全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#
作者简介$黄雅昆"
#&&"(
#!女!在读硕士研究生!主要从事森林生态研究
1*23.4
$
"$#$5!5
!66
,782
"
通信作者$王得祥!教授!博士生导师!主要从事森林生态与森林可持续经营研究
1*23.4
$
930
:
;<))
!
#!),782
秦岭佛坪自然保护区短柄粃栎种群的数量特征
黄雅昆#!王得祥#"!张洪武#!!郭廷栋#!胡有宁#
"
#
西北农林科技大学 林学院!陕西杨陵
+#!#""
&
!
甘肃省武威市凉州区特色林果产业中心!甘肃武威
+%%"""
#
摘
!
要$在佛坪国家级自然保护区选取具有代表性的短柄粃栎林群落进行调查!采用空间序列代替时间变化的方
法!划分年龄结构!编制静态生命表!绘制存活曲线和死亡率曲线!同时进行生存分析及谱分析!以揭示秦岭佛坪短
柄粃栎种群的数量特征结果显示$"
#
#佛坪自然保护区的短柄粃栎种群以中幼林为主体!老龄个体较少!种群年
龄结构呈倒
=
型!属增长型种群"
!
#短柄粃栎种群的死亡峰值出现在第
"
龄级"胸径
"
#
$72
#和第
$
龄级"胸径
!$
#
%"72
#!生命期望在第
%
龄级"胸径
$
#
#"72
#时达到最大&短柄粃栎种群存活曲线属于
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A
*
%
型!可视为
稳定种群"
%
#短柄粃栎种群动态存在着周期性!基本周期较长!且大周期内存在小周期研究表明!佛坪自然保
护区短柄粃栎种群目前处于稳定增长的状态
关键词$短柄粃栎&年龄结构&生命表&存活曲线&谱分析
中图分类号$
B&5,#$
C

文献标志码$
D
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A
*
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!!
种群是生态系统的基本组成部分!也是森林生
态学研究的一个重要层次(#)种群动态作为种群生
态学研究的核心!可以反映种群在时空上的数量变
化规律种群数量特征通常包括植物种群的年龄结
构*生命表和存活曲线及谱分析等研究内容!不仅能
够反映种群的现实状况!重建过去的干扰历史!还能
够预测未来的发展趋势(!*5)!为种群保护及恢复措施
的制定提供科学依据
短柄粃栎"
!"#$%"&

()*+"(,
-
#$)@3S,.$#/,4
0
#1,2()1)
#属壳斗科栎属!是亚热带及暖温带山地常
见的落叶乔木树种!尤其在长江中下游一带广泛分
布!其分布范围北自山东*河南!南至贵州*四川*广
东!东起安徽*江西*浙江!西达陕西*甘肃等地!一般
位于在海拔
)""
#
!"""2
的地段(&)在佛坪自然
保护区!短柄粃栎林主要分布于海拔
#%""
#
#+""
2
!其下限连栓皮栎林!大体处在锐齿槲栎林带内!
但上限较锐齿槲栎林低!是栓皮栎和锐齿槲栎林之
间的过渡带群落(#")近年来!关于短柄粃栎林的研
究主要集中在种群遗传多样性(##*#%)*病虫害防
治(#)*物种组成(#$)*群落结构(#"!#$)及群落分类(#")等
方面!对其种群数量特征方面的研究较少(#))
短柄粃栎林多分布于山坡中上部的阳坡或山脊
两侧!且坡度较大"多在
%$`
#
$"`
之间#!这些地段土
层较薄!土壤水分*养分易流失!植被稀疏!其上分布
的短柄粃栎林具有防风固沙*保持水土*涵养水源等
重要的生态作用!短柄粃栎种群的稳定性直接影响
到其生态功能的发挥此外!短柄粃栎林下的优势
种之一+++巴山木竹"
5)&6)*,)
-
)$

#&,,
#!是大熊
猫冬季食物的主要来源(#+*#5)!短柄粃栎种群的发展
及动态可能对大熊猫的数量及分布造成一定的影
响短柄粃栎种群的数量特征研究无疑是分析其稳
定性及发展趋势的基础工作!为此!本研究以佛坪短
柄粃栎种群为研究对象!在样地调查的基础上!利用
,空间代替时间-的方法!编制短柄粃栎种群静态生
命表!探讨了短柄粃栎种群的数量动态!同时应用谱
分析方法揭示其种群生长的周期性变化!旨在为佛
坪自然保护区短柄粃栎种群的保护提供基础资料
#
!
研究区自然概况
陕西佛坪国家级自然保护区"
#"+`#a
#
#"+`$$a
1
!
%%`%!a
#
%%`%aG
#位于秦岭中段南坡的陕西省
佛坪县岳坝乡境内!属亚热带向暖温带过渡地带!总
面积
!&!"U2
!
地势西北高!东南低!海拔
&""
#
!&"2
!全年平均气温
##,
#
#% b
!年降水量
#"""22
左右!土壤由低山至亚高山逐渐过渡!依
次为黄棕壤"
#$""2
以下#*棕壤"
#$""
#
!%""
2
#*暗棕壤"
!%""
#
!+""2
#和草甸土"
!+""2
以
上#(#&)保护区内植被类型以森林为主!表现出显
著的垂直分布格局!自下而上依次为落叶阔叶林和
针叶林!海拔
!)""2
以上分布有斑块状亚高山灌
丛和草甸短柄粃栎林主要分布于海拔
#%""
#
#+""2
的阳坡和山脊两侧!群落层次结构简单清
晰!可分为乔木层*灌木层和草本层乔木层盖度为
5"c
!除短柄粃栎外尚有栓皮栎"
!"#$%"&/)$,).,4
(,&
#*板栗"
7)&1)*#)82((,&&,8)
#*茅栗"
7)&1)*#)
&#

",*,,
#*锐齿槲栎"
!3)(,#*)@3S,)%"1,&#$$)1)
#*
山杨"
92
0
"("&+)/,+,)*)
#*漆树"
:2;,%2+#*+$2*
/#$*,%,
-
(""8
#*青蛙皮槭"
<%#$

$2&&#$,
#等灌木
层盖度变化较大!一般为
!"c
#
&"c
!视生境而定!
主要种类有美丽胡枝子"
=#&
0
#+#>)
-
2$82&)
#*巴山
木竹*无梗越桔"
?)%%,*,"86#*$
@
,
#*阔叶荚
!
"
?,4
."$*"8(2.2
0
6
@
(("8
#*短枝六道木"
<.#(,)#*

(#$,4
)*)
#等草本层总盖度为
#"c
#
%$c
!常见种类有
大披针薹草"
7)$#;()*%#2()1)
#*吉祥草"
A#,*#%B,)
1$,)*+$)
#*疏 花 野 青 茅 "
C#
@
#";,))$"*+,*)%#)
@3S,();,
-
(2$)
#*麦冬"
D
0
6,2
0
2

2*
E
)
0
2*,%"&
#*陕
西蛾眉蕨"
="*)16
@
$,"8

,$)(+,,
#*鸭儿芹"
7$
@0
4
121)#*,)
E
)
0
2*,%)
#*暗绿蒿"
<$1#8,&,))1$2/,$#*&
#*
鹿蹄 草 "
9
@
$2()%)((,)*16)
#*羽 叶 长 柄 山 蚂 蝗
"
92+2%)$
0
,"82(+6)8,
#*透骨草 "
96$
@
8)(#
0
4
12&1)%6
@
)
#等(!")
!
!
研究方法
?,@
!
样地调查
在研究区海拔为
#%""
#
#+""2
范围内的山
脊两侧及上坡位选取具有代表性的短柄粃栎林!建
立面积为
!"2d!$2
的样地共计
5
块!样地概况
见表
#
以
$2d$2
为基本单元!用相邻格子法进
行每木检尺!记录样地内全部乔木树种的胸径*树
高*枝下高*冠幅等!并采用网格进行单株定位!灌木
和草本层记录植物种名*株"丛#数*高度*盖度等
?,?
!
数据处理
?,?,@
!
种群年龄结构划分
!
采用,空间代替时间-
法!以径级结构代替年龄结构根据短柄粃栎生活
史特点及调查资料!将短柄粃栎种群划分为
##
个径
级!每级间隔
$72
!即第
#
径级为
"
#
$72
!对应第
"
龄级!第
!
径级为
$
#
#"72
!对应第
%
龄级!以此
类推(%)
$&$
%
期
!!!!!!!!!!!!!
黄雅昆!等$秦岭佛坪自然保护区短柄粃栎种群的数量特征
表
@
!
样地概况
O3^4?#
!
]3.07U3S37T?S./T.7/8Q/?4?7T?;/.T?/
样地编号
G8,
地理位置
Y873T.80
样地面积
DS?3
%
2
!
坡度
W48
[
?
坡向
D/
[
?7T
坡位
e8/.T.80
海拔
D4T.TK;?
%
2
郁闭度
P308
[A
;?0/.T
A
土壤类型
W8.4T
A[
?
#
G%%`%$a$$,%!f
1#"+`+a$%,$!f
$"" %$` G1+$`
脊
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:
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棕壤
_S890/8.4
!
G%%`%$a$,"5f
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脊
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棕壤
_S890/8.4
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!
编制静态生命表
!
短柄粃栎生命表主要包
括$
;
为年龄级&
)
;
为
;
龄级开始时的个体存活数
目&
(
;
为
;
龄级开始时的标准化存活个体数&
+
;
为
;
到
;C#
到龄级间的标准化死亡数&
F;
为
;
到
;C
#
龄级间的死亡率&
=
;
为
;
到
;C#
龄级间的平均
存活个体数&
:
;
为
;
龄级及以上各龄级的存活个体
总数&
#
;
为进入
;
龄级个体的平均生命期望&
G
;
为
种群消失率!
H
;
为
;
到
;C#
龄级间的存活率(+!#)
生命表中的各项都可通过野外调查的
)
;
计算获得!
计算关系如下$
(
;
h)
;
%
)
"
d#"""
&
+
;
h(
;
((
;C#
&
F;
h+
;
%
(
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d#""c
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(
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h)
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%
)
"
d#"""
&
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h
"
(
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C(
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#%
!
&
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;
h
#
i
;h#
(
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#
;
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;
%
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;
&
G
;
h48
:
;(48
:
(
;C#
&
H
;
h(
;C#
%
(
;
同时!为了更好地分析短柄粃栎种群的动态!引
入生存分析中的

个函数$生存函数
H
"
1
#*累计死
亡率函数
I
"
1
#*死亡密度函数
-
"
1
#和危险率函数
!
"
1
#
(
)*+
)
!计算公式如下$
H
"
1
#
hH
#
dH
!
!.!
dH
*
&
I
"
1
#
h#(H
"
1
#&
-
"
1
#
h
(
H
"
1
#
(H
"
1(#
#)%
6
"
1
#&"
T
#
h!d
(
#(
H
"
1
#)%/(
#CH
"
1
#)
6
"
1
#0
?,?,A
!
谱分析
!
谱分析是研究植物种群周期性年
龄更替的重要数学工具短柄粃栎种群天然更新过
程的动态是通过不同龄级的株数分布波动表现的!
因此!对短柄粃栎种群进行数量动态的谱分析谱
分析是
R8KS.?S
级数的展开
R8KS.?S
证明过复杂
的周期现象可以由不同振幅和相应的谐波组成!写
成正弦波形式为$
J
1
h<
"
C
#
*
1C#
<
B
/.0
"
B
1C
#
B
#
式中!
<
"
为周期变化的平均!确定了种群波动的基
线&
<
B
"
Bh#
!!
%
!.!
0
&
0
h*
%
!
#为各谐波的振幅!
反映各周期作用的大小&
"
B
为各谐波的频率&
#
B
为
各谐波的相角&
J
1
为
1
时刻种群大小($*))
将种群各年龄个体分布视为一个时间系列
1
!
以
K
1
表示
1
年龄序列时个体数&
*
为系列总长度&
0
h*
%
!
为谐波的总个体数&
:
为正弦波的基本周期
即时间系列
1
的最长周期根据以下公式能够计算
出
)
B
!
.
B
!
<
B
$
)
B
h
!
*
#
*
1h#
K
T
78/
!
$
B
"
1(#
#
*
.
B
h
!
*
#
*
1h#
K
1
/.0
!
$
B
"
1(#
#
*
<
B
h)
!
B
C.
!
B
%
!
结果与分析
A,@
!
短柄粃栎种群年龄级结构
佛坪短柄粃栎种群可划分为
##
个龄级"图
#
#!
所调查个体总数为
5#5
!其中
"
龄级的个体数量为
$
!占总数的
)),$"c
!
%#
龄级的个体数为
!)"
!占总数的
%#,+5c
!
(#)
龄级的个体数为
#
占总数的
#,+!c
可见!佛坪自然保护区的短柄粃
栎种群以中幼林为主体!老龄个体较少!龄级结构呈
倒
=
型!属增长型种群
A,?
!
短柄粃栎种群数量动态
A,?,@
!
静态生命表
!
静态生命表反映的是多个世
代重叠的年龄动态历程中的一个特定时间!并不是
)&$
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
对同生群全部生活史的追踪())!在静态生命表编制
过程中可能会出现死亡率为负的情况本研究采用
匀滑技术(!#)对统计数据
)
;
"表
!
#进行处理
图
#
!
佛坪短柄粃栎种群年龄结构
"#)
,
分别为径级"龄级#!详见表
!
&下同
R.
:
,#
!
OU?3
:
?/TSK7TKS?8Q!3

()*+"(,
-
#$)
@3S,.$#/,
0
#1,2()1)
[
8
[
K43T.80.0R8
[
.0
:
"#)
S?
[
S?/?0T;.QQ?S?0T;.32?T?S743//?/
"
3
:
?743//?/
#!
/??O3^4?!
&
OU?/32?3/ ?^489
!!
根据调查资料!在第
%
龄级和第
(
龄级的数据
发生波动!分别小于第
*
龄级和第
+
龄级的存活数
根据静态生命表的假设!年龄组合稳定!各年龄的比
例不变由此!确定
!
个区段$第
%#$
龄级和第

#)
龄级!分别计算
!
个区段存活数的累积$
:
#
h
#
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h
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$
$
!认为这
!
个平均数是区段的组中值另外!
根据区段最大存活数和最小存活数差数"分别为
)!
(!)h%)
和
#"(!h5
#及区段的间隔数"都是
$
#可
以确定每一相邻年龄组的存活数之间的差数分别为
+
和
!
左右故经匀滑修正后!得
)
"
;
!据此编制出
短柄粃栎种群静态生命表"表
!
#
由表
#
可以看出$"
#
#短柄粃栎种群死亡率*亏
损率与危险率的变化趋势基本相似种群在第
"
龄
级的死亡率最高!第
%#,
龄级相对稳定!第
$
龄级
出现第二个峰值!并在第

龄级以后又逐渐上升
说明短柄粃栎种群幼苗死亡率较高!这与第
"
龄级
表
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!
佛坪短柄粃栎种群静态生命表
O3^4?!
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期
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黄雅昆!等$秦岭佛坪自然保护区短柄粃栎种群的数量特征
的种群消失率最大相一致"
!
#短柄粃栎的种群生
命期望在第
%
龄级时达到最大!随后逐渐减小并伴
随波动说明短柄粃栎在第
%
龄级的生存能力最
强"
%
#短柄粃栎种群的最高生命期望值紧随最高
死亡率的龄级之后!这说明在自然筛选和种内竞争
之后!存活下来的个体具有较高的期望寿命
A,?,?
!
存活曲线和死亡率曲线
!
根据佛坪短柄粃
栎种群静态生命表!以龄级为横坐标!存活个体数的
对数
X0(
;
为纵坐标绘制存活曲线"图
!
#由图
!
可
以看出!短柄粃栎种群存活率在第
"
龄级显著下降!
第
%#,
龄级呈相对平稳的下降趋势!从第
$
龄级
开始表现为明显下降曲线最大斜率出现在第
"
龄
级!表明短柄粃栎早期死亡数较高&第
$
龄级处明显
下降可能是随个体增长!种内和种间竞争加剧的
结果
>??@?
A
将存活曲线分为
%
种类型$
"
型存活曲
线呈凸型!种群在达到生理寿命之前只有少数个体
死亡!大部分个体都能活到生理寿命!即在生命末期
死亡率才升高&
%
型存活曲线呈对角线型!种群死亡
率在各发育阶段大致相等&
*
型存活曲线呈凹型!幼
体死亡率很高!只有极少数个体能够活到生理寿命
总体上看!短柄粃栎种群存活曲线介于
>??@?
A
*
%
型和
>??@?
A
*
*
型之间
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和
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在检验估
算的存活状况是符合
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A
*
%
型曲线还是
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A
*
*
型曲线时!采用
!
种数学模型进行检验!即
指数函数
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"
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型存活曲
线!幂函数式
J
;
hJ
"
;
(.描述
>??@?
A
*
*
型存活曲
线(!!)本研究采用上述
!
种模型对短柄粃栎种群
存活曲线类型进行检验!建立其相应模型$
指数函数拟合结果$
J
;
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图
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#),!+
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由于短柄粃栎种群指数模型的检验值及相关系
数值均大于幂函数的检验值及相关函数值!可以认
为短柄粃栎种群存活曲线更趋近于
>??@?
A
*
%
型!
说明佛坪短柄粃栎种群目前处于相对稳定的状态
死亡率曲线能够反映种群死亡率的动态变化!
以龄级为横坐标!死亡率和危险率为纵坐标绘制短
柄粃栎的种群死亡率及种群消失率曲线"图
%
#由
图
%
可见!短柄粃栎种群在第
"
龄级时的死亡率最
高!说明低龄级的短柄粃栎死亡率很高!环境筛选强
度大!只有少数幼苗能够通过筛选进入第
%
龄级&从
第
%#,
龄级!死亡率比较稳定!随年龄的增长!营
养发育过渡阶段有一定的筛选强度&随后在第
$
龄
级出现第二个峰值!可能是由于随个体不断生长!对
环境的需求也不断增加!种内和种间竞争加剧!导致
死亡率升高&第
#(
龄级死亡率低于第
$
龄级并
保持稳定!第
$
龄级后存活下来的个体!生存环境得
到改善!竞争强度降低!使种群死亡率维持在较低水
平&第
+#)
龄级死亡率又陡然升高!种群内个体大
量死亡!说明此时已到达短柄粃栎的生理年龄种
群消失率曲线的趋势与死亡率曲线基本相似
A,A
!
短柄粃栎种群周期性变化规律
谱分析过程同样以,空间代替时间-的方法!用
径级代替年龄级!数据长度
*
即为龄级数"
*h##
#!
基波的基本周期年限为
*d$h$$
"
$
为龄级间隔#
由于调查数据各龄级个体数相差较大!在计算时采
用对数化处理!即以
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1
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"
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1
C#
#代换公式中的
K
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利用谱分析的公式计算各种情况下各波形的
图
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!
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#及
种群消失率"
G
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为基波!
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!
#
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为各个谐波!每个谐波的周
期分别为基本周期的
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%
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#
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#
%
0
!
<
B
值
的大小差异反映了各周期作用大小的差别
基波表现了基本周期的波动!其周期长度为种
群本身所固有!由种群波动特性决定(!)由表
%
可
见!
<
B
值中
<
#
为最大!这说明短柄粃栎生命周期的
生物学特性对其种群动态变化的影响起主导作用
由于所调查的时间系列长度不足以表现出基本周
期!无法准确得到基波的周期长度!但其存在性是肯
定的此外!
<
%
处的波动表明除基波的影响外!短
柄粃栎种群动态还存在小周期波动!此处波动的周
期为基本周期的
#
%
%
!对应的空间序列胸径约为
#5
72
!对应第
-
龄级!与短柄粃栎林木高生长进入主
林层的阶段相吻合!可能是林木产生分化时的数量
波动

!
讨
!
论
本研究发现短柄粃栎种群呈稳定增长趋势!支
持岳明等(#")对佛坪短柄粃栎林的研究结论种群
死亡率极值分别出现在第
"
龄级和第
$
龄级第
"
龄级处的峰值说明短柄粃栎幼苗的死亡率较高!这
与许多学者对栎类的研究结果相似(%!%*!)与大多
数栎类树种一样!短柄粃栎有较强的萌蘖更新能
力(&)!这一方面有利于其种群的发展!另一方面也使
幼苗分布较为密集!增加了个体间的竞争此外!山
脊日照强烈!气候干燥!风力强劲!土层瘠薄!林下腐
殖质聚集少!一定程度上限制了幼苗的存活率因
此!这一现象可能是幼苗的密度制约性死亡与严酷
环境条件共同作用的结果(!)第
$
龄级处峰值产
生的原因可能是随种群的不断发育!个体对环境资
源的需求增加!种内种间竞争加剧!致使一部分个体
死亡!以维持种群内部的稳定
而金则新对浙江天台山落叶阔叶林优势种群的
研究显示!短柄粃栎林内天然更新困难!幼苗幼树极
少!种群呈衰退趋势(#))!与本研究结果存在差异!这
可能是取样环境不同引起的由于短柄粃栎适应性
强!水平分布或垂直分布范围均较大!因此各地短柄
粃栎林的立地条件也有较大差异(&)生于土层较厚
的山坡或沟谷两侧!林分生长发育好!但短柄粃栎喜
光的特性使其在郁闭的林冠下难以完成更新相比
之下!处于山脊!立地条件较差!林分稀疏!种子萌发
和幼苗形成能够获得充足的光照!天然更新的得以
实现可见!种群的发展趋势与其所处的立地条件
有关!可能进一步影响到整个群落演替方向!对不同
立地条件下同一树种种群动态的对比研究或许能够
揭示群落的演替机制
伍业钢等(!$)首次将谱分析应用于阔叶红松林
的演替及天然更新过程的研究!认为红松天然更新
过程呈周期波浪式发展!并将这种现象作为稳定植
物群落中优势种的特征谱分析的结果揭示出短柄
粃栎种群动态存在着周期性!基本周期较长!表明短
柄粃栎种群天然更新需要较长的时间&而大周期内
的小周期则说明短柄粃栎种群本身在结构上可能存
在内调节机制!使其能够有效配置资源!以利于种群
的发展可见!谱分析的结果反映了短柄粃栎种群
结构的复杂性和种群发展的相对稳定性
综上所述!虽然短柄粃栎在幼苗到幼树的发育
过程中存在一定的障碍!但整体而言!并未对其种群
的发展产生消极影响同时!通过种内竞争!存活下
来个体能够获得足够的环境资源!使种群得以持续
发展可见!佛坪短柄粃栎种群目前处于稳定增长
状态此外!植物种群数量特征是个体生存能力与
外界环境相互作用的结果!对种群进行保护*恢复和
发展的同时应结合环境条件综合考量
参考文献!
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