全 文 ：第 25卷第 3期　　　　　　　　　　　　扬州大学学报 (农业与生命科学版 )　　　　　　　　　　　 Vol. 25 No. 3
　 2004年 9月　　　　　　　　 Journal of Yangzhou Universit y ( Agri cultural and Lif e Sci ence Edit ion)　 　　　　　　 Sep. 2004
波斯婆婆纳营养生长特点及其对有性繁殖贡献
淮虎银 , 张　彪 , 张桂玉 , 蒋　璐
(扬州大学生物科学与技术学院 , 江苏扬州 , 225009)
摘　要: 以随机采集的 47株波斯婆婆纳为测试材料 ,对其营养器官和繁殖器官的有关指标进行测量 ,探讨其营养生长
对有性繁殖的贡献。结果表明: 在没有密度制约、环境条件一致的情况下 ,波斯婆婆纳个体间存在很大差异 ,但不同构件
间的资源配置方式在不同个体间却比较一致 ;直立茎数量、直立茎长度和直立茎干重与果实数量之间均呈较高的相关
性 ,匍匐茎主要通过影响直立茎的空间分布状况和数量而间接地影响果实的产量 ,匍匐茎还可减少果实生产过程中的一
些生态风险。
关键词: 波斯婆婆纳 ; 构件 ; 营养生长 ; 有性繁殖
中图分类号: S 451　　　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1671 4652( 2004) 03 0070 04
Characteristics of Vegetative Growth of Veronica persica
and Their Contribution to Its Sexual Reproduction
HUAI Hu-yin, ZHANG Biao, ZHANG Gui-yu, JIANG Lu
(Biosci and B iotech Coll , Yangz hou Univ , Yang zhou, 225009, China)
ABSTRACT: Cer tain indexes of v egeta tiv e and reproductiv e o rg ans of 47 individuals of Veronica persica w ere measur ed
fo r unde rstanding the contribution of v egetativ e g r ow th to its sexual reproduction. The results show ed that mo rpho lo gi-
ca l parameter s o f V . persica collec ted fr om the same habita t without density restriction w ere different, but the allotting
patterns o f r esources among different indiv iduals w ere unanimous. The fruit numbe r po sitiv ely co r rela ted with the shoo t
numbe r, the shoo t leng th and the shoo t dr y w eigh t, rhizome influenced the f ruit production th rough affecting the densi-
ties o f shoots. In fa ct, rhizome can reduce cer tain ecolog ical risks o f V . persica during th e frui t pr oduc tion.
KEY WORDS: Veronica persica; modula r; v ege ta tiv e gr ow th; sexual reproduction
生殖是植物生活史中的重要组成部分 ,同时也是植物适应生存环境的基本特征 [1 ]。生殖对策对揭示
植物生殖、生存和生长之间的协同进化关系具有重要意义 [2～ 6 ] , 植物的繁殖特点还与植物在不同范围
上的丰富度有密切的关系 [7 ]。近年来 ,有关植物的生殖对策研究业已成为植物种群生态学研究的核心问
题 [8, 9 ] , 其中从植物的不同构件间的资源分配探讨植物的生殖对策是一些草本植物种群生态学研究的
热点 [1 ]。
众所周知 ,相当一部分植物都能通过有性繁殖和营养繁殖 2种繁殖方式达到繁衍后代的目的。从近
年来相关领域的研究明显可以看出 ,在进行有关植物有性繁殖对策研究的同时 ,也有相当一部分研究者
将注意力集中在植物的无性繁殖 ,尤其是一些通过匍匐茎、块茎、芽等营养繁殖构件进行无性繁殖的多
年生克隆植物的繁殖策略上 [10～ 13 ]。 Salisbury对英国广布型草本的生殖方式统计结果显示 , 68%的草本
进行营养繁殖 ,大多数一年生植物同时进行有性繁殖和无性繁殖 [ 1]。通过匍匐茎、茎等营养繁殖构件进
行繁殖 ,被普遍认为具有减小植物对种子萌发机会的依赖程度、提高物种的竞争能力等优点 [13, 14 ]。对杂
草来说 ,这一特征也是一些杂草难以防除的原因之一。波斯婆婆纳 (Veronica persica Poir. )是一种夏熟
收稿日期: 2003 05 19
基金项目: 扬州大学生命科学群建设基金项目
作者简介: 淮虎银 ( 1966-　 ) , 男 , 甘肃天水人 , 扬州大学副教授、博士 , 主要从事植物生态学和植物资源学研究。
E mail: huaihy@ ho tmail. com
作物田中常见杂草 ,主要发生于长江沿岸及西南部分地区的旱性地中 ,常会形成优势种群 ,比较难以防
除 [15 ]。该植物为 1年生或 2年生 ,有性繁殖是其主要繁殖方式。波斯婆婆纳营养器官除了根和地上直立
茎叶外 ,往往会产生许多匍匐茎或根状茎。 探讨这些营养器官的生长对有性繁殖的贡献、营养器官和繁
殖器官间的资源分配以及营养生长过程中哪些因子对有性繁殖构件的生产产生影响 ,不仅对进一步了
解波斯婆婆纳的繁殖策略具有重要意义 ,而且对有效防除该杂草具有一定的指导意义。本研究试图对这
些问题作一些初步探讨。
1　材料与方法
供试材料于 2003年 4月 20日采自扬州大学文汇路校区一休闲花圃中。 该花圃上年主要栽植虞美
人等观赏花卉 ,在花草干枯后进行过翻地。在扬州 ,波斯婆婆纳于 3月初至 3月中旬发芽 , 4月初开花 ,
4月 20日大部分进入果期。在此阶段 ,大部分草本植物地上部很少见到 ,因此在取样时地上部分不存在
种间竞争。为了避免因密度因素对植物个体形态产生影响 ,尽量采集波斯婆婆纳分布稀疏的样品 ,共采
集 47株。采集后立即在实验室内进行有关数据的测量。测量指标主要有: ① 直立茎数量: 即直立的直
立茎数量 (包括各级分枝 )。 ② 直立茎长度: 从匍匐茎上最后一个节到直立茎顶端的长度 ,即大部分直
立茎高度。先测量每一分枝长度 ,再统计单株直立茎的总长度。③ 分枝夹角: 直立茎或匍匐茎与相邻直
立茎或匍匐茎在节处的夹角。④ 匍匐茎长度: 所有匍匐茎节间长度之和 ,即为该个体匍匐茎总长度。⑤
匍匐茎数量: 匍匐茎节间个数。⑥ 果实数量: 统计各个体上果实的数量。
将直立茎、匍匐茎、根 (包括匍匐茎节上的不定根 )和果实 (包括果柄 )全部分开 ,用自来水洗去残留
泥土 ,装入纸袋中 ,置于烘箱中保持 85℃ , 烘干至恒重 ,然后分别测量各构件的干重。
2　结果与分析
2. 1　波斯婆婆纳个体间形态差异
波斯婆婆纳的营养器官包括根、根状茎 (包括地上匍匐茎 )和枝叶 3个部分 ,直立茎或次一级匍匐茎
通常于匍匐茎的节处以合轴分枝方式进行分枝 ,匍匐茎在某种程度上控制着直立茎的数量和密度。果实
在果期具有宿存的花萼。
表 1　波斯婆婆纳 (果期 )部分形态学参数
Tab. 1　Morphological parameters of V. persica ( fruit phase)
指　　标 x-± s xmin xmax
匍匐茎数 /条· 株 - 1
匍匐茎总长度 /cm· 株 - 1
匍匐茎平均长度 /cm· 节 - 1
直立茎总长度 /cm· 株 - 1
直立茎数 /条· 株 - 1
直立茎平均长度 /cm
果实数量 /个· 株 - 1
果实平均干重 /g
35. 32± 22. 70
50. 35± 35. 90
1. 41± 0. 29
591. 83± 319. 76
38. 87± 19. 34
15. 10± 2. 33　
309. 13± 194. 86
0. 029 5± 0. 000 4
8
10. 9
0. 89
194. 0
11
9. 19
73
0. 0020
106
183. 2
2. 21
1 493. 9
98
21. 49
878
0. 039 0
通过对随机采集的 47株波斯婆婆纳个
体形态学指标 (果期 )的测量 ,发现不同个体
之间即使在没有密度制约、环境条件一致的
情况下 ,也存在明显的体型大小的差异 (表
1) , 地上分枝数量在 11～ 98条· 株- 1之间 ,
每株个体分枝总长度在不同个体间差异也很
大 ;匍匐茎数在 8～ 106条· 株 - 1之间 ,每株
植物的匍匐茎总长度最短的仅为 10. 9 cm,
最长的可达 183. 2 cm; 果实数量在不同大小
的植株上也存在着数量差异 ,但果实大小 (以干重为指标 )在不同个体上变异却较小 ,变异系数仅为
1. 36% 。波斯婆婆纳可产生 3～ 6个一级匍匐茎 ,此后一级匍匐茎进一步伸长后于节处形成次一级匍匐
茎或产生直立茎 ,匍匐茎或直立茎的分枝夹角介于 40°～ 70°之间。
2. 2　波斯婆婆纳不同构件间的资源分配
表 2为波斯婆婆纳果期各构件生物量的测量结果。由表 2可见 ,不同个体间各构件的生物量差异较
大 (变异系数均在 59%以上 ) ,这与波斯婆婆纳个体在没有密度制约、环境条件一致的情况下所表现出
的形态上的差异是一致的。
为了解不同个体间的生物量在不同构件间的相对分配比例 ,作者对其进行了计算 ,结果如图 1所
示。由图 1可见 ,尽管不同个体各构件生物量的绝对值差异很大 ,但同一个体 (除个别个体外 )不同构件
71第 3期 淮虎银等: 波斯婆婆纳营养生长特点及其对有性繁殖贡献
表 2　波斯婆婆纳果期不同构件资源分配
Tab. 2　 Resource allotting pattern among
modulars of V. persica ( f ruit phase)
指　　标 x-± s x min x max
果实干重 /g
直立茎干重 /g
匍匐茎干重 /g
根干重 /g
0. 94± 0. 68
1. 99± 1. 17
0. 15± 0. 13
0. 23± 0. 15
0. 13
0. 49
0. 02
0. 29
2. 94
5. 84
0. 53
0. 64
生物量所占个体总生物量的比例均基本一致 ,其比例由大
到小顺序依次为直立茎干重、果实干重、根干重、匍匐茎干
重。供试材料的 1、 14和 36号单株果实生物量占植株总生
物量的比例明显大于其他材料 ,但直立茎生物量所占的比
例变化并不像果实那样明显 ,而是它们在匍匐茎和根的生
物量的比例上有所调整。由此可见 ,无论是体型比较大的还
是体型比较小的波斯婆婆纳个体 ,它们在同一构件上的资
源分配比例基本一致 ,这种资源分配方式保证了大、小个体在繁殖季节都能正常产生与自身个体大小相
匹配的果实量 (干物质量 )。也就是说 ,对具体单株植物而言 ,无论是体型大的还是体型小的个体 ,它们对
有性生殖都有贡献 ,但对整个种群来说 ,体型大的个体要比体型小的产生更多的果实 ,它们对种群数量
的贡献与其体型大小有一定的相关性。
图 1　波斯婆婆纳各构件间的生物量分配
Fig. 1　 Biomass distribut ion pattern among modulars of V. persica ( f ruit phase)
□根干重 ; □匍匐茎干重 ; □直立茎干重 ; ■果实干重
2. 3　植株大小与果实数量之间的相关性
表 3　波斯婆婆纳植株大小与果实数量之间的回归方程
Tab. 3　 Regression formulas of f ruit numbers
with individual sizes of V. persica
指　　　标 回 归 方程 相关系数 (r )
直立茎长度 ( cm) ( x )与果实数量 (y ) y= - 25. 90+ 0. 566 09x 0. 928 94*
直立茎干重 ( g ) (x )与果实数量 ( y) y= 1. 5014+ 155. 51x 0. 936 78*
分枝数 (x )与果实数量 ( y ) y= - 36. 32+ 8. 886 7x 0. 881 84*
匍匐茎长度 ( cm) ( x )与果实数量 (y ) y= 111. 13+ 3. 932 8x 0. 724 56*
匍匐茎数 (x )与果实数量 ( y) y= 73. 971+ 6. 658 1x 0. 775 73*
匍匐茎干重 ( g ) (x )与果实数量 ( y) y= 107. 65+ 1 189. 5x 0. 770 23*
根干重 ( g) (x )与果实数量 ( y ) y= 54. 323+ 1 099. 1x 0. 817 87*
　　* P < 0. 05。
　　为进一步阐明体型大小与果实数
量之间的相关性 ,作者对植株的分枝
数、分枝长度、匍匐茎数和匍匐茎长度
等与果实数量进行了回归分析 ,结果
如表 3所示。 由表 3可见 ,直立茎干
重、直立茎数量与果实数量均呈正相
关 ,随着直立茎干重和直立茎数量的
增加 ,果实数量呈现出直线增加的趋
势。但从回归方程可以看出 ,直立茎干
重与果实数量之间的回归直线斜率大
于直立茎数量与果实数量之间回归直线的斜率 ,表明直立茎干重的增加要比直立茎数量的增加而引起
的果实数量的增加速度为快 ,而且前者与果实数量之间的相关系数比后者与果实数量之间的相关系数
大。直立茎长度与果实数量之间也具有很高的相关性 ,但从回归方程中可以看出 ,当直立茎长度低于一
定数值时 ,这些直立茎就不结果实。实际上 ,虽然直立茎数量的增加会增加果实生长的机会 ,但只有当直
立茎生长到一定大小时才能生长果实。因此 ,就直立茎本身而言 ,直立茎的大小比直立茎的数量更能引
起波斯婆婆纳果实数量的增加。 果实数量与匍匐茎干重、匍匐茎总长度呈正相关 ,但与每节匍匐茎的平
72 扬州大学学报 (农业与生命科学版 ) 第 25卷
均长度之间的相关性却比较低。这表明果实数量与匍匐茎总长度及匍匐茎干重有关 ,而与匍匐茎的节间
平均长度几乎不存在相关性。事实上 ,并非匍匐茎的每个节上都能产生分枝 ,只有部分节上的芽才能长
成新的直立茎。匍匐茎主要是通过调节地上部分的分枝数量和角度 ,间接地影响果实的产量。随着匍匐
茎长度的增加 ,从匍匐茎上产生的直立茎数量也随之增加 ,从而增加了果实产生的机会。
3　讨论
1年生植物倾向于占领那些仅在某一年对其开放而在第 2年就可能关闭的临时性立地 [ 17]。许多 1
年生杂草因从种子萌发到产生种子的周期很短 ,且在繁殖器官切断或母株受到破坏后也能产生具有活
性种子的能力 [18 ] , 从而使其防除难度大大增加。波斯婆婆纳也是如此 ,从种子萌发到种子成熟之间所需
时间很短 ,大部分个体在 4月中旬左右就已完全进入果期。波斯婆婆纳个体之间虽然在体型大小上存在
比较大的差异 ,但它们在不同构件上的资源分配比例在不同个体之间是比较一致的。无论是体型大的还
是体型小的个体 ,果期果实的生物量均占总生物量的 20%以上 ,这种分配格局保证了不同大小的个体
都能产生相应于本身大小的果实数量。大体型个体虽然能产生较多的果实 ,但其面临被铲除的危险要比
小体型个体为大 ,因此小体型个体在维持整个种群数量 (尤其是子代数量 )也同样具有不可忽视的作用。
根据波斯婆婆纳各构件间生物量的配置格局 ,可以认为如果在植物可利用资源不受限制的情况下 ,植物
体完全可以无限制地增大其体型以提高果实产量。 但事实上 ,作为杂草的波斯婆婆纳 ,通常是处于一种
与作物和其他杂草竞争资源的状态之中。在其可利用资源有限的情况下 ,由于各构件间的生物量配置基
本恒定 ,因此波斯婆婆纳只有通过调整各构件的形态才可最大限度地提高整个种群的果实 (或种子 )产
量 ,匍匐茎无疑起到了调整个体直立茎密度和空间分布状况的作用。事实上许多 1年生植物和其他多年
生植物一样 ,也能通过植株大小的塑性减少对过密条件作出反应 ,从而产生密度制约的生育力调节 [ 17]。
波斯婆婆纳的营养繁殖构件在某种程度上也降低了其有性繁殖过程中的风险。匍匐茎一方面为更
多的直立茎生长扩展了空间 ,另一方面由于匍匐茎常常在节上产生不定根 ,这种生长方式类似于一些典
型的克隆植物 ,每一分枝就是一个克隆分株 ,这些匍匐茎使相互连接的各分枝形成一个整体 ,不仅提高
了植物体利用环境资源的能力 ,而且提高了各分枝的抗逆能力。据报道 ,波斯婆婆纳的营养器官片段在
适当条件发育成一个完整个体的能力是非常强的 [ 19]。
综上所述 ,作者认为在防除波斯婆婆纳的实践中 ,不仅要注意体型较大的个体 ,而且也不能忽略体
型小的个体 ,同时应特别注意波斯婆婆纳的匍匐茎是否被彻底清除。
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(下转第 78面 )
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源。佛手叶用项目的决策与实施 [22 ]、叶片不同时期各有效成分的动态变化及其得率较高的分离提取方
法、最佳采叶期及产业化经营有待于进一步研究。
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