，由于其种子内含有丰富的淀
粉、脂肪等营养物质，往往成为许多昆虫优先寄生取
食的对象(王巍等，2000;马杰等，2008)。危害我
国栎属植物的昆虫种类丰富，常见的有柞栎象
Curculio dentipes、蒙栎象 Curculio sikkimensis、麻栎象
Curculio robustus、榛实象 Curculio dieckamanni、剪枝
栎实象 Cyllorhychites ursulus和一些蛾类(于晓东等，
2002;王学等，2008)。马杰等(2008)通过对辽东
栎虫蛀调查的研究结果表明寄生在种子内的虫卵和
昆虫幼虫会大量消耗、汲取种子内营养物质，最终会
导致种子提早掉落或出现不饱满现象。因此，昆虫
寄生在种子内可能会影响种子活力、成熟率、存活
率、发芽率等，进而间接影响植物种群的更新和群落
的演替(Crawley and Long，1995;于晓东等，2011)。
因此，昆虫作为栎属植物扩散前的重要寄生取食者，
对种子的命运、种群的更新和群落的演替都具有重
要影响。
近年来，许多研究表明植物自身具有防御昆虫
寄生的方式。其中，种子产量大小年周期变化就是
栎属等植物一种很好的防御昆虫寄生机制，即植物
通过种子产量大小年的周期性变化来改变取食者的
饥饿(种子小年)或饱足程度(种子大年)来确保其
种群实现有效更新 (Crawley and Long，1995;
Fletcher et al．，2010;Linhart et al．，2014)。在种子
产量较小的年份，种子取食者会因为食物不足而维
持较小的种群，而在接下来出现的种子产量大年，其
种子产量可能超出所有取食者的取食量，从而使大
量种子逃脱被取食而最终萌发建成幼苗，这种方式
被认为是植物抵御昆虫寄生的最好方式之一(胡兴
华和陈小勇，2012)。另外，种子大小变化也是植物
自身防御昆虫寄生的机制之一。例如植物通过增加
种子体积使其胚乳可以满足或超过昆虫的取食需
求，降低种胚被取食的概率，从而使得被寄生的种子
多数仍具有萌发能力(于晓东等，2002)。但是，大
种子内营养物质含量更多(Hendrix，1984;肖治术
和张知彬，2004)，昆虫可能会选择大种子产卵，从
而可以使孵化的幼虫可以吸取更多的营养物质
(Bonal and Munoz，2009)，所以，大种子相比小种子
12 期 王 京等:秦岭南坡短柄枹栎和锐齿槲栎的种子产量和种子大小及其与昆虫寄生的关系 1309
并不利于植物逃避昆虫取食的危害。
短柄枹栎 Quercus glandulifera 和锐齿槲栎
Quercus aliena var． acuteserrata 属于壳斗科栎属植
物，主要分布于山西、陕西、甘肃、山东、江苏、安徽等
地，是分布在秦岭地区优势落叶阔叶树种，在生态环
境保护、减少水土流失等方面具有重要作用。目前，
关于短柄枹栎和锐齿槲栎的研究主要集中在物种组
成、种群数量特征、种群遗传多样性、病虫害防治、种
子扩散等方面(刘华，2013;吴昊等，2013;于飞
等，2013;曹倩等，2014;石子俊等，2014;张博等
2014;黄雅昆等，2015)，但关于短柄枹栎、锐齿槲
栎种子产量和种子大小及其与昆虫寄生关系的研究
尚未见报道。因此，本研究以秦岭南坡壳斗科栎属
植物短柄枹栎和锐齿槲栎作为研究对象，通过对这
两种植物的种子产量、种子大小和昆虫寄生特征进
行野外调查研究，揭示这两种栎树的种子产量和种
子大小及其与昆虫寄生之间的关系，从而进一步了
解昆虫寄生在短柄枹栎和锐齿槲栎种群更新中的
作用。
1 材料和方法
1． 1 研究地点概况
本研究分别于 2011 － 2012 年在秦岭南坡佛坪
国家自然保护区内进行。该保护区位于秦岭南坡中
段(107°40 ～ 107°55E，33°33 ～ 33°46N)，气候处
于北亚热带向暖温带过渡区的北缘，年均气温为
11． 4℃，年均降水为 943 mm。该区植被可分为 3 个
垂直自然带，分别为低中山典型落叶阔叶林带(海
拔 2 000 m 以下，栎林带)、中山落叶阔叶小叶林带
(海拔 2 000 ～ 2 500 m，桦林带)和亚高山针叶林带
(海拔 2 500 m 以上，巴山冷杉林带)(常罡等，
2012)。本研究在位于海拔 2 000 m 以下的低中山
典型落叶阔叶林带内进行。短柄枹栎 Quercus
glandulifera 和 锐 齿 槲 栎 Quercus aliena var．
acuteserrata是本区分布的壳斗科优势树种，其他常
见乔木树种有板栗 Castanea mollissima、栓皮栎
Quercus variabilis、油松 Pinus tabulaeformis、青冈
Cyclobalanopsis glauca、红桦 Betula albo-sinensis、秦岭
冷杉 Abies chinensis 等(张凤臣等，2007)。在我们
的研究中，我们所选取的研究样地面积是 3． 61 ha，
其中短柄枹栎所占比例约为 15%，锐齿槲栎所占比
例为 40%，其他物种如板栗和栓皮栎等树种所占比
例约为 45%。
1． 2 调查方法
在研究地区内随机选取 8 棵短柄枹栎和锐齿槲
栎母树用于种子雨和种子产量的调查。所选定的母
树要求在 15 m内没有其他相同树种干扰，并对所选
母树进行编号。在每棵样树下设置 1 个种子雨收集
框，面积约为 1 m2，用铁丝做框架(直径为 5 mm)，
用尼龙网(2 mm × 2 mm)做网底，在样点周围选择
3 ～ 4 棵小树用粗麻线绳将收集框固定，框面保持水
平，尼龙网保持自然下垂状态，距离地面约 60 cm，
以防种子掉入框内反弹出去及被其他动物取食
(Xiao and Zhang，2004)。种子雨的调查时间为每
年种子开始掉落之前 8 月 20 日起至种子掉落结束
为止 11 月 24 日，每隔 7 d 收集 1 次。每次收集时
将框内所有种子全部收集起来装入带有编号的密封
袋，在当天调查结束后进行分类及统计。种子雨类
型主要分为完好种子(子叶完好新鲜)、虫蛀种子
(种皮上有虫孔、切开后有虫子或虫卵)、败育种子
(胚未完全发育)和壳斗(仅有包托种子的基部呈杯
状的部分)，最后以完好、虫蛀和败育种子之和计算
单位面积种子产量。同时，由于种子雨收集框所收
集的种子量偏小，为了降低虫蛀率调查误差，使统计
分析结果更加接近实际，我们在种子雨下落高峰期
(10 月 15 日左右)从研究地区每棵母树下随机收集
成熟种子各约 200 粒，并一一测量其重量、直径和长
度，然后将种子切开确认是否被虫蛀，记录昆虫种
类、数量、虫孔数及种子受害程度。种子大小按体积
大小来估算，即 V = π × L × Ｒ2 /4 ，其中 V为体积，L
为长度 ，Ｒ为直径(王学等，2008)。
1． 3 数据统计与分析
所有数据均采用 Office Excel 2003 和 Origin 8． 0
软件进行绘图。百分比数据均先经过反正弦转换后
用于统计分析。短柄枹栎和锐齿槲栎的种子雨密
度、种子产量、种子雨构成(完好种子率、虫蛀种子
率和败育种子率)和种子大小 2 年之间的差异均在
SPSS17． 0 统计分析软件中采用 Mann-Whitney U 检
验进行分析，虫蛀种子内的幼虫数与种子大小之间
的关系采用线性回归方法进行分析。
2 结果
2． 1 短柄枹栎和锐齿槲栎种子雨构成比例及种子
产量
2 年中短柄枹栎的种子雨密度和种子产量均具
有显著差异，短柄枹栎的种子雨密度分别为 145． 76 ±
1310 昆虫学报 Acta Entomologica Sinica 58 卷
24． 56 粒 /m2(2011 年)和 64． 09 ± 9． 61 粒 /m2(2012
年)，2012 年种子雨密度显著小于 2011 年(Z =
2． 383，P = 0． 017)。2011 年短柄枹栎的种子产量
为 74． 97 ±11． 56粒 /m2，显著高于 2012 年的 34． 30 ±
3． 51 粒 /m2(Z = 3． 026，P = 0． 002)(图 1:A)。在
种子雨构成比例中，2011 年完好种子、虫蛀种子和
败育种子占种子产量的比例分别为 49． 73%，
28． 05%和 22． 22%;2012 年，完好种子所占比例为
38． 69%，显著低于 2011 年的(Z = 2． 606，P =
0． 009)，虫蛀种子所占比例为 39． 77%，明显高于
2011 年的，但二者无显著差异(Z = 1． 255，P =
0． 209)，而败育种子所占比例为 21． 54%，与 2011
年的无显著差异(Z = 0． 116，P = 0． 908)(图 1:B)。
图 1 2011 和 2012 年短柄枹栎种子雨密度和种子产量(A)及种子雨构成比例(B)
Fig． 1 Dynamics of seed rain density and seed production (A)and seed rain composition proportion (B)of
Quercus glandulifera in 2011 and 2012
2 年中锐齿槲栎的种子雨密度和种子产量也均
具有显著差异，锐齿槲栎的种子雨密度分别为
238． 88 ± 43． 97 粒 /m2(2011 年)和 112． 00 ± 19． 20
粒 /m2(2012 年)，2012 年种子雨密度显著小于 2011
年(Z = 2． 414，P = 0． 016)。2011 年锐齿槲栎的种
子产量为 117． 34 ± 18． 76 粒 /m2，显著高于 2012 年
的 55． 96 ± 19． 20 粒 /m2(Z = 2． 308，P = 0． 021)(图
2:A)。在种子雨构成比例中，2011 年完好种子、虫
蛀种子和败育种子占种子产量的比例分别为
50． 73%，19． 31%和 29． 96%;2012 年，完好种子所
占比例为 44． 28%，显著低于 2011 年的(Z = 2． 210，
P = 0． 027)，虫蛀种子所占比例为 26． 63%，高于
2011 年的，但无显著差异(Z = 1． 091，P = 0． 275)，
败育种子所占比例为 29． 09%，与 2011 年的无显著
差异(Z = 0． 961，P = 0． 337)(图 2:B)。
图 2 2011 和 2012 年锐齿槲栎种子雨密度、种子产量(A)和种子雨构成比例(B)
Fig． 2 Dynamics of seed rain density and seed production (A)and seed rain composition proportion (B)of
Quercus aliena var． acuteserrata in 2011 and 2012
2． 2 短柄枹栎和锐齿槲栎种子大小与昆虫寄生的
关系
2011 年短柄枹栎完好种子和虫蛀种子的体积
大小分别为 1． 06 ± 0． 33 cm3 和 1． 28 ± 0． 43 cm3，虫
蛀种子的体积极显著大于完好种子 (Z = 8． 418，
P ＜0． 01);2012 年短柄枹栎完好种子和虫蛀种子的
体积大小分别为 0． 99 ±0． 33 cm3 和 1． 07 ±0． 39 cm3，
虫蛀种子的体积也极显著大于完好种子(Z =
3． 059，P ＜ 0． 01)(图 3:A)。
2011 年锐齿槲栎完好种子和虫蛀种子的体积
12 期 王 京等:秦岭南坡短柄枹栎和锐齿槲栎的种子产量和种子大小及其与昆虫寄生的关系 1311
大小分别为 1． 61 ± 0． 35 cm3 和 1． 76 ± 0． 59 cm3，虫
蛀种子的体积极显著大于完好种子(Z = 5． 034，
P ＜ 0． 01);2012 年锐齿槲栎完好种子和虫蛀种子的
体积大小分别为 1． 55 ±0． 54 cm3 和 1． 64 ±0． 62 cm3，
虫蛀种子的体积显著大于完好种子(Z = 2． 218，
P ＜ 0． 05)(图 3:B)。
图 3 短柄枹栎(A)和锐齿槲栎(B)种子大小与种子命运的关系
Fig． 3 Ｒelationship between seed size and seed fate of Quercus glandulifera (A)and Quercus aliena var． acuteserrata (B)
2． 3 昆虫寄生变化规律及寄生偏好
通过解剖短柄枹栎和锐齿槲栎的虫蛀种子，发
现寄生在二者种子内的昆虫种类主要为象甲科
(Curculionidae)和小卷蛾科(Olethreutidae)昆虫。
2011 年短柄枹栎虫蛀种子中所含幼虫数平均为
1． 09 ± 0． 31 头，最多可达 4 头，含 2 头及以上幼虫
的虫蛀种子体积大小平均为 1． 57 ± 0． 44 cm3，而含
1 头幼虫的虫蛀种子体积大小平均仅为 1． 28 ± 0． 38
cm3，回归分析表明，2011 年短柄枹栎虫蛀种子中所
含幼虫数与种子体积大小相关性显著(F = 14． 681，
r = 0． 221，P = 0． 000)(图 4:A)。2012 年短柄枹栎
虫蛀种子中所含幼虫数平均为 1． 08 ± 0． 27 头，最多
可达 2 头，含 2 头幼虫的虫蛀种子体积大小平均为
1． 31 ± 0． 59 cm3，而含 1 头幼虫的虫蛀种子体积大
小平均仅为 1． 07 ± 0． 37 cm3，回归分析表明，2012
年短柄枹栎虫蛀种子中所含幼虫数与种子体积大小
相关性无显著差异(F = 1． 318，r = 0． 159，P =
0． 256)(图 4:B)。
图 4 2011(A)和 2012(B)年短柄枹栎种子大小与昆虫寄生幼虫数的关系
Fig． 4 Ｒelationship between the seed size of Quercus glandulifera and the number of insect larvae infesting
seeds in 2011 (A)and 2012 (B)
2011 年锐齿槲栎虫蛀种子中所含幼虫数平均
为 1． 28 ± 0． 59 头，最多可达 4 头，含 2 头及以上幼
虫的虫蛀种子体积大小平均为 1． 93 ± 0． 57 cm3，而
含 1 头幼虫的虫蛀种子体积大小平均仅为 1． 73 ±
0． 45 cm3，回归分析表明，2011 年锐齿槲栎虫蛀种
子中所含幼虫数与种子体积大小相关性显著(F =
9． 011，r = 0． 167，P = 0． 003)(图 5:A)。2012 年
锐齿槲栎虫蛀种子中所含幼虫数平均为 1． 15 ±
0． 40头，最多可达 3 头，含 2 头及以上幼虫的虫蛀种
子体积大小平均为 1． 59 ± 0． 44 cm3，而含 1 头幼虫
的虫蛀种子体积大小平均仅为 1． 49 ± 0． 41 cm3，回
归分析表明，2012 年锐齿槲栎虫蛀种子中所含幼虫
数与种子体积大小相关性无显著差异(F = 0． 420，
r = 0． 083，P = 0． 519)(图 5:B)。
1312 昆虫学报 Acta Entomologica Sinica 58 卷
图 5 2011(A)和 2012(B)年锐齿槲栎种子大小与昆虫寄生幼虫数的关系
Fig． 5 Ｒelationship between the seed size of Quercus aliena var． acuteserrata and the number of insect larvae infesting
seeds in 2011 (A)and 2012 (B)
3 讨论
有关栎属植物种子雨年际变化的研究结果表
明，这类植物的种子产量一般都具有种子大小年现
象(陈波等，2003;刘文静等，2010)。种子产量大
小年的周期变化除了受气候因子变化、植被演替变
化外等外部影响因素外，更多研究表明种子产量的
年际变化是植物本身应对种子取食者和促进种子扩
散的一种策略。种子小年，种子取食者会因为食物
不足而维持较小的种群，接下来出现的种子大年，其
种子产量可能超出所有取食者的取食量，从而使大
量种子逃脱被取食而最终萌发建成幼苗(Jansen et
al．，2004)。本研究中，2011 年短柄枹栎和锐齿槲
栎的种子雨密度和种子产量均显著高于 2012 年，说
明短柄枹栎和锐齿槲栎可能也具有种子大小年结实
现象。目前，许多研究表明，植物种子产量大小年的
周期变化与其种子取食者种群有某种相关关系(王
学等，2008;刘文静等，2010)。本研究中，2 年中
短柄枹栎和锐齿槲栎的虫蛀率虽无显著差异性，但
二者的虫蛀率与其种子产量的高低有一定的关系。
短柄枹栎和锐齿槲栎的虫蛀率分别从种子产量较高
年份(2011 年)的 28． 05%和 19． 30%明显提升至种
子产量较低年份(2012 年)的 39． 77%和 26． 63%，
即在种子产量较低年份，虫蛀率有升高趋势，反之则
虫蛀率有降低趋势，此研究结果与捕食者饱和效应
假说(Maeto and Ozaki，2003;Bonal et al．，2007;王
学等，2008)一致。目前，许多研究表明植物种子产
量与虫蛀率也存在类似现象，证实一些植物种子产
量大小年周期变化与种子取食者种群大小有密切相
关关系，这种周期变化可能是应对昆虫取食寄生的
一种防御策略。
有研究表明种子大小也会影响昆虫寄生取食
(Xiao et al．，2007)。王学等(2008)的研究发现，蒙
古栎种子越大，虫蛀种子内所含的象甲虫卵数就较
多;在都江堰亚热带常绿阔叶林的研究中，表明大种
子的栓皮栎相比小种子的青冈树 Cyclobalanopsis
glauca被象甲虫产卵的数量多(Xiao et al．，2007)。
本研究中，短柄枹栎与锐齿槲栎虫蛀种子体积均显
著大于完好种子，表明昆虫有选择大种子产卵寄生
的偏好。另一方面，回归分析表明，2011 年短柄枹
栎和锐齿槲栎虫蛀种子所含幼虫数与种子大小的相
关性显著，2012 年二者间相关性虽无显著差异性，
但短柄枹栎和锐齿槲栎虫蛀种子所含幼虫数为 2 头
及以上的虫蛀种子体积大小均明显高于含有 1 头幼
虫的虫蛀种子，这表明短柄枹栎和锐齿槲栎虫蛀种
子所含幼虫数与种子体积大小有一定的关系，即种
子越大，所含寄生的昆虫幼虫数就越多，这说明昆虫
选择大种子产卵寄生有较高的适应价值。昆虫选择
大种子寄生的主要原因可能是因为大种子内含有更
多营养物质，在大种子内寄生的虫卵、幼虫可以获得
更多的营养，有利于昆虫的生长发育，从而提高其存
活率和繁殖率(刘文静等，2010)。另外也有可能是
因为大种子相比小种子更能容忍昆虫的部分取食，
部分取食可能没有伤害到大种子的胚，那么部分受
损的大种子仍有可能萌发并成功建立幼苗(Xiao et
al．，2007;王学等，2008)，这些机制是否同样适应
于短柄枹栎和锐齿槲栎，有待今后进行进一步深入
的研究和探讨。
总之，本研究结果表明短柄枹栎和锐齿槲栎的
种子产量也可能存在大小年结实现象，同时二者的
种子虫蛀率与种子产量有一定的关系，即在种子产
12 期 王 京等:秦岭南坡短柄枹栎和锐齿槲栎的种子产量和种子大小及其与昆虫寄生的关系 1313
量较低年份，虫蛀率有升高趋势，反之则有降低趋
势。此外，昆虫对这两种栎树种子中个体较大的种
子有寄生选择偏好，同时虫蛀种子所含幼虫数与种
子大小也有一定的关系，即种子越大，所含寄生的昆
虫幼虫数就越多。
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(责任编辑:赵利辉)