全 文 ：第 29卷 第 3期 暨南大学学报(自然科学版) Vol.29　No.3
2008年 6月 JournalofJinanUniversity(NaturalScience) Jun.　2008
　
[收稿日期 ] 　2007-11-02
[作者简介 ] 　项秀丽(1983-),女 ,硕士研究生.研究方向:水污染生态学.通讯作者刘振乾 , 020-85223192;E-mail:tliuzq@jnu.edu.cn
砂引草泌盐腺的结构与泌盐的关系
项秀丽 1, 2 , 　初庆刚 2 , 　刘振乾1 , 　秦永生 1
(1.暨南大学水生生物研究中心 , 广东 广州 510632;2.青岛农业大学生命科学学院 , 山东 青岛 266109)
[摘　要 ] 　利用石蜡切片法研究了砂引草(Messerschmidiasibirica)茎叶的解剖结构 ,尤其是对泌盐腺的位置 、泌盐
腺的形态结构及泌盐腺的发生发育过程进行了系统的研究 ,结果表明:砂引草的盐腺由茎叶的表皮细胞发育而成 ,
通过观察发现在砂引草的表皮上存在着一种主要的盐腺结构 ,它是由多个细胞组成 , 包括收集细胞和分泌细胞等.
有时分泌细胞旁边的表皮细胞也参与盐分的收集 ,属于收集细胞.这些细胞的细胞质稠密有明显的细胞核 ,但是没
有中央液泡 , 其泌盐过程主要是靠细胞的破裂来完成.
[关键词 ] 　砂引草;　泌盐腺;　泌盐
[中图分类号 ] 　Q944.68　　[文献标识码 ] 　A　　[文章编号 ] 　1000-9965(2008)03-0305-06
Correlationbetweenthemorphologicalstructureofsaltglandand
saltsecretioninMesserschmidiasibiricaLinn.
XIANGXiu-li1, 2 , 　CHUQing-gang2 , 　LIUZhen-qian1 , 　QINYong-sheng1
(1.ResearchCenterofHydrobiology, JinanUniversity, Guangzhou510632, China;
2.SchoolofLifeSciences, QingdaoAgriculturalUniversity;Qingdao266109, China)
[ Abstract] 　Parafinsectioningwasemployedtostudythedevelopmentalstructureofstemsandleaves
ofMeserschmidiasibirica, especialytheposition, thestructureandtheformationanddevelopmentofthe
saltygland.Theresultindicated:thatsaltyglandofM.sibiricaisfromepidermiccelofstemandleaf.
Basedontheobservationwefoundoneprimarykindofsaltyglandsstructurewhichconsistsofmanycels
ontheepidermisincludingthecolectingcelandthesecretorycelandsoon.Sometimesmanyepidermic
celsatthesideofthesecretorycelalsocolectsalt, itbelongstothecolectingcels, whosecytoplasms
arethickandhaveverydistinctnucleus, butithavenotthecentralvacuole.TheprocessofMsibiricas
secretingsaltmainlydependsontheburstofthesecretorycel.
[ Keywords] 　Messerschmidiasibirica;　saltygland;　saltsecretion
　　我国的许多种泌盐盐生植物具有很大的经济价
值 ,仍有一些种类其经济价值还没有被发掘出来.
另外 ,某些泌盐盐生植物还在保护生态环境方面发
挥着不可替代的作用 ,如促淤 、保滩 、护岸以抵御海
水侵蚀 ,以及固沙 、防风 、防治沙化的作用.泌盐盐
生植物能适应特殊环境 ,其作用是其他植物不能取
代的.由于盐渍生境的多样性 ,盐生植物表现出多
种多样的形态结构 、生理结构和生态结构的适应特
点.因此盐生植物均具有特殊的抗盐结构及其生理
上的适应机制.
植物通过盐腺将体内过多的盐分排出体外 ,有
效的降低体内盐分的浓度 ,从而适应盐渍环境.砂
引草(Messerschmidiasibirica)是一种泌盐植物 [ 1] ,其
泌盐过程就是依靠泌盐腺来完成的.本文通过对砂
引草茎叶器官的解剖结构进行研究 ,旨在探讨其耐
盐性与其解剖结构的关系 ,为进一步认识盐生旱生
植物对环境的生态适应性提供基础.
1　材料与方法
1.1　材料
材料砂引草(MeserschmidiasibiricaLinn)是在
2006年 5月初取自于青岛海边.将营养器官根 、茎 、
叶采集后分割 ,立即用 F.A.A固定液固定.
1.2　材料处理
试验于 2006年 5 ～ 7月进行.采用美国 AO-820
切片机切片 ,番红 ———固绿染色 ,中性胶封片 , Olym-
pus光学显微镜观察并照相.
2　结果与观察
2.1　茎 、叶的解剖结构
砂引草的幼茎呈绿色 , 初生结构很清晰 (图
1a).表皮(图 1b)由 1层近正方形的 、排列规则且
紧密的细胞构成.外壁具角质层.表皮上分布有气
孔;皮层为多层细胞组成 ,主要是薄壁组织.内含叶
绿体 ,向内有 5-7层的厚角组织 ,在相对于维管束
的外侧(图 1c).维管柱皮层以内的中央柱状部分 ,
由维管束 、髓和髓射线组成.砂引草的茎中 ,初生木
质部 、束中形成层和初生韧皮部内外排列成外韧维
管束(图 1d).茎的中心部分是由薄壁细胞构成的
发达的髓 ,髓的薄壁细胞近等径形.表皮分化有少
量的泌盐腺.
　　砂引草的叶片由表皮 、叶肉 、叶脉三部分组成
(图 2e).表皮均由一层细胞组成.外壁轻度角质
化 ,表皮细胞排列紧密 ,具有角质层及气孔.为等面
图 1　砂引草茎的解剖结构
306 暨南大学学报(自然科学版) 第 29卷
图 2　砂引草叶的解剖结构
叶.叶缘有明显的环栅组织 ,如(图 2h).叶肉细胞
含有叶绿体 ,叶表面有很多的泌盐腺 、表皮毛 ,且具
乳头状瘤.
2.2　砂引草的适应盐生环境的结构特性
(1)泌盐腺　通过对材料及解剖结构的观察发
现 ,在砂引草的茎叶表皮上主要存在着一种泌盐腺
进行泌盐的生命活动 ,它是由茎叶的表皮细胞发育
而成的 ,由收集细胞和分泌细胞组成如图 3.它们的
细胞壁突起 ,有时候收集细胞还包括那些膨大的分
泌细胞周围的表皮细胞 ,这些表皮细胞也参与盐分
的收集.收集细胞的上面是分泌细胞 ,分泌细胞的
上层覆盖着角质层.
　　砂引草泌盐腺的发育过程:砂引草的盐腺是由
表皮细胞分化成的 ,首先表皮细胞隆起 ,在此时的分
泌细胞和收集细胞的细胞质浓厚(图 4j),没有中央
大液泡 ,但有很少的小液泡 ,一个较大的核.且它们
的上面有厚的角质层 ,盐腺外壁比相邻的表皮细胞
壁厚约 10倍.角质层起到保护的作用.随着生长发
图 3　砂引草泌盐腺的解剖图
育的不断进行 ,分泌细胞和收集细胞都会不断膨大 ,
只是分泌细胞膨大的比例相对大一些(图 4k, l).
它们之间的间隙也会变得越来越小;待发育的晚期 ,
分泌细胞和角质层之间出现了一个空腔 ,即收集室
(图 4o).收集细胞不断的吸收植物体的盐分 ,待积
累盐分到一定程度就会通过分泌细胞的破裂散失到
307　第 3期 项秀丽 , 等:砂引草泌盐腺的结构与泌盐的关系
叶片的表面(图 4q),至此就完成了泌盐腺的泌盐功
能.具体发育顺序见图 4:j※k※l※m※n※o※p※q.
　　(2)其他的附属物　砂引草的表皮细胞的角质
层较厚 ,具表皮毛 (腺毛 、非腺毛)、瘤状或乳状突
起.一方面保持水分 ,另一方面有助于抑制叶肉细
胞蒸腾 ,避免受强光灼伤.
①非腺毛　观察砂引草显微结构很容易看见很
多类似于泌盐腺的细胞团 ,即是非腺毛.非腺毛的
图 4　砂引草泌腺的发育过程示意图
308 暨南大学学报(自然科学版) 第 29卷
发生晚于腺毛 ,但发生时期却较长.它不能向体外
分泌盐分 ,只是需要非腺毛来担负一定的保护功能 ,
起到 “保护刺毛”的作用.其简单的结构如图 5.
图 5　砂引草的非腺毛结构图
　　②具有蜡质纹饰　砂引草的体表具有蜡质结
晶 、蜡质纹饰 ,既能减少蒸腾失水又能防止阳光直射
引起的 “灼伤 ”.因此 ,蜡质纹饰是盐碱地生长的植
物抵抗干旱及盐碱环境的保护结构 ,反映了植物适
应逆境而演化出的特殊结构特征.
3　讨论
3.1　砂引草茎叶形态结构特征是对盐生环境的适应
观察来看砂引草的解剖结构表现出它们对盐生
环境的适应.
(1)茎的结构特征 　茎表皮细胞外壁有角质
层 ,茎中木质部导管发达 ,增强了植物的运输能力 ,
可为植物体提供充足水分.栅栏组织细胞为 2 ～ 3
层 ,内含大量叶绿体 ,海绵组织 3 ～ 4层 ,与栅栏组织
分化明显.表皮中分布的盐腺还可将从根系吸收到
植物体内的盐分排到体外 ,从而使植物体内的盐分
保持低水平 ,免遭盐害.
(2)叶结构特征　砂引草植株矮小 ,植物周身
密生白色长绒毛 ,叶片较小 ,一定程度上减小了水分
的蒸腾面积.砂引草的上下表皮都分布有气孔 ,表
皮细胞具较厚的角质层 ,而且大量的表皮毛 ,植物体
可以通过盐腺将体内过多的盐分排出体外 ,以此来
适应盐生环境.同时表面具乳头状瘤 ,既可防止叶内
水分过度蒸腾 , 又可反射强光 , 避免叶肉组织受
损 [ 2] .叶面为等面叶 ,这是由于阳光的强烈照射以
及干旱的影响 ,许多旱生植物的叶肉栅栏组织发达 ,
而海绵组织退化 ,故栅 /海值较大 ,所以形成了等面
叶[ 3] .叶内维管束数目多.叶缘具典型的环栅结
构 ,马骥等 [ 2]认为 ,环栅型的叶肉结构大大提高了
光合效能 ,是适应干旱维持正常生理功能的物质基
础[ 4] .叶脉外有维管束鞘包围 ,发达的维管束 、输导
组织既可以使植物叶片获得充足的水分稀释盐浓
度 ,抵抗盐胁迫 ,同时又为叶肉细胞进行光合作用提
供充足水分 ,促进光合作用的进行.
3.2　砂引草的泌盐腺具有重要的生理功能
(1)泌盐腺的特征　砂引草适应盐生环境除了
在茎叶上具有的不同特征以外 ,还具有一个很重要
的泌盐的结构 ,那就是泌盐腺.从观察结果来看 ,砂
引草中存在的泌盐腺主要是由表皮细胞分化而成
的 ,担负着砂引草中大部分的泌盐活动.此外在砂
引草中还可能存在着其他的泌盐腺来辅助主要的腺
体共同完成其泌盐活动 ,观察到的这种泌盐腺虽然
在形态和结构上与其它植物的泌盐腺有很多差异 ,
但是它们也有一些相同点[ 5] :①盐腺由分泌细胞 、
收集细胞 、基细胞或柄细胞组成;②在腺体中 ,除内
部细胞和收集细胞之间的渗入区外 ,几乎全部被有
一层角质层 ,角质层通常沿着腺体外表面从分泌细
胞的细胞壁分开 ,在分泌细胞和角质层之间形成一
个较大的腔 ,即收集室 ,其上方的角质层具小孔;③
分泌细胞和收集细胞以及分泌细胞相互之间 ,有较
发达的胞间连丝;④在植物盐腺分泌细胞的细胞壁
上出现许多胞壁突起;⑤盐腺分泌细胞的特点是:细
胞质浓稠 、细胞核较大 、有大量线粒体 、无中央大液
泡 ,但有许多小液泡 、无发育良好的叶绿体;⑥收集
细胞在结构上和叶肉细胞非常类似 ,具有中央大液
泡 、发育良好的叶绿体 、线粒体及其它细胞器.砂引
草泌盐腺的超微结构观察有待开展.
(2)泌盐腺的泌盐机理　多种泌盐植物盐腺超
微结构的研究表明 ,盐腺的分泌细胞富含小液泡 ,在
这些液泡中积累离子[ 6] .有人将未泌盐的盐腺的超
微结构和正在泌盐的盐腺的超微结构相比较 ,发现
后者的分泌细胞中的小液泡向细胞周边移动 ,液泡
膜和质膜接触 [ 7] ,由此可见小液泡在泌盐过程中起
重要作用.关于小液泡的作用方式 ,有两种观点:①
盐分进入盐腺分泌细胞中的小液泡 ,通过液泡膜和
质膜的融合即胞吐作用排出体外;②盐腺分泌细胞
中的小液泡的作用是将细胞质中的离子隔离 ,然后
309　第 3期 项秀丽 , 等:砂引草泌盐腺的结构与泌盐的关系
液泡中的离子通过跨膜运输分泌到细胞外 [ 8] .也有
人认为盐分通过管状内质网排出体外 ,而不是通过
液泡.有许多证据证明分泌过程是个主动过程.首
先盐腺的分泌速率受温度 、氧气供应情况 、代谢抑制
剂的影响.其次分泌液中的离子浓度高于叶片 、木
质部以及培养液中的离子浓度.而且用叶圆片进行
的电生理研究的结果也表明分泌是一主动过程.另
外 ,在盐腺细胞的超微结构中 ,通常出现大量线粒
体 ,这也间接地证明了上述结论.
(3)泌盐腺的功能分析　泌盐腺的功能是借助
于蒸腾势将侵入体内的多余水分排出体外 ,维持体
内的平衡.而且泌盐腺对分泌离子含量有证据表明
盐腺通过分泌离子 ,直接控制植物体内的离子水平.
由此可见 ,在盐渍环境中盐腺对细胞维持正常生命
活动具有重要作用.盐腺的活动可以有效地降低盐
渍环境中植物体内的离子水平 ,使其免受离子胁迫.
二色补血草之所以能成为改造盐渍环境的拓荒先锋
植物—碱斑上的绿茵 [ 9] ,就是因为它具有发达的盐
腺.在同属植物的不同种类中 ,具盐腺的种类对盐
渍环境的适应性明显高于其它不具盐腺的种类 ,而
且盐腺的密度和抗盐性呈正相关 [ 10] .所以砂引草
的盐腺对于砂引草适应盐生旱生环境是一种很有利
的结构.
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[责任编辑:黄建军 ]
310 暨南大学学报(自然科学版) 第 29卷