全 文 ：第 29 卷 第 2 期 福建师范大学学报 (自然科学版) Vol. 29，No. 2
(2013 年 3 月) Journal of Fujian Normal University (Natural Science Edition) Mar. 2013
文章编号:1000-5277(2013)02-0109-10
福州笔管榕(Ficus superba Miq. var. japonica Miq. )
榕果中榕小蜂的种类
陈晓倩，吴文珊，孙伶俐，陈友铃，郑翠芳
(福建师范大学生命科学学院，福建省发育与神经重点实验室，福建 福州 350117)
摘要:对福州市区 27 株笔管榕的雄花期榕果进行定时定点采集、观察与鉴定，在 802 个榕果内采集到
小蜂标本 48 990 只，隶属于小蜂总科中的 5 个科 ( 亚科) 7 个属的 7 个种，其中榕小蜂科的 Platyscapa ishi-
iana为传粉小蜂，其余 6 种为非传粉小蜂，分别属于金小蜂科、广肩小蜂科、姬小蜂科及隐针榕小蜂亚科．
单个榕果中的榕小蜂通常有 1 ～ 3 种，最多 5 种，传粉小蜂在榕果中普遍存在，数量由几十只到上百只不
等，约占 82. 75% ． 非传粉小蜂中 Philotrypesis sp.、Acophila mikii、Otitesella ako 所占的比例较高，分别为
5. 89%，5. 61%，3. 17% ． Sycophila sp.、Sycobiomorpha sp. 所占比例较低，分别为 1. 94%，0. 65%，这 5
种小蜂全年几乎各个月份都可采集到，属常见种． Aprostocetus sp. 全年仅收集到 3 只，为偶见种． 对福州笔
管榕榕果中小蜂的形态特征进行了描述，并编写了分种检索表．
关键词:笔管榕; 传粉小蜂; 非传粉小蜂
中图分类号:Q969. 54 文献标志码:A
收稿日期:2012-06-21
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (31270440) ;福建省科技厅重点项目 (2011N00140) ;福建省高等学校学科带头人培养计
划资助项目
通信作者:吴文珊 (1966 － ) ，教授，研究方向:生态学 . wuwenshan@ 126. com
Fig Wasp Species of Ficus superba Miq. var. japonica Miq. in Fuzhou
CHEN Xiao-qian，WU Wen-shan，SUN Ling-li，CHEN You-ling，ZHENG Cui-fang
(College of Life Sciences，Fujian Normal University，Fujian Key Laboratory of
Development and Neuro Biology ，Fuzhou 350117，China)
Abstract:In order to study the wasp species of F. superpa Miq. var. japonica Miq. in Fuzhou，
male-phase syconia from 27 fig trees in Fuzhou urban area were collected，observed and identified at
regular intervals. About 48 990 specimens were collected from 802 syconia，consisting of 5 families，
7 genera，7 species of fig wasps. Platyscapa ishiiana was the unique pollinator，whereas the others
were non-pollinating fig wasps. The non-pollinators were classified into 3 families:Pteromalidae，
Eurytomidae，Eulophidae and one subfamily Epichrysomallinae. In general，there were 1 ～ 3 wasp
species in a single syconium，a maximum of 5. Pollinating fig wasps existed widely in the syconia in
numbers by the dozens to hundreds of range，accounting for about 82. 75% . Philotrypesis sp. ，
Acophila mikii，Otitesella ako have a higher proportion of the total，were 5. 89%，5. 61% and
3. 17% respectively． Sycophila sp. ，Sycobiomorpha sp. have a lower proportion of the total，were
1. 94%，0. 65% respective． These kinds of fig wasps were common species，can be collected almost
all year round． Aprostocetus sp. were rarely found in syconia，since we collected only three samples
throughout the year． Morphological characteristics of wasp in syconia of F. superpa Miq. var. japoni-
ca Miq. in Fuzhou were described，and the classification key of fig wasp species was prepared.
Key words:Ficus superpa Miq. var. japonica Miq. ;pollinating fig wasps;non-pollinating
wasps
榕树为桑科榕属植物的总称，其广泛分布于热带、亚热带地区，是热带雨林生态系统中一类关键
福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2013 年
树种［1 － 2］． 在榕树榕果的子房内寄生着大量的膜翅目 (Hymenoptera)小蜂，根据小蜂是否具有传粉
功能，将这些小蜂分为传粉小蜂和非传粉小蜂． 榕树与传粉小蜂多成一对一共生关系，而非传粉小蜂
依赖榕树-榕小蜂共生体系来维持生存，传粉小蜂、非传粉小蜂与榕树三者共同组成榕树-小蜂体
系［3 － 4］．
笔管榕 (Ficus superba Miq. var. japonica Miq. )的原变种为华丽榕 (Ficus superba Miq. var. super-
ba) ，分布在缅甸、泰国、中南半岛诸国、马来西亚至日本琉球，在我国分布于台湾、福建、广东、
广西、浙江、海南、云南南部［5］． 目前，对笔管榕及其榕果内的榕小蜂的相关研究较少． 1923 年，
Grandi在日本首次发现了笔管榕的传粉小蜂，将其命名为 Blastophaga ishiiana Grandi［6］． 1934 年，
Ishii在日本和台湾分别收集和记录了笔管榕的 2 种非传粉小蜂，即 Otitesella ako Ishii 和 Acophila mikii
Ishii［7］． 1967 年，Hill在香港的笔管榕榕果内也发现有传粉小蜂［8］． 1977 年，Wiebes 将笔管榕的传
粉小蜂移入 Platyscapa属，将其更名为 Platyscapa ishiiana (Grandi)［9］． 2007 年，冯贵在中国海南的笔
管榕榕果内采集到一种 Sycobiomorpha 属的非传粉小蜂［10］． Yeo 分别于 2007 年和 2009 年对分布于新
加坡地区的笔管榕的原变种 Ficus superba进行了物候学特征研究，并探讨了气候因子对其传粉率的影
响［11 － 12］． 此外很少有关于笔管榕及其小蜂的相关研究．
本实验通过定时、定点采集福州市区的笔管榕榕果，收集和鉴定笔管榕榕果内的榕小蜂，并制定
福州笔管榕榕果中榕小蜂种类检索表，为榕小蜂的分类、榕树–榕小蜂共生体系研究，以及榕树的保
护提供基础材料．
1 材料和方法
1. 1 材料
笔管榕属于桑科榕属，为落叶乔木，有时有气根． 树皮呈暗赭色． 叶互生或簇生，近纸质，无
毛，长椭圆形或距圆形，先端短渐尖，基部圆形，边缘全缘或微波状． 榕果单生或成对腋生或簇生于
叶痕腋部及落叶的老枝上，有时也生于主干上，形成 “老茎生花”的景观． 果球形，表面有白色圆
斑点，有长约 5 mm的梗，成熟时呈红色或紫色． 雌雄同株，雌花和雄花生于同一榕果内，雄花半集
生． 笔管榕全年均可挂果． 落叶后 1 周左右会发出新叶，发新叶时枝条头部的叶苞红褐色，形似毛
笔，因而得名．
笔管榕在福州地区多分布在海拔 100 ～ 1 000 m 的野生山林之间，或者沿老城区河道岸边分布．
本实验研究样地位于福州市区 (26°330″N，119°1849″E) ，共 27 株．
1. 2 方法
从 2011 年 7 月到 2012 年 7 月，每周对 27 株笔管榕进行一次观察，记录榕果的发育情况，在榕
果进入雄花期即将出蜂时进行采集． 共采集 14 批榕果，每批选取至少 30 个榕果进行单果收蜂实
验［13 － 14］． 将单果掰开放入广口瓶中，并用 120 筛目的绢纱网封住瓶口，放到实验台上，自然光照，
待所有小蜂羽化完成后，采用冷冻手段处死小蜂，记录出飞的小蜂的种类及数量，挑选形态良好的小
蜂借助于体视显微镜 (Nikon SMZ800)对小蜂进行分类，借助生物显微镜 (Axio Imager A2)和景深
扩展软件 (Image-Pro Plus)分别给小蜂拍照及合成，最后将不同种类、不同性别的小蜂分别放入盛
有体积分数为 75%的酒精的 1. 5 mL的 EP管中，储藏在 4 ℃冰箱中． 运用 Excel 软件和 Photoshop 软
件进行数据分析和图版制作．
2 结果与分析
2. 1 福州笔管榕榕果中榕小蜂的种类及其群落组成
对福州市区 27 株笔管榕的雄花期榕果进行定时、定点采集、观察与鉴定，在 802 个榕果内采集
到小蜂标本 48 990 只，隶属于小蜂总科中的 5 个科 (亚科)7 个属的 7 个种，笔管榕的传粉小蜂为榕
小蜂科 (Agaonidae)的 Platyscapa ishiiana，其余 6 种为非传粉小蜂，分别属于金小蜂科 (Pteromali-
dae)、广肩小蜂科 (Eurytomidae)、姬小蜂科 (Eulophidae)及隐针榕小蜂亚科 (Epichrysomallinae)
011
第 2 期 陈晓倩等:福州笔管榕 (Ficus superba Miq. var. japonica Miq.)榕果中榕小蜂的种类
(见表 1)．
笔管榕的单个榕果中的榕小蜂通常有 1 ～ 3 种，最多 5 种． 传粉小蜂在榕果内普遍存在，一般数
量由几十只到上百只不等，在小蜂群落中约占 82. 75%，为优势种，非传粉小蜂中 Philotrypesis sp. 、
Acophila mikii、Otitesella ako在小蜂群落中所占的比例较高，分别为 5. 89%、5. 61%、3. 17%，Syco-
phila sp. 、Sycobiomorpha sp. 所占比例较低，分别为 1. 94%、0. 65%，这 5 种小蜂在全年几乎都能收
集到，属常见种． Aprostocetus sp. 小蜂全年仅收集到 3 只，为偶见种．
表 1 笔管榕榕果内榕小蜂的种类及其生物学特性
Tab. 1 Different species of fig wasps in syconia of F. superpa Miq. var. japonica Miq. and its biological characteristic
科 /亚科 属 种类 可能的生物学特性
Agaonidae /Agaoninae Platyscapa ♀Platyscapa ishiiana
♂Platyscapa ishiiana
传粉者
Pteromalidae /Otitesellinae Otitesella ♀Otitesella ako 造瘿者
♂Otitesella M1
♂Otitesella M2
♂Otitesella M3
Pteromalidae /Sycoryctinae Philotrypesis ♀Philotrypesis sp. 复寄生者或寄居者
♂Philotrypesis sp.
Family ?/Epichrysomallinae Acophila ♀Acophila mikii 造瘿者
♂Acophila mikii
Sycobiomorpha ♀Sycobiomorpha sp. 造瘿者
♂Sycobiomorpha M1
♂Sycobiomorpha M2
Eurytomidae /Eurytominae Sycophila ♀Sycophila sp. 复寄生者或寄居者
♂Sycophila sp.
Eulophidae /Tetrastichinae Aprostocetus ♀Aprostocetus sp. 复寄生者
2. 2 福州笔管榕榕果中榕小蜂的描述
本实验参考了 Wiebes［15］、陈朝兴［16］、Ishii［7］和冯贵［10］等人对笔管榕榕果中小蜂的描述，对笔管
榕榕果内寄生的小蜂进行了描述．
Platyscapa ishiiana (Grandi)［15 － 16］:
雌雄异型．
雌蜂 (图 1-A)体长 (1. 2 ～ 1. 4)mm． 体色为黑褐色，足黄色． 头部正面观近方形，侧面观近
椭圆形，头部着生中度柔毛，具刻点． 复眼深红色，单眼 3 个，不明显，呈钝三角形排列． 触角窝位
于复眼内侧前方，触角式为 11063，柄节为浅褐色，其余各节为深褐色． 柄节、梗节和第 1 索节具细
短毛，其余各节具长刚毛． 梗节圆筒形;第 1 索节上具有角状突起，延伸至第 2 索节端部，第 2 索节
较小略呈长方形，第 3 索节至第 6 索节长和宽均显著增加，端部着生有毛状感受器，轮状排列，中域
着生板状感受器;第 1 棒节较长，第 1 棒节至第 2 棒节端部着生毛状感受器，第 3 棒节表面着生感受
器，端部感觉毛较为密集． 上颚发达具大的背齿，具薄片状附器，下颚无附器具零星刚毛． 翅略透
明，前翅长约 1 mm，具缘毛，翅面除基部 1 /5 外着生短柔毛，痣脉棕褐色，较明显;后翅长约 0. 6
mm，具缘毛，翅面具短柔毛． 小盾片前缘平直，长约为宽的 1. 3 倍，后胸背板呈窄带状． 各足均被
毛，前足粗短，基节有花粉刷，胫节末端具 2 个背端齿和 1 个腹端齿;中足细长;后足腿节粗壮，刚
毛多而长，胫节末端具距;各足跗节 5 节． 产卵器鞘长约为 0. 6 mm．
雄蜂 (图 1-B)体长 (0. 9 ～ 1)mm． 体色为棕黄色，躯体大部分光滑，无金属光泽． 头部背面
观近方形，侧面观近长方形，头部着生零星短刚毛，具若干小凹点． 复眼退化，黑色，位于头侧方，
无单眼． 触角沟深，延伸至眼，前宽后窄． 触角粗短，触角式为 11101． 梗节具少许毛，鞭节长圆筒
状，长度约为宽度的 2 倍，次端区着生 8 个板状感觉器，6 根毛状感觉器． 上颚具端齿，下唇和下颚
退化． 无翅． 并胸腹节上气孔大，亚圆形． 前足和后足腿节粗长;前足胫节具 2 个背端齿和 1 个腹端
111
福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2013 年
齿，后足胫节末端具有 2 个背端齿;前足跗节 2 节，中足和后足跗节 5 节． 外生殖器具有退化的指状
突起，阳茎扁平．
Philotrypesis sp. :
雌雄异型．
雌蜂 (图 1-C)体长 (1. 2 ～ 1. 5)mm，腹部末端具长尾． 体色为黑色，具微弱的蓝绿色金属光
泽，身体具微弱的鳞状纹理． 头椭圆形，头前面观高大于宽，侧面观复眼下缘附近以及前缘至口器间
脸颊光滑． 复眼和单眼暗红色，单眼 3 个呈钝三角形排列． 触角窝之间的距离为触角直径的 2 倍，触
角式为 11353． 触角除柄节棕黄色外，其余各节为黑色． 柄节约为梗节 2 倍，索节各节长度近等长，
每一节的宽略大于长，各节具有一轮感觉毛． 前翅长约 0. 5 mm，具缘毛，翅面除基部 1 /3 外被短柔
毛，翅脉黄棕色，痣脉棒状，末端微微膨大，前缘脉与痣脉夹区无长毛． 盾纵沟完整，小盾片前缘窄
而呈圆弧状，前胸背板和中胸盾片具有稀疏的短刚毛． 各足基节和腿节黑色，转节、胫节和跗节黄
色;前足和后足腿节粗壮;各足胫节末端具有 1 个距，后足胫节有 1 排短刺;各足跗节 5 节． 腹部背
板管状延伸，与产卵器鞘及产卵器组成柄后腹的长尾，长度约为身体的 2 倍．
雄蜂 (图 1-D)体长 (1 ～ 1. 3)mm． 体色为黄色，体表具稀疏的长刚毛． 头呈矩形，扁平，头
后缘中央明显深凹，侧面具稀疏的长刚毛． 复眼很小，长度约为头长的 1 /4，黑色，无单眼． 触角着
生在宽大的腔内，触角窝稍稍分离，触角窝内缘被中间的一个纵脊隔离． 触角式为 11053． 柄节近长
方形，端部膨大;索节浅黄色，各节近等长． 无翅． 前胸背板长，两侧外延成屋檐状薄顶，中胸背板
和后胸背板愈合成一个骨片，具黑色刻点;腹部扁平，末端尖． 前后足基节和腿节强壮;前足和中足
胫节粗大，侧面着生刺，后足胫节向端部渐粗，末端具 3 个背端齿和 2 个腹端齿;各足跗节 3 节，第
3 节长度明显长于前 2 节之和，且向端部逐渐粗大．
Otitesella ako Ishii［7］:
雌雄异型．
雌蜂 (图 1-E)体长 (1. 5 ～ 2. 0)mm． 体黑色，具轻微蓝绿色金属光泽，密布细小鳞片状纹路．
头部侧面观卵圆形，顶面观近似三角形，复眼暗红色，单眼 3 个呈钝三角形排列． 触角窝非常浅，触
角除柄节基部淡黄褐色外其余呈深褐色，触角式为 11353． 柄节近圆筒形，柄节长度约为梗节的 3
倍;索节各节几乎等长，各索节的长和宽几乎相等，棒节宽度与索节的最后一节相等，总长度和索节
最后三节相连的长度相等;棒节和索节有 1 轮纵向的板状感觉器． 前翅透明，翅缘有稀疏的短缘毛，
翅脉浅棕色，痣脉端部明显膨大． 前胸背板略窄于头部，中胸背板上两条盾纵沟较浅，后缘中部微
凹，小盾片微微凸起，与中胸盾片几乎等长，三角片分离，并胸腹节短，有一对纵沟，在并胸腹节的
中部汇聚在一点，两侧各有一个圆形的并胸腹节气孔． 腹部比头和胸部总长度稍长，侧扁，向腹侧弯
曲． 各足基节和腿节黑色，其余各节棕黄色;前后足较粗大，中足细弱，后足腿节粗大，胫节比腿节
长． 产卵器鞘端部明显伸出腹部外，产卵器短小、呈锥状．
M1 (图 1-F)体长 (1. 7 ～ 2. 0)mm． 体色偏差较大，有黄色、棕色和黑色等，背面观扁平． 头
近方形，长略短于宽，后缘较圆，头部侧缘具有一排稀疏长刚毛． 复眼黑色，椭圆形，无单眼． 触角
着生于头部中央位置，约与复眼后缘齐平，触角窝之间的距离比触角窝到复眼距离稍短;触角式为
11151． 柄节扁平宽大，边缘具稀疏刚毛;第一索节长大于宽，第 1、3、5 索节比第 2、4 索节宽;棒
节略有膨大． 上颚粗壮而长，约与头等长;端部具有三个齿，上颚内部边缘光滑凹陷;唇基边缘在两
上颚之间的部位有一明显的狭长的中间齿． 具残翅，长度约为中胸背板的 3 倍，呈分枝状． 前胸背板
宽阔，约与头等宽，侧边排列有稀疏刚毛，背面着生稀疏的短刚毛;中胸背板短，并胸腹节与后胸融
合，气孔间的距离约为后胸宽度的一半;腹部明显窄于胸部，长度略短于中躯，着生有稀疏长纤毛．
各足的胫节外缘和端部都长有若干距刺，并具有稀疏的刚毛．
M2 (图 1-G)体长 (1. 2 ～ 1. 5)mm． 整体为黑褐色，头部和前胸、中胸颜色稍浅，触角柄节、
梗节、各足腿节、胫节和跗节基部为黄色或黄褐色;虫体背面观扁平． 头近矩形，长略长于宽，头部
侧缘有稀疏短刚毛． 复眼黑色，椭圆形，无单眼． 触角窝位于头的中央位置处于两复眼之间，触角窝
211
第 2 期 陈晓倩等:福州笔管榕 (Ficus superba Miq. var. japonica Miq.)榕果中榕小蜂的种类
之间的距离约与触角窝到复眼的距离相等;触角式为 11151． 柄节扁平宽大，端部边缘具有稀疏的长
刚毛;索节和棒节长有短的刚毛，第 1、3、5 索节比第 2、4 索节宽，棒节膨大． 上颚较粗短，约为
头长的 1 /2;端部具有两个齿，内侧光滑凹陷，上具有稀疏的短刚毛;唇基边缘两上颚之间有个小的
中间齿． 残翅短，约与中胸背板等长，不分枝． 前胸背板近矩形，约与头等宽，其上长满了短刚毛;
中胸背板短;并胸腹节与后胸融合，气孔间的距离约为后胸宽度的一半;腹部长度略短于中躯，长有
长刚毛． 前足基节和腿节发达，各足的胫节外缘和端部都长有若干距刺，并具有稀疏的刚毛，各足跗
节的端部膨大颜色较深．
M3 (图 1-H)体长 (1. 2 ～ 1. 4)mm． 整体为黄色或黄褐色，腹部颜色较深;虫体背面观扁平．
头近矩形，长约与宽等长，头的两侧边缘有很稀疏的刚毛． 复眼黑色，椭圆形，无单眼． 触角窝位于
头的后部，到唇基边缘的距离为其到头后缘距离的 2 倍，触角窝之间的距离约与触角窝到复眼的距离
相等;触角式为 11151． 柄节扁平宽大，端部边缘有少量的刚毛，索节各节几乎等宽，棒节膨大． 上
颚粗壮，约为头长的 1 /2;上颚端部具有两个齿，内侧有小突起呈锯齿状;唇基边缘中部凹陷，两上
颚之间无中间齿． 残翅短，长度短于中胸背板，不分枝． 前胸背板近正方形，两侧具有稀疏的刚毛;
中胸背板短;并胸腹节与后胸融合，气孔间的距离约为后胸宽度的一半;腹部长度约为中躯长度的一
半，长有稀疏的短纤毛． 前足基节和腿节发达，各足的胫节外缘和端部都长有若干距刺，并具有稀疏
的刚毛;前足跗节末端无膨大，中足、后足的跗节末端膨大呈黑色．
Sycophila sp. :
雌雄异型．
雌蜂 (图 1-I)体长 (1. 5 ～ 2. 5)mm． 体色为棕黄色，背部和腹部背面有黑色条斑，无金属光
泽． 头部卵圆形，头前面观宽略大于高． 复眼和单眼深红色，复眼卵圆形，单眼 3 个呈钝三角形排
列． 触角窝之间距离约等于触角直径，触角式为 11153． 触角除了柄节颜色同体色外，其余各节褐
色;柄节近长方形，柄节长度约为梗节的 3 倍，索节各节近等长，棒节各节逐渐缩小，索节和棒节被
浓密的感觉毛，延伸至下一节基部． 胸部背面具细小网状鳞片，前胸背板宽大，中胸盾片中叶宽大，
中胸盾片侧叶有黑色条纹，沿盾纵沟着生一行小刺． 翅透明，前翅约 1 mm，翅缘具有缘毛，翅面具
有短柔毛，痣脉末端膨大呈鸟喙状，具有一个黑色翅痣，翅痣不延伸． 各足被毛，胫节均具有 1 排短
刺，腹面近顶端均具有 1 个短距，跗节分节不明显;前足基节和腿节发达，后足基节膨大呈倒锥形，
腿节发达． 具有腹柄，长度约为腹部长度的 1 /4，黄褐色至黑色． 柄后腹光滑，膨大侧扁，具有稀疏
的长刚毛，末端产卵鞘变细微突出．
雄性 (图 1-J)体长 (1. 3 ～ 2. 5)mm． 体色为黄色，胸部和腹部背面有黑色条斑，体表具许多黑
色刚毛，无金属光泽． 头部卵圆形，头前面观宽远大于高． 复眼和单眼深红色，卵圆形，单眼 3 个呈
钝三角形排列． 触角窝之间距离约等于触角直径，触角式为 11143． 柄节具 1 排刚毛，基部较细;梗
节呈倒锥形;索节各节长明显大于宽，各索节长度相近，各节之间有明显的环;棒节 3 节长度依次减
小． 胸部背面具细小网状鳞片，前胸背板宽大，中胸盾片中叶宽大，前胸背板和中胸盾片中叶着生有黑
色条纹，沿盾纵沟着生 2 列黑色短刚毛．翅透明，前翅约 1 mm，前翅缘具有缘毛，翅面具有短柔毛，痣脉
末端膨大呈鸟喙状，具有一个黑色翅痣，翅痣不延伸．各足被毛，胫节腹面近顶端具有 1 个短距;前足腿
节和胫节具 1 排短刚毛;中足细弱;后足基节膨大呈倒锥形，腿节发达，基节和腿节具 1 排短刚毛．腹柄
较长，约为腹部长度的 2 /3，黄褐色．柄后腹光滑，侧面观较小，末端阳茎变细突出．
Acophila mikii Ishii［7，10］:
雌雄异型．
雌蜂 (图 1-K)体长 (1. 5 ～ 2. 5)mm． 体色为黑色，躯体光滑，无金属光泽． 头前面观高略大
于宽，侧面观较为扁平． 复眼和单眼红色，单眼 3 个呈钝三角形排列，复眼后缘极其延伸，到达头的
后缘． 颚眼沟不明显． 触角黄棕色，触角式为 11063． 柄节颜色稍浅，梗节长度约等于宽度，第一索
节比其他索节略小，其他索节等大，各索节和棒节具一轮感觉毛和一轮板状感觉器． 上颚 3 齿，后头
脊清晰． 前翅透明，长约 1. 2 mm，仅后缘外侧具缘毛，翅面光滑无毛，痣脉和后缘脉夹角近似 90°，
311
福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2013 年
痣脉靴状，浅黄褐色;后翅长约 0. 6 mm，被极少纤毛． 中胸盾片侧叶具稀疏的刚毛，小盾片前缘宽，
圆弧形，并微微凸起，背面具若干无毛的小凹点，三角片上分别有 1 根毛，盾纵沟完整，腹部膨大，
各节均具毛． 各足均被毛，前足和后足腿节粗壮，腿节端部微呈黄色，转节、胫节和跗节黄色，胫节
末端均具有距，跗节 5 节． 产卵器不突出．
雄蜂 (图 1-L)体长 (1. 2 ～ 1. 5)mm． 体色为黄色，躯体光滑，无金属光泽． 头前面观高大于
宽，被稀疏的短毛． 复眼和单眼暗红色，单眼 3 个呈钝三角形排列，单眼着生处有黑色斑块． 颚眼沟
不明显． 触角式为 11063． 柄节近似圆柱形，梗节的长度等于宽度，第一索节比其他索节较小，其他
索节的长度和宽度向末梢逐渐增加，棒节和最后一节索节宽度相同，总长度和最后 3 节索节加在一起
相同，各索节和棒节具一轮感觉毛． 上颚 3 齿，后头脊清晰． 翅较为不透明，前翅长约 1 mm，具完
整缘毛，翅面除了基部 1 /3 处，均有短柔毛，痣脉和后缘脉夹角近似 90°，痣脉靴状，浅褐色;后翅
约 0. 5 mm，翅面具短柔毛． 前胸背板具刚毛，中胸盾片后缘窄，小盾片前缘比中胸盾片后缘略宽，
三角片各具 1 根长毛，小盾片和腹部背面为黑色，盾纵沟完整，并胸腹节光滑，侧面被长毛． 前足和
后足腿节粗壮，各足胫节末端均具有距，各足跗节 5 节．
Sycobiomorpha sp. ［10］:
雌雄异型．
雌蜂 (图 1-M)体长 (1. 5 ～ 2. 0)mm． 体色为黄褐色，头部顶面观、背部和腹部背面观颜色较
深． 头前面观宽略大于高． 复眼和单眼暗红色，单眼 3 个呈钝三角形排列． 触角着生位置略高于复眼
下缘，触角槽很浅，触角式为 11053． 柄节和梗节黄褐色，柄节长约为梗节的 2 倍，梗节长约等于其
顶端宽度;索节和棒节为黑褐色，索节等大，各节长约等于宽;棒节总长略短于最后 3 索节长度之
和;各个索节与棒节具一轮纵向的板状感受器，感受器长度略超出各节边缘，几乎无感觉毛． 唇基前
缘有 2 个突出薄片，其间有 1 较深裂隙，上颚 3 齿，下颚须与下唇须仅 1 节． 翅面透明无短柔毛，前
翅长约 1. 3 mm，后缘外侧部分具有缘毛，翅脉淡棕色，痣脉和后缘脉夹角近似 90°，痣脉靴状，浅棕
色，后缘脉极短;后翅长约 0. 6 mm，仅后缘部分有缘毛． 中胸盾片后缘宽而平直，侧叶外侧具各 1
根毛，盾纵沟及三角片沟完整，并胸腹节光滑． 各足除腿节黑褐色外均为黄褐色;前足和中足胫节具
1 个距;后足基节无毛，腿节表面具稀疏短刺，胫节向顶端逐渐粗大，表面密布短刺，具 2 个距;各
足跗节 5 节． 腹部膨大，产卵器不突出．
M1 (图 1-N)与雌蜂外形较相似，体长 (1. 2 ～ 1. 5)mm． 体色为黄色，胸部背面微黑，腹部背
面黑色，躯体大部分光滑，无金属光泽． 头部卵圆形，头前面观高大于宽． 复眼和单眼红色，单眼 3
个呈直角排列． 触角着生于头前面观中央，低于复眼下缘，无触角槽，触角窝紧邻，极度退化，触角
式为 11021． 梗节倒锥形;第二索节明显比第一索节宽大，各具有 1 轮感觉毛;棒节无明显分节，较
之第二索节略宽，长约为第二索节的 2 倍，具有 4 轮感觉毛． 上颚 3 齿，下颚须与下唇须仅 1 节． 前
翅较雌蜂的前翅略短，缘毛完整，翅面具纤毛，翅脉淡棕色，痣脉和后缘脉夹角近似 90°． 前胸背板
密布长毛;盾纵沟完整，中胸盾片中叶后缘平直，小盾片长于中胸盾片，前缘较中胸盾片后缘略宽;
三角片内缘具 1 根毛;并胸腹节光滑，外侧具稀疏长毛． 前、后足基节和腿节较粗壮，中足细弱，后
足胫节具有 1 排短刺;各足胫节均具有 1 个距，跗节 5 分节． 腹部较扁，产卵器鞘伸出腹末，阳茎
长、近毛尖形．
M2 (图 1-O)与雌蜂外形差异较大，体型较小，体长 (1 ～ 1. 5)mm． 体色为黄棕色，躯体大部
分光滑，无金属光泽． 头部长椭圆形，背面观略扁平，长约为宽的 2 倍，头部两侧具稀疏的毛． 复眼
长椭圆形，暗红色，无单眼． 触角着生在唇基前缘，无触角槽，触角式为 11001． 梗节倒锥形，柄节
长度约为梗节的 2 倍;棒节长度约为宽的 3 倍，具有 5 到 6 轮感觉毛． 唇基前缘有 2 个突出薄片，其
间有 1 较深裂隙，上颚 3 齿，下颚须与下唇须仅 1 节． 无翅． 前胸背板被长毛，中胸盾片极短，盾纵
沟圆弧状，小盾片长度约为中胸盾片的 2 倍，具毛． 三角片与小盾片几乎愈合成一个整体背板，后胸
背板长度略短于中胸盾片，气孔前具 1 纵沟，并胸腹节光滑，与中胸背板、后胸背板长度之和等长，
被毛． 足同有翅雄性． 产卵器鞘伸出腹末，阳茎长、近毛尖形．
411
第 2 期 陈晓倩等:福州笔管榕 (Ficus superba Miq. var. japonica Miq.)榕果中榕小蜂的种类
Aprostocetus sp. ［17］:
雌蜂 (图 1-P)体长 (1. 7 ～ 1. 9)mm． 体色为黄褐色，腹部背面有黑色条斑，全身被有稀疏的
纤毛． 头部较扁平，侧面观呈椭圆形，背面观略呈哑铃型，比胸部略宽，头顶具黑色短毛． 有明显的
颚眼沟，颚眼距约为头长的 0. 3 倍． 复眼和单眼红色，单眼三个呈钝三角形排列． 触角式为 11233，
柄节和梗节黄色，柄节近圆筒形;梗节向端部膨大，梗节上具稀疏的细毛;索节长大于宽，各节近等
长;棒节各节长度依次递减，总长度约等于第 1 索节和第 2 节长度之和;索节和棒节为褐色，有短而
丰富的感觉毛． 翅透明，长约 0. 8 mm，微超过腹部，具有缘毛，翅面密被细毛，翅脉淡棕色，痣脉
末端微膨大，无后缘脉，肘脉具一排刚毛． 背部隆起，表面光滑具细密网状纹理;前胸背板短;中胸
盾片中叶具明显中线，盾纵沟完整清晰，侧缘着生 1 排短刚毛，约 4 根，中胸盾片侧叶具有若干黑色
刚毛，中胸盾片后缘平直，盾间沟微凹;小盾片长宽比约为 2∶ 3，具纵沟 1 对，纵沟外侧着生 2 对黑
色长刚毛;气孔圆形． 腹部长于头胸总和，与胸部宽度相近，呈长锥形，末端尖削，腹部末端部分具
密集纤毛，产卵器稍突出． 各足均被毛，为淡黄色;后足腿节粗大，各足胫节末端具 1 个距，跗节 4
节，第 4 跗节端部棕色．
雄虫，未采集到标本．
A:♀Platyscapa ishiiana;B:♂Platyscapa ishiiana;C:♀Philotrypesis sp. ;D:♂Philotrypesis sp. ;E :♀Otitesella ako;F:
♂Otitesella ako M1;G:♂Otitesella ako M2;H:♂Otitesella ako M3;I:♀Sycophila sp. ;J:♂Sycophila sp. ;K:♀Acophi-
la mikii;L:♂Acophila mikii;M:♀Sycobiomorpha sp. ;N:♂Sycobiomorpha M1;O:♂Sycobiomorpha M2;P:♀Aprosto-
cetus sp.
图 1 笔管榕榕果内小蜂的种类
Fig. 1 The species of syconia of fig wasps in F. superpa Miq. var. japonica Miq.
511
福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2013 年
2. 3 榕小蜂的分类检索
依据 Boucek的榕小蜂分类系统，并参考了陈朝兴［16］、Ishii［7］和冯贵［10］等人对笔管榕榕果中小蜂
的分类和描述，制定了福州笔管榕小蜂的分种检索表 (见表 2)．
表 2 福州笔管榕榕果中榕小蜂分种检索表
Tab. 2 Key to species of chalcid wasps of F. superpa Miq. var. japonica Miq. from Fuzhou
1 全翅，复眼大、发达，具 3 个单眼 (雌性以及一些有翅雄性) 2…………………………………………………………
1无翅或者有残翅，复眼小、退化，不具单眼 (雄性) 11…………………………………………………………………
2 上颚腹面附着明显的平直的附器，此附器着生有明显的横向薄片;触角第 1 索节有一个角 状突起;前足基节具有基
节梳 ♀ Platyscapa ishiiana……………………………………………………………………………………………………
2上颚腹面无附器;触角与上述不同;前足基节不具基节梳 3………………………………………………………………
3 腹部最后两节背板管状延伸，与产卵器和产卵针组成末端的“长尾” ♀ Philotrypesis sp.……………………………
3腹部背板没有延伸，末端不具“长尾” 4……………………………………………………………………………………
4 虫体表面具金属光泽;腹部末端向腹面弯曲 ♀ Otitesellinae ako……………………………………………………………
4虫体表面不具金属光泽;腹部末端未向腹面弯曲 5…………………………………………………………………………
5 前翅上具有一个黑色的翅痣，具明显的腹柄，腹部侧扁 6…………………………………………………………………
5前翅不具翅痣，不具腹柄，腹部不侧扁 7……………………………………………………………………………………
6 柄后腹 (腹部)与中躯近等长 ♀ Sycophila sp.……………………………………………………………………………
6柄后腹 (腹部)明显短于中躯 ♂ Sycophila sp.……………………………………………………………………………
7 无后缘脉，腹部尖削呈锥状 ♀ Aprostocetus sp.………………………………………………………………………………
7有后缘脉，腹部不呈锥状 8……………………………………………………………………………………………………
8 触角退化，索节只有 2 节 ♂ Sycobiomorpha M1………………………………………………………………………………
8触角发达，索节 5 或 6 节 9……………………………………………………………………………………………………
9 前翅翅面除了基部 1 /3 外均密被短毛，虫体呈黄色 ♂ Acophila mikii……………………………………………………
9前翅翅面透明无毛，虫体呈棕色或者黑色 10………………………………………………………………………………
10 触角索节 6 节，各节具有一轮感觉毛 ♀ Acophila mikii……………………………………………………………………
10触角索节 5 节，各节无感觉毛 ♀ Sycobiomorpha sp.………………………………………………………………………
11 触角槽较深;虫体表面大部分光滑 (头部有细短的毛) ;前后足的腿节和胫节明显比中足粗壮
♂ Platyscapa ishiiana………………………………………………………………………………………………………
11触角槽较浅或没有;虫体表面被毛;各足的腿节和胫节的粗壮程度没有特别明显的差异 12…………………………
12 触角柄节圆柱状 13……………………………………………………………………………………………………………
12触角柄节扁平 14………………………………………………………………………………………………………………
13 触角鞭节未融合，触角式 11053 ♂Philotrypesis sp.………………………………………………………………………
13触角鞭节融合，触角式 11001 ♂ Sycobiomorpha M2………………………………………………………………………
14 三对足的跗节端部均没有明显的膨大，颜色和其他各节相同 ♂ Otitesella M1…………………………………………
14三对足或中、后足的跗节端部有明显的膨大，膨大的跗节端部的颜色多为棕黑色 15…………………………………
15 上颚端部 2 齿内侧光滑，两上颚之间有个小的中间齿，不明显;各足的跗节端部都有明显的膨大
♂ Otitesella M2………………………………………………………………………………………………………………
15上颚端部 2 齿内侧有小突起呈锯齿状，两上颚之间无中间齿;中足和后足跗节端部有明显的膨大
♂ Otitesella M3………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
3 讨论
3. 1 福州和台湾的笔管榕小蜂的种类组成区别
比较福州市、台湾的笔管榕榕果中榕小蜂的种类，结果表明福州笔管榕榕果中有 7 属 7 种小蜂，
台湾地区有 6 属 8 种小蜂 (未发表)． 两个地区笔管榕中的传粉小蜂均为 Platyscapa ishiiana，两个地
区都有 Otitesellinae、Sycoryctinae、Epichrysomallinae、Eurytominae 等 4 个亚科的小蜂． 不同的是，福
州只有 Sycoryctinae亚科的 Philotrypesis属的小蜂，而缺少 Sycoryctinae亚科的 Sycoscapter属的小蜂，台
湾地区与之相反． 在福州笔管榕中发现 1 种 Aprostocetus属的小蜂，它鲜见于榕果中． 福州和台湾两地
611
第 2 期 陈晓倩等:福州笔管榕 (Ficus superba Miq. var. japonica Miq.)榕果中榕小蜂的种类
地理位置相距不远，气候相近，可能是两地笔管榕榕果中榕小蜂种类相似的原因．
3. 2 榕小蜂雄性多型现象
雄性多型现象在自然界普遍存在，尤其在昆虫中最为多见． 雄性多型现象是指同种昆虫的雄性个
体在大小、颜色、结构等方面存在明显差异． 笔管榕的非传粉小蜂 Sycobiomorpha sp. 和 Otitesella ako
具有明显的雄性多型现象． Sycobiomorpha sp. 具有有翅和无翅两种类型的雄蜂，有翅雄蜂体型小于雌
蜂，触角退化，能在果外飞行并寻找合适的雌蜂进行交配，而无翅雄蜂体型比有翅雄蜂小得多，呈流
线形，善于在瘿花间爬行，只能在果内与雌蜂交配． 笔管榕 Sycobiomorpha 属两种表型的雄蜂数量差
异很大，无翅和有翅雄蜂数量比约为 8∶ 1，这可能是由于无翅型雄蜂为果内交配，能获得更多的交配
机会． Otitesella ako具有 3 种不同形态的无翅雄蜂，主要依据上颚的形态差异，以及足的末端是否膨
大来区分． Otitesella ako M1 体型较大，上颚发达，粗壮而长，可能利于其争夺交配机会［18］;Otitesella
ako M2 体型较小，3 足的末端均有膨大，可观察到其爬行速度明显快于其他两种雄蜂，易于其在果内
爬行寻找雌蜂;Otitesella ako M3 体型较小，上颚发达，端部有 2 个齿，内侧有锯齿状突起，易于咬破
雌蜂虫瘿，中足和后足有膨大． 笔管榕中 Otitesella ako的 3 种雄蜂在数量上有明显差别，3 种雄蜂比
例约为 50∶ 5∶ 1，Otitesella ako M1 的数量明显较多，这可能由于 Otitesella ako M1 更为强壮，能获得更
多的交配机会． 由此可见，榕果内外环境的差异导致小蜂生殖策略分化． 同一个物种的雄蜂，由于其
生殖策略的不同，在形态和行为上表现出多型现象．
3. 3 姬小蜂在榕果中的寄生现象
姬小蜂在榕果中的寄生现象较为罕见，目前，国内关于姬小蜂科昆虫寄生于榕果内的报道仅有黄
葛树一例［13］，为隶属姬小蜂科啮小蜂亚科的一种长尾啮小蜂． 啮小蜂是一类十分重要的寄生性天敌
昆虫，在自然控制害虫上发挥着巨大的作用［19］． 啮小蜂雌蜂触角着生于复眼下缘连线之上，索节 3
节，长大于宽，腹部长，末端尖，雄蜂形态类似雌蜂，仅触角被长毛，柄节扁平膨大［17］．
在 2011 年 7 月至 2012 年 7 月间采集到的所有笔管榕榕果内，仅发现 3 只姬小蜂科昆虫 (Aprosto-
cetus sp. ) ，其中并未发现其雄蜂． 寄生于笔管榕榕果中的姬小蜂不同于寄生在大叶榕榕果中的姬小
蜂，前者体色较浅呈黄褐色，后者体色较深呈棕褐色，中胸盾片和三角片具黑斑． 福州笔管榕榕果内
姬小蜂的发现，为姬小蜂科昆虫分类、姬小蜂科昆虫形态特点及榕小蜂群落结构的多样性研究提供了
新的材料．
目前国内报道过的姬小蜂多寄生在榕小蜂以外的其他昆虫体内，如桑天牛卵啮小蜂 (Aprostocetus
prolixus)、桑天牛卵长尾啮小蜂 (Aprostocetus fukutai)及桑天牛长尾啮小蜂 (Aprostocetus sp. )均以桑
天牛的卵为寄主［20］，Aprostocetus dryocosmi 寄生于栗瘿蜂［21］，白蛾圆腹啮小蜂 Aprostocetus magniventer
寄生于美国白蛾的蛹中［19］，有的姬小蜂还会寄生在其他种类的姬小蜂如桉树枝瘿姬小蜂 (Leptocybe
invasa)体内［22］． 由于采集的榕果内，未发现榕果表皮膨大成虫瘿的现象，且姬小蜂的羽化时间与其
他非传粉小蜂同期，推测笔管榕内的姬小蜂可能寄生于某种榕小蜂体内．
参考文献:
［1］ Janzen D H． How to be a fig［J］． Annuual Review of Eco1ogy and Systematics，1979，10 (1) :13 － 51．
［2］魏作东，杨大荣，彭艳琼． 等． 榕树在西双版纳热带雨林生态系统中的作用［J］． 生态学杂志，2005，24 (3) :233
－ 237．
［3］ Kerdelhué C，Rasplus J Y． Non-pollinating Afrotropical fig wasps affect the fig-pollinator mutualism in Ficus within the sub-
genus Sycomorus ［J］． Oikos，1996，75 (1) :3 － 14．
［4］谷海燕，杨大荣． 高榕小蜂群落结构及物种多样性的初步研究［J］． 生物多样性，2003，11 (3) :188 － 196．
［5］张秀实，吴征镒，曹子余． 中国植物志［M］． 北京:科学出版社，1998，23 (1) :95 － 96．
［6］ Grandi G． Imenotteri dei fichi dell fauna olarctica eindo-malese［J］． Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Geno-
va，1923，51 :101 － 108．
［7］ Ishii T． Fig chalcidoids of Japan［J］． Japanese Journal of Entomology，1934，8:84 － 100．
711
福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2013 年
［8］ Hill D S． Figs (Ficus spp．)of Hong Kong［D］． Hong Kong :Hong Kong University，1967 :18 － 21．
［9］ Wiebes J T． Agaonid fig wasps from Ficus salicifolia Vahl and some related species of the genus Platyscapa Motschoulsky
(Hym．，Chalc．) ［J］． Netherlands Journal of Zoology，1977，27 (2) :213．
［10］冯贵． 中国榕小蜂群落初探及 Epichrysomallinae和 Sycoscaper的分类［D］． 北京:中国科学院研究生院，2010:35
－ 67．
［11］ Yeo C K． Phenology and demography of Ficus superba of Singapore［D］． Singapore:National University of Singapore，
2007．
［12］ Yeo C K，Hugh Tiang Wah Tan． Variation in reproductive output of Ficus superba despite aseasonal reproduction［J］．
Plant Ecology，2009，205 :235 － 248．
［13］吴文珊，陈友铃，伍小刚，等． 福州大叶榕隐头果内榕小蜂的分类［J］． 环境昆虫学报，2012，34 (1) :57 － 62．
［14］陈友铃，吴文珊，叶海燕，等． 福州大叶榕的传粉生物学［J］． 林业科学，2012，48 (9) :76 － 81．
［15］ Wiebes J T． The Indo-Australian agaoninae (pollinators of figs) ［M］． Amsterdam:North-Holland，1994 :64 － 69．
［16］陈朝兴． 台湾产榕小蜂亚科之分类 (膜翅目:榕小蜂科) ［D］． 台湾:台湾大学植物病虫害研究所，1995:77 －
80．
［17］廖定熹，李学骝，庞雄飞，等． 中国经济昆虫志:第三十四分册［M］． 北京:科学出版社，1987 :101 － 102．
［18］刘婷． 垂叶榕非传粉小蜂 Walkerella 属两个种及其雄性类型的形态和分子学鉴别［D］． 泰安:山东农业大学，
2008 :41 － 42．
［19］杨忠岐，王传珍，刘玉明． 寄生美国白蛾的长尾啮小蜂一新种 (膜翅目:姬小蜂科) ［J］． 林业科学，2003，39
(6) :87 － 89．
［20］王志刚，刘辉芳，黄大庄，等． 桑天牛卵啮小蜂 Aprostocetus prolixus的寄生生物学研究［J］． 蚕业科学，2003，29
(3) :217 － 221．
［21］吴国艳，徐志宏，郎学军． 寄生栗瘿蜂的长尾啮小蜂一新种记述 (膜翅目:姬小蜂科) ［J］． 林业科学研究，
2001，14 (5) :530 － 532．
［22］李德伟，吴耀军，蒋学建，等． 寄生于桉树枝瘿姬小蜂的一种长尾啮小蜂［J］． 林业科技开发，2010，24 (4) :52
－ 54．
(责任编辑:余 望)
811