全 文 ：　文章编号：１６７４－１４８Ｘ（２０１３）０２－０１２８－０４
盐胁迫对砂引草生长及生理指标的影响
宋阳阳，王奎玲，刘庆超，刘庆华
收稿日期：２０１３－０３－０８
基金项目：山东省农业良种工程资助项目（鲁科农字［２００８］１６７号）
作者简介：宋阳阳（１９８７－），女，在读硕士生，研究方向：园林植物种质资源与种植设计
通讯作者：王奎玲，Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｋｌ６３１０＠１６３．ｃｏｍ
（青岛农业大学园林与林学院，山东 青岛２６６１０９）
摘要：以盆栽砂引草（Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａ）为材料，采用人工海水胁迫的方法，测定盐胁迫对砂引草生长发育
及生理适应性的影响，进而综合评价其耐盐性。研究结果表明：砂引草在４０％以下的人工海水浓度条件下能够正
常生长，随着人工海水浓度的升高，砂引草盐胁迫症状加剧，在６０％～８０％浓度下，植株存活率逐降低，耐盐极限相
当于７０％～８０％海水浓度之间。分枝率、株高增量随着浓度升高而降低。叶绿素含量、脯氨酸含量都随着人工海
水浓度的升高、处理时间的延长而呈现降低趋势。细胞膜透性随海水浓度增加而增加，丙二醛含量在整个处理过
程中，呈现先增加，后降低的趋势。
关键词：砂引草；耐盐性；人工海水
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ　 ＤＯＩ：１０．３９６９／Ｊ．ＩＳＳＮ．１６７４－１４８Ｘ．２０１３．０２．０１１
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｓａｌｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｉｎｄｅｘ
ｏｆ　Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａ
ＳＯＮＧ　Ｙａｎｇｙａｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｋｕｉｌｉｎｇ，ＬＩＵ　Ｑｉｎｇｃｈａｏ，ＬＩＵ　Ｑｉｎｇｈｕａ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｑｉｎｇｄａｏ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｑｉｎｇｄａｏ　２６６１０９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｕｓｉｎｇ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｓｅａｗａｔｅｒ　ｔｏ　ｓｉｍｕｌａｔｅ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｐｏｔｔｅｄ　Ｍ．ｓｉｂｉｒｉｃａ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ
ｗａｓ　ｍａｉｎｌｙ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｅａｔｕｒｅａ　ｏｆ　Ｍ．ｓｉｂｉｒｉｃａｏｎ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ
ｔｏ　ｅｖａｌｕａｔｅ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙ　ｉｔｓ　ｓａｌｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｍａｔｅｒｉａｌ　ｃｏｕｌｄ　ｇｒｏｗ
ｎｏｒｍａｌｙ　ｂｅｌｏｗ　４０％ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｓｅａｗａｔｅｒ．Ｔｈｅ　ｓｙｍｐｔｏｍ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｏｎ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗａｓ　ｓｅｒｉｏｕｓ
ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｓｅａｗａｔｅｒ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｏｎ　６０％～８０％ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ
ｗａｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｓａｌｔ－ｅｎｄｕｒａｎｃｅ　ｌｉｍｉｔ　ｗａｓ　７０％～８０％ （Ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｃｏｕｌｄ　ｎｏｔ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｃｏｎ－
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｌａｒｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｌｉｍｉｔ）．Ｒａｔｅ　ｏｆ　ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ｗｅｒｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｗｅｒｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｃｅｓｓ
－ｔｉｍｅ．Ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｃｅｌ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｗａｓ　ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｓｅａｗａｔｅｒ．
Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｗｈｏｌｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａ；ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ；ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｓｅａｗａｔｅｒ
　　砂引草（Ｍ．ｓｉｂｉｒｉｃａ　Ｌ．）为紫草科（Ｂｏｒａｇｉ－
ｎａｃｅａｅ）砂引草属（Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ）多年生草本植
物，别名紫丹草、西伯利亚紫丹、老虎铃铛。其根状
茎细长，聚伞花序伞房状，花黄白色，具有浓郁香气。
耐盐性指标是研究砂引草耐盐机理和耐盐能力的基
础，因此以旺盛生长状态的砂引草成株为试材，通过
人工海水胁迫的方法，测定胁迫条件下砂引草的生
长表现及生理指标，综合评价砂引草的耐盐能力，并
分析这些指标间的相关性，明确其耐盐机理；同时
此研究为丰富内陆盐碱地区及滨海地区园林绿化资
源提供理论依据。
青岛农业大学学报（自然科学版）　３０（２）：１２８～１３１，２０１３
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｑｉｎｇｄａｏ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）
１　材料与方法
１．１　试验材料
由根状茎扦插繁殖的砂引草，共１８０盆，每盆３
株，共５４０株。本试验在青岛农业大学种质资源创
新实验室进行。
１．２　试验方法
本研究以不同浓度人工海水处理砂引草的成
株。人工海水（ｐＨ＝７．８）基本配方为４１０．５２ｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ，９．９３ｍｏｌ／Ｌ　 ＫＣｌ，１０．２３ｍｏｌ／Ｌ　 ＣａＣｌ２，
５３．５８ｍｏｌ／Ｌ　 ＭｇＣｌ２， ２８．２５ｍｏｌ／Ｌ　 Ｎａ２ＳＯ４，
２．３４ｍｏｌ／Ｌ　ＮａＨＣＯ３，０．８３ｍｏｌ／Ｌ　ＮａＢｒ，０．０７ｍｏｌ／
Ｌ　ＳｒＣｌ２，０．４４ｍｏｌ／Ｌ　Ｈ３ＢＯ３。将人工海水分别稀释
成０（ＣＫ）、１０％、２０％、３０％、４０％、５０％、６０％、
７０％、８０％的浓度梯度［１］。
将１８０盆砂引草，随机分成９组，每组２０盆６０
株，分别用８种不同浓度的人工海水处理，以自来水
作为对照。每７ｄ浇灌一次人工海水，并保证有
５０％的海水通过沥水孔流出，以防基质内盐分积累。
１．２．１　生长指标测定
每２ｄ记录一次植株受害症状并记录死亡株数、
分枝数、枯叶株数，第４０ｄ计算百分比；每８ｄ测定
一次株高，并计算株高增量。
１．２．２　生理指标测定
处理第１５ｄ和第３０ｄ测定叶片中叶绿素、脯氨
酸、丙二醛含量及相对电导率。叶绿素含量测定采
用乙醇丙酮研磨提取比色法，相对电导率采用电导
法［２］；丙二醛含量测定参考赵氏杰的硫代巴比妥酸
（ＴＢＡ）法［３］，以μｍｏｌ／ｇ表示；脯氨酸含量测定采用
茚三酮法测定［４］，以μｇ／ｇ．ＦＷ 表示。每一指标的
测定采取同时取样、同时处理、同时测定的方法。每
份样品测定取３个平行测定值的平均值，平均误差
不大于２％。
２　结果与分析
２．１　盐胁迫对生长指标的影响
研究结果表明，植株材料的盐胁迫症状随着海
水浓度的升高，表现出明显差异。在一定浓度范围
内，植株叶片呈现变软、萎蔫直至死亡的一系列变
化。处理到第８ｄ，植株下部叶片变黄萎蔫，且高浓
度（７０％～８０％）处理下，表现尤其明显。所有植株
在盐胁迫的第１６ｄ左右，叶片出现不同程度泌盐现
象［５］（图１），并且随着海水浓度升高症状趋于加重。
随着处理浓度升高，分枝率逐渐降低，枯叶率升高。
５０％～８０％浓度下，随着浓度的提高死亡率呈上升
趋势，８０％浓度下存活率为０（见表１）。
图１　叶片泌盐
表１　生长指标测定表
人工海水浓度／％ 分枝率／％ 枯叶率／％ 存活率／％
ＣＫ　 ２３．３　 １０　 １００
１０　 ２０．７　 １１　 １００
２０　 １５．２　 ５７　 １００
３０　 １１．２　 ７０．６　 １００
４０　 ７．９　 ８９．１　 １００
５０　 ３．１　 ９９．３　 ９０．５
６０　 １．３　 １００　 ５９．９
７０　 ０　 １００　 ３９．４
８０　 ０　 １００　 ０
表２　株高增量测定表
人工海水
浓度／％
测量时间／ｄ
８　 １６　 ２４　 ３２
ＣＫ　 １．３７ａｂｃ　 １．２７ａ １．６０ａ ０．８７ａ
１０　 ２．１７ａ １．２０ａ １．４０ａｂ　 ０．７３ａ
２０　 １．００ｂｃ　 １．０７ａ １．２３ａｂ　 ０．２３ｂ
３０　 １．６３ａｂ　 １．０３ａ ０．８７ｂｃ　 ０．２３ｂ
４０　 １．５３ａｂ　 １．０３ａ ０．５７ｃｄ　 ０．２０ｂ
５０　 １．０３ｂｃ　 ０．５３ｂ　 ０．４３ｃ　 ０．１７ｂ
６０　 ０．７３ｃ　 ０．４７ｂ　 ０．２３ｄ　 ０．１０ｂ
７０　 ０．６３ｃ　 ０．２７ｂ　 ０．１３ｄ —
８０　 ０．５３ｃ　 ０．１７ｂ — —
注：ａ为５％显著水平；株高增量单位为ｃｍ。
株高是盐胁迫条件下衡量植株受害的最直接的
指标之一。由表２可知，第８ｄ，１０％浓度下，株高增
量平均值高于对照，表明低浓度短时间的人工海水
能促使株高增加。第１６ｄ，经过人工海水胁迫的株
９２１　２期　　　　　　　　　　　　　宋阳阳，等：盐胁迫对砂引草生长及生理指标的影响　　　　　　　　　　　　　　　
高增量随着浓度的升高而降低；第２４ｄ，经过盐胁迫
的株高增量都与对照差异显著，且随着浓度的增加
植株增量呈下降趋势，此时，８０％处理下株高不再增
加；第３２ｄ，１０％浓度处理下的株高增量与对照差异
不显著，２０％～５０％浓度处理下株高增量与对照差
异极显著，此时，７０％和８０％浓度下的株高不再增
加。由此可证明，砂引草盐胁迫过程中，生长明显受
到抑制。
２．２　盐胁迫对生理指标的影响
表３　生理指标测定表
人工海水
浓度／％
叶绿素含量／ｍｇ／ｇ 脯氨酸含量／μｇ／ｇ．ＦＷ　 ＭＤＡ含量μｍｏｌ／ｇ 相对电导率
１５／ｄ　 ３０／ｄ　 １５／ｄ　 ３０／ｄ　 １５／ｄ　 ３０／ｄ　 １５／ｄ　 ３０／ｄ
ＣＫ　 １７．５３ａ １４．２１ａ ４０．９８ｄ　 ５５．６６ｄ　 １．５９ｃ　 ２．５９ｅ　 ０．４４ａ ０．５０ｄ
１０　 １７．０９ａｂ　 １２．９８ａｂｃ　 ５７．２４ｃｄ　 ８９．２３ｃ　 ２．１４ａｂｃ　 ３．９４ｄ　 ０．４４ａ ０．５６ｃｄ
２０　 １６．７０ａｂｃ　 １２．３８ａｂｃ　 ６１．３４ｃ　 ９４．９７ｂｃ　 ２．３７ａ ４．９０ａｂｃ　 ０．５３ａ ０．６１ｃｄ
３０　 １５．２８ｂｃｄ　 １２．２５ａｂ　 ６９．１１ｂｃ　 ９８．６５ｂｃ　 ２．４７ａ ５．１７ａ ０．５７ａ ０．６７ｂｃｄ
４０　 １５．２１ｂｃｄ　 １２．０１ａｂｃ　 ８０．６６ａｂ　 １０７．４ａｂ　 ２．３２ａｂ　 ４．８４ａｂｃ　 ０．５９ａ ０．６５ｂｃｄ
５０　 １５．０３ｂｃｄ　 １１．１５ｂｃｄ　 ８６．３４ａ １１０．４８ａｂ　 ２．１０ａｂｃ　 ４．５１ａｂｃｄ　 ０．５９ａ ０．６６ｂｃｄ
６０　 １５．０２ｃｄ　 １１．０５ｂｃｄ　 ７９．２１ａｂ　 １１０．８７ａｂ　 １．９２ａｂｃ　 ４．０８ｃｄ　 ０．５６ａ ０．６８ｂｃ
７０　 １４．８２ｃｄ　 １０．１７ｃｄ　 ８１．３７ａｂ　 １１７．４３ａ １．６９ｂｃ　 ３．８０ｄ　 ０．６０ａ ０．８０ａｂ
８０　 １４．２１ｄ　 ９．２２ｄ　 ９０．１１ａ １１９．７９ａ ２．５１ａ ４．１６ｂｃｄ　 ０．６１ａ ０．８５ａ
Ｆ值 ２．７３　 ３．６８５　 ８．４７６　 １１．１６４　 ２．３３１　 ９．０３７　 ０．６２　 ３．５７
２．２．１　叶绿素含量
叶绿体是外界胁迫条件下表现最为敏感的细胞
器之一［６］，叶绿素含量能够反映植株受盐害的程度。
由表３可见，随着人工海水浓度的升高、处理时间的
延长，叶绿素含量呈下降的趋势。方差分析表明，第
１５ｄ，１０％～２０％浓度下叶绿素含量与对照差异不显
著，此时砂引草光合作用较强，说明低浓度下短时间
的盐胁迫对其影响不大，砂引草自身能够在一定程
度上抵御盐害。第３０ｄ，５０％浓度下叶绿素含量与对
照差异显著，８０％浓度下叶绿素含量平均值为
９．２２ｍｇ／ｇ，相当于对照（１４．９９ｍｇ／ｇ）的６４．８８％，达
到最低值，由此证明，高浓度盐胁迫对砂引草光合能
力产生明显的抑制作用。
２．２．２　脯氨酸含量
脯氨酸（Ｐｒｏ）是植物体内一种有机渗透调节物
质，大量研究表明，许多植物在盐胁迫下脯氨酸迅速
积累［７］，以维持盐胁迫下植物对水分的吸收。由表３
可以看出，Ｐｒｏ含量平均值随着盐胁迫浓度的升高、
处理时间的延长而升高。４０％～８０％浓度下的脯氨
酸含量平均值可以达到对照的２倍多，这说明砂引
草自身的渗透调节能力非常强大，能够较好的抵抗
外界高盐环境。
２．２．３　ＭＤＡ含量
ＭＤＡ是质膜中不饱和脂肪酸发生质膜过氧化
作用产生的，其含量多少可代表膜损伤程度的大
小［８］。由表３可见，第１５ｄ处理植株叶片ＭＤＡ含量
平均值与对照差异不明显，这说明砂引草的质膜过
氧化并不严重，膜系统受盐胁迫影响较小；第３０ｄ测
得 ＭＤＡ含量比之前平均高出２μｍｏｌ／ｇ左右，并且
随着浓度升高呈先升后降的趋势，此时，盐分对植株
细胞膜伤害增加，但是在较高浓度状态下 ＭＤＡ含
量呈下降趋势，这说明植株在高盐状态下自身能够
通过其他方式来抵御盐害，ＭＤＡ含量并不能成为唯
一指标。
２．２．４　相对电导率
相对电导率是反映细胞膜受盐害程度的指标之
一。随着盐胁迫程度加深，相对电导率随浓度升高
而增加。第１５ｄ，经盐胁迫的植株相对电导率与对照
差异不显著，这说明低浓度短时间盐分不会对砂引
草细胞膜造成破坏。第３０ｄ，７０％和８０％的高浓度
处理下，相对电导率与对照差异极显著，植株叶片细
胞膜透性增加，此时，细胞膜结构伤害严重。
３　讨　　论
３．１　生长指标
砂引草在不同程度的盐胁迫条件中表现出变
黄、萎蔫、干枯、死亡的一系列变化。其形态指标能
够最直接的反映其耐盐状况。乌云娜［９］等将鄂尔多
斯草原分为轻、中、重度盐碱化梯度，研究发现，砂引
草在重度盐碱梯度上出现的频率为０．４８８，是所选植
０３１　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　青岛农业大学学报（自然科学版）　　　　　　　　　　　　　　　　３０卷　
物中出现频率最高的，这说明砂引草具有极强的耐
盐特性。而本研究中，砂引草在盐胁迫初期并没有
在形态上表现出明显变化，与对照并无明显区别，只
是在后期出现严重症状，这也证明了此结论。在园
林应用中，高盐环境下，适当增加浇灌自来水次数，
能够起到直接降低盐害的效果会使植株绿化效果
更好。
３．２　生理指标
砂引草的耐盐性是通过所测指标共同来反映
的，所测定各指标是相互影响的，并且随着人工海水
浓度的升高，影响加深。在盐胁迫条件下，砂引草的
叶片失绿，叶面积扩展速率降低，而且降低了单株植
物光合面积而造成植物碳同化量的减少。从细胞学
角度来看，盐胁迫后细胞内的超微结构发生明显变
化，细胞器受到损害，基质片层与基粒片层界限模
糊，被膜破损或消失，甚至解体［１０］。这不但降低了光
合速率，而且细胞膜系统的损害也导致了相对电导
率的上升，本实验也证明了这个结论。有研究表明
脯氨酸积累并不代表抗盐能力的大小［１１］，也有研究
表明脯氨酸是植物体内有效的渗透调节剂之一［１２］，
本实验过程中测得脯氨酸含量随着人工海水浓度升
高而迅速累积，起到稳定膜结构，维持细胞膨压，降
低盐分伤害的作用，因此证明砂引草叶片中脯氨酸
含量能够有效抵抗盐分毒害。
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