全 文 ：第 30卷第 5期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vol.30, No.5
2008年 10月 ActaAgriculturaeUniversitatisJiangxiensis Oct., 2008
文章编号:1000-2286(2008)05-0839-06
土壤盐胁迫对海州常山生理生化特性的影响
谢福春1 ,张文婷1 ,刘富强 1 ,王华田 1＊ ,于文胜 2 ,陈才业 2 ,王成强 3
　　(1.山东农业大学 林学院 , 农业生态与环境研究室 , 山东 泰安 271018; 2.山东省烟台市园林处 , 山东 烟台
264000;3.山东省烟台市种苗站 , 山东 烟台 264000)
摘要:采用盆栽试验方法 ,研究 0 ～ 0.8%不同梯度盐(NaCl)胁迫对 1 a生海州常山播种苗生长特征和叶片生理
生化特性的影响。结果表明 ,盐胁迫对海州常山叶片相对含水量 、质膜相对透性 、SOD与 POD酶活性 、脯氨酸
及可溶性糖含量均发生明显的变化。随着盐分胁迫浓度增大和胁迫时间的延长 , 新梢和功能叶片逐渐失绿甚
至焦边枯黄 ,叶片相对含水量逐渐降低 ,细胞相对质膜透性逐渐增大 , 脯氨酸与可溶性糖含量逐渐增加 , SOD与
POD酶活性出现先升高后降低的趋势。相关分析表明 , 在低 、中度(0.2%、 0.4%)盐胁迫下 , 海州常山生理生
化指标变化不显著 ,等于或大于 0.6%盐胁迫下生理生化指标变化显著 ,由此认为 0.6%是海州常山盐胁迫的
阀值。
关键词:海州常山;盐胁迫;生理生化特性;形态特征
中图分类号:Q949.777.402;Q948.113　　文献标识码:A
EfectofSoilNaClStressonPhysiologicalandBiochemical
CharacteristicsofClerodendrumtrichotonumThumb
XIEFu-chun1 , ZHANGWen-ting1 , LIUFu-qiang1 , WANGHua-tian1＊ ,
YUWen-sheng2 , CHENCai-ye2 , WANGCheng-qiang3
　　(1.AgriculturalEcologicalandEnvironmentalResearchInstituteofShandongAgriculturalUniversity,
ForestryColegeofShandongAgriculturalUniversity, Taian271018, China;2.GardenManagementBureauof
YantaiCity, Yantai264000, China;3.SeedandPlantStationofYantaiCity, Yantai264000, China)
　　Abstract:TheefectofdiferentsoilNaClconcentrationstressonmorphologicalandphysiologicalcharac-
teristicsofoneyearoldClerodendrumtrichotomumThumbseedlingswasstudied.Theresultsshowedthatsoil
NaClstresscausedsignificantchangesinleafmorphologicalcharacteristics, leafrelativewatercontent, relative
permeabilityoftheplasmamembrane, activityofSODandPOD, contentoffreeProlineandsolublesugar.With
NaClstressconcentrationincreasingandtimeprolonging, newtopleafandfunctionleafchangedgradualy
withyelownessevenburntside, contentofleafrelativewaterdecreasedgradualy, celmembranepermeability
expandedgradualy, contentofprolineandsolublesugarincreasedgradualy, atfirst, activityofSODand
PODincreased, butlateritdecreased.Compositeindexanalysisshowedthattheefectoflowandmoderate
NaClstressonphysiologicalandbiochemicalcharacteristicsofClerodendrumtrichotomumThumbdidnotchange
收稿日期:2008-04-02　　修回日期:2008-06-23
基金项目:山东省良种产业化资助项目(鲁农良种字 [ 2007] 10号)、烟台市科技攻关项目(2006223)和山东省科技攻
关项目(2007GG2006011)
作者简介:谢福春(1981-), 女 ,硕士生 , 主要从事城市林业与风景林经营研究 , E-mail:xfc204309@163.com;＊通
讯作者:王华田 ,教授 , 博士生导师。
　江 西 农 业 大 学 学 报 第 30卷
significantly, buttheefectofequalormorethan0.6% NaClstressonphysiologicalandbiochemicalcharac-
teristicschangedsignificantly, whichcouldbeconsideredthat0.6% istheNaClstressthresholdofCleroden-
drumtrichotomumThumb.
Keywords:ClerodendrumtrichotomumThumb;NaClstress;physiologicalandbiochemicalcharacteris-
tics;morphologicalcharacteristics
中国盐碱土有 0.333亿多hm2 ,另外有次生盐渍化土壤 0.066亿多hm2。广泛分布于长江以北的广
阔内陆地区以及辽东半岛 、渤海湾和苏北滨海狭长地带。浙江 、福建 、广东等省沿海以及台湾和南海诸
岛的沿岸也有零星分布[ 1] 。其中有 100多座城市地处盐碱区 ,如山东东营 、吉林白城等。城市盐渍土绿
化困难 ,当前主要利用生物改土 、机械排盐 、科学灌水 、淡水压盐等综合措施进行城市盐渍土改良 ,但成
本高 ,改良效果有一定限度 。树种在长期的干旱 、盐渍 、高温等逆境下形成了各自的适应性 ,因此可以从
现有的树种中选择抗盐性树种 ,这无疑是一种快速有效的利用盐碱地的方法。以往许多树种如怪
柳 [ 2] 、白蜡[ 3] 、枸杞 [ 4, 5] 、国槐[ 6] 、刺槐 [ 7]等在抗盐性方而都进行了比较深入的研究 ,而关于海州常山
(ClerodendrumtrichotomumThumb)的耐盐性却鲜见报道。
海州常山(ClerodendrumtrichotomumThumb)为马鞭草科赪桐属小乔木或灌木 ,原产我国 ,广泛分布
于我国华北 、华东 、中南和西南各省。海州常山花序大 ,花蕾嫩绿或粉红色 ,花瓣洁白或带红晕 ,花萼艳
红 ,果实墨蓝色 ,宿萼 ,花期和坐果期自 6 ～ 11月长达半年 ,具有极强的观赏性 。海州常山根系发达 ,适
应性强 ,耐干旱瘠薄 ,耐盐碱 ,常野生分布于干旱瘠薄的沙石山 、石灰岩山地和南方贫瘠山地红壤 ,是干
旱山地 、盐碱地造林和城市绿化的理想树种 ,尤其适宜城市盐渍土和建筑废弃土绿化 。本研究对海州常
山进行不同浓度的 NaCl处理 ,研究氧化物歧化酶(SOD)活性 、过氧化物酶(POD)活性 、渗调物质(可溶
性糖 、游离脯氨酸)、细胞膜透性 、叶片相对含水量对 NaCl胁迫的生理响应 ,分析海州常山抗盐性能 ,旨
在为海州常山盐碱地栽培提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料与处理
试验地点位于山东农业大学教学基地林学站。采用盆栽试验方法 ,盆体高 30cm,直径 40 cm,泥
质 。盆栽基质为砂壤土 ,每盆装土 13kg。试验材料为 1a生海州常山健壮实生苗 ,高 120cm,地径 1.2cm,
3月下旬树液流动前栽植 ,每盆 2株 。在大田中开沟 ,将盆栽试验材料摆放其中 , ,每放一盆培土至离盆
体上沿 3 cm(防止多余土壤进入盆内),采用常规管理方法至 8月中旬盆栽材料进入正常生长状态 。 8
月中旬 ,将盆栽试验材料取出 ,置于防雨棚内的塑料盆中 ,根据土壤墒情及时在塑料盆中少量灌溉 ,防止
发生土壤盐分淋溶。将分析纯 NaCl用清水溶解 ,按照干土质量百分比一次加入盆中 [ 8] ,设置盐分梯度
为 0.2%、0.4%、0.6%、0.8%,以清水为对照(CK),重复 5盆。各处理除盐量不同外 ,其余加水量及其
它管理措施保持一致 。于盐分处理后第 2 d进行各项内容的测试 ,每盆选定 1株 ,摘取 2片生长状态相
近的功能叶片带回实验室 ,将 10片混合后测定各项生理生化指标;另 1株用于形态观测和光合 、蒸腾作
用测定 。试验每隔 1 d取样测定 1次 ,直至叶片枯黄或植株死亡。
1.2　测定指标及方法
蒽酮比色法测定 [ 9]可溶性糖含量 ,酸性茚三酮比色法 [ 9]测定游离脯氨酸含量 ,电导法(DDS-IA
电导仪)[ 10]测定膜透性 ,超氧化物歧化酶(SOD)的活性采用氧化硝基四氮唑蓝(NBT)法测定 [ 9] ,过氧
化物酶(POD)的活性采用愈创木酚氧化法[ 9] ,叶片相对含水量用称重法测定叶片相对含水量 ,相对含
水量的计算公式如下:
RWC/%=[ (鲜样质量 -干样质量)/(饱和鲜样质量 -干样质量)] ×100。数据用 Exce1、SPSS统计分析。
2　结果与分析
2.1　盐分胁迫后海州常山形态特征的变化
与对照相比 , 0.2%NaCl处理的海州常山外部形态无明显区别;0.4%NaCl胁迫处理第 10 ～ 12d有
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第 5期 谢福春等:土壤盐胁迫对海州常山生理生化特性的影响
图 1　NaCl胁迫对叶片相对含水量的影响
Fig.1　EffectofNaClstressonleaverelativewatercontent
图 2　NaCl胁迫对叶片细胞膜透性的影响
Fig.2　EfectofNaClstressonleavememberanepermeability
4棵苗木叶片出现叶脉失绿现象 ,但长势未受影响;0.6%NaCl处理的第 6 d出现顶叶失绿现象 ,第 8 ～
11 d部分功能叶出现失绿和焦边 ,长势衰弱 ,第 12 d有 4棵苗木叶片脱落 ,剩余 6棵苗木长势明显下
降;0.8%处理的海州常山 ,在处理第 3 d顶芽出现失绿 ,第 6 d顶芽和功能叶下垂 ,大部分叶片失绿 ,第
8 d所有苗木功能叶出现焦边 ,并脱落 ,在此盐度下处理的苗木全部死亡 ,这种外部形态的变化是内部
生理指标如含水率 、质膜透性 、脯氨酸含量等变化的外在反映 。
2.2　盐分胁迫后海州常山叶片相对含水量的变化
通常情况下 ,土壤的水势高于植物根细胞的水势 ,根易于吸水。如果盐分过多使土壤水势下降 ,造
成植物体内渗透胁迫 ,引起细胞失水 ,造成植物生理干旱 ,因此叶片相对含水量是植物受盐胁迫的直接
反应[ 11] 。
由图 1可知:经过盐胁迫处理的苗木叶片相对含水量随盐浓度的增加而下降 ,各个盐浓度之间的变
化幅度达到极显著水平(F=8.171, P=0.001 85),但在 0.2%、0.4%、0.6%盐胁迫下叶片一直保持较
高的含水量 。例如 0.6%盐胁迫下叶片相对含水量最低也保持在 80%以上 ,这表明海州常山叶片保水
能力比较强 ,能够通过降低自身的相对含水量以降低水势 ,进而可以适应各种胁迫所造成的生理干旱胁
迫 。 0.8%处理的苗木叶片相对含水量变化幅度最大 ,最初与最终差值为 39.65%,说明海州常山叶片
保水力所承受的盐胁迫阀值是 0.6%。
2.3　盐分胁迫后海州常山叶片生化特性的变化
2.3.1　叶片细胞膜透性的变化　细胞膜是细胞与环境发生物质交换的主要通道 ,植物的细胞膜具有选
择透性 ,能有效阻止膜内电解质的外渗 ,维持细胞内各细胞器生理代谢的正常进行。在盐胁迫下 ,盐离
子可直接诱导细胞质膜使其透性增大 ,质膜透性越大 ,其植物细胞浸提液的电导率也越大 ,因此相对电
导率是反映细胞质膜受伤害程度的重要指标 [ 12] ,同时 ,细胞膜结构的稳定性必然会受到影响 ,所以膜结
构稳定能力的大小直接影响到植物对盐分胁迫的抗性强弱。
方差分析显示各个盐浓度的变化差异达到极显著(F=18.714 77, P=2.49E-05),由图 2可知:不
同浓度盐胁迫对细胞膜透性影响有所差异 , 0.2%、0.4%两个浓度胁迫下对细胞膜的有影响但变化幅度
不大 ,说明此浓度下盐胁迫对细胞膜有一定的伤害 ,但对细胞膜系统没有造成明显的破坏;0.6%、0.8%
盐胁迫下 ,与 CK相比 ,发生极显著变化(F=29.014 18, P=0.002 975;F=36.605 62, P=0.009 057),
表明海州常山在 0.6%、0.8%盐胁迫下细胞膜系统遭到明显破坏甚至受到致命的伤害。
2.3.2　SOD活性的变化　正常条件下 ,细胞内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态 ,当植物受逆境
胁迫时 ,这种平衡就被打破 ,活性氧积累 ,过剩的活性氧可诱导原核生物内 SOD生物合成 ,使 DNA的损
伤及时得到修复 ,多种微生物和植物在环境胁迫下 ,也具有 SOD诱导形成的防御机构 , SOD活性高低与
植物的抗逆性大小有一定的相关性 [ 13] 。
图 3显示 ,海州常山在一定盐浓度的范围内可诱导或激活 SOD;随着胁迫时间的延长 , SOD变化趋
势先增后降 ,但是不同浓度处理变化有所差异 ,经 0.2%、0.4%处理 , SOD变化基本相似 ,经过稍微的变
化后又随着胁迫时间的增长缓慢的趋于对照 ,变化均未达到显著水平(F=1.173 087, P=0.328 212;F
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　江 西 农 业 大 学 学 报 第 30卷
图 3　NaCl胁迫对叶片 SOD活性的影响
Fig.3　EffectofNaClstressonleaveSODactivity
图 4　NaCl胁迫对叶片 POD活性的影响
Fig.4　EffectofNaClstressonleavePODactivity
=0.026 175, P=0.877 809),这可能是海州常山在 0.2%、0.4%盐胁迫下通过自身防御系统的调整 ,能
够迅速得到恢复;经 0.6%处理的海州常山 , SOD活性变化幅度比较大 ,最低与最高值变化幅度大 ,变化
值接近是 0.2%、0.4%处理变化幅度的 2倍 ,同时在持续盐胁迫第 6 d, SOD活性与 CK相比差异极显著
(F=181.213 , P=0.000 176),这表明海州常山在 0.6%盐胁迫环境下需要一个适应过程 ,在此过程中 ,
SOD活性迅速升高以提高植物体适应的能力 ,忍受逆境而得以生存;海州常山在 0.8%盐胁迫环境下 ,
活性变化幅度较大 ,最大值与最小值相差 141.480 7 U/g(FM),并且盐胁迫第 4 d与第 6 dSOD活性急
剧下降 ,这说明在该处理浓度下 ,尽管植物机体在一定时间范围内可通过提高 SOD的活性增强植物机
体的忍受力 ,但植物机体的忍受力毕竟有一定限度 ,在该处理浓度下活性氧的积累水平已超出了树木本
身所能调控的阀值范围 ,植物体内过多的活性氧自由基无法清除 ,导致 SOD本身活性下降 。
2.3.3　POD活性的变化　同 SOD一样 , POD也是一种活性氧自由基清除剂 ,也是来清除活性氧自由
基 ,使细胞膜免遭膜脂过氧化作用引起的伤害 。从图 4可以看出 , POD的变化与 SOD变化相似 ,变化趋
势都是先升后降 ,在处理 4 ～ 6 d之内各个盐度处理都出现最大值 ,在 0.6%、0.8%盐胁迫下变化幅度
大 ,但是各个盐浓度变化差异未达到显著水平(F=0.859 635, P=0.483 316),可能盐胁迫对 POD活性
伤害程度低 。
2.3.4　游离脯氨酸含量的变化　脯氨酸被认为是植物在逆境条件下的产生并积累的一种小分子渗透
调节物质。植物遭受逆境胁迫后 ,体内脯氨酸含量越高 ,抗逆能力越强 ,这一结论适合于大多数植
物 [ 14] 。在正常情况下 ,植物中游离的脯氨酸含量仅为 0.2 ～ 0.6 mg/g,占总游离氨基酸的百分之几 ,而
在胁迫条件下 ,脯氨酸可成 10倍地增加 ,占总游离氨基酸的 30%[ 15] 。
海州常山叶片的游离脯氨酸含量随盐浓度的增加而增加 ,各个浓度之间的差异达到显著水平(F=
4.326 071, P=0.021 909)。从图 5可以明显看出 ,经 0.2%、0.4%盐胁迫处理的海州常山叶片游离脯
氨酸含量变化幅度不大;在 0.6%盐胁迫下 ,叶片中的游离脯氨酸在盐胁迫第 6 d之后变化开始明显;在
0.8%盐胁迫下游离脯氨酸含量急剧上升 ,共上升了 22.976 64 μg/g(FM)。由此可见 ,一定强度的盐胁
迫可以诱导海州常山叶片中游离脯氨酸含量的剧增 ,在高盐渍胁迫条件下 ,游离脯氨酸含量有重要意义。
2.3.5　可溶性糖的变化　可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质 ,对于逆境的适应 ,减少伤害起着
非常重要作用[ 14] 。土壤中盐离子浓度的增大导致土壤水势降低 ,会引起渗透胁迫 ,在这种情况下植物
最普遍的也是最有效的途径是在细胞中积累无机溶质和相容无毒的小分子可溶性代谢产物作为渗透调
节物质 。可溶性糖不仅可以降低细胞的渗透势 ,并作为一种临时的碳源储存 [ 16] 。
方差分析表明:各个盐浓度胁迫下海州常山叶片可溶性糖含量的变化达到极显著水平(F=14.706 97,
P=9.73E-05),盐浓度越高可溶性糖的含量越高 ,这表明海州常山体内的可溶性糖含量在低盐度胁迫
下就能发生显著变化 ,海州常山叶片内的可溶性糖对盐胁迫有敏感反应。由图 6可知:0.2%处理的苗
木在处理的第 6 d达到最大值 ,随胁迫时间的增长逐渐降低到与对照相近 , 0.4%、0.6%、0.8%处理的
苗木在处理第 2 d就比对照高 ,并出现升 -降的趋势 ,但是最后并未降到与对照相近 ,说明苗木在 0.2%
处理下通过自身系统的调整未受到伤害 ,其它胁迫处理的苗木均有受到伤害 。
2.3.6　盐胁迫下海州常山生理生化指标相关性分析　结果表明(表 1),土壤中盐的浓度与可溶性糖 、
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第 5期 谢福春等:土壤盐胁迫对海州常山生理生化特性的影响
图 5　NaCl胁迫对叶片游离脯氨酸含量的影响
Fig.5　EfectofNaClstressonleavePro.content
图 6　NaCl胁迫对叶片可溶性糖含量的影响
Fig.6　 NaClstressonleavesolblesugarcontents
表 1　不同生理生化指标的相关性分析
Tab.1　Correlationanalysisofphysiologicalandchemicalindexes
盐度 SOD POD 脯氨酸 可溶性糖 膜透性 叶片相含水量
盐度 1
SOD 0.016 1
POD 0.154 0.829＊＊ 1
脯酸酸 0.602 -0.567＊＊ -0.342 1
可溶性糖 0.860＊＊ -0.003 0.112 0.617＊＊ 1
膜透性 0.804＊＊ -0.201 -0.024 0.827＊＊ 0.797＊＊ 1
相对含水量 -0.616＊ 0.596＊ 0.360 -0.935＊ -0.648＊ -0.784＊ 1
　　注:“＊＊”表示在 α=0.01水平上达到极显著性水平 , “ ＊”表示在 α=0.05水平上达到显著性水平。
细胞膜透性呈极显著正相关 ,与叶片相对含水量是显著负相关;SOD与 POD呈现极显著正相关 ,与游离
脯氨酸是极显著负相关 ,与叶片相对含水量呈显著正相关;游离脯氨酸与可溶性糖 、细胞膜透性是极显
著正相关 ,而与叶片相对含水量是显著负相关 ,可溶性糖与细胞膜透性呈极显著正相关 ,与叶片含水量
呈显著负相关;细胞膜透性与叶片相对含水量呈显著负相关 。可见 ,盐胁迫下海州常山生理生化的变化
多因素共同综合作用的结果。
3　讨　论
盐胁迫条件下 ,细胞质膜透性的变化导致细胞间和细胞内的各种微环境发生改变 ,从而引起酶和基
质间的平衡丧失 ,各种代谢过程失调 ,最终导致植物伤害 。因此认为细胞膜透性的变化是盐胁迫伤害的
关键所在[ 17] 。本试验结果与以前的结论较为吻合 ,表现为随着盐分浓度的增加 ,海州常山细胞膜透性
越大 ,并在高盐度胁迫下发生显著变化。逆境下植物产生更多的氧自由基 ,加剧了膜脂过氧化从而导致
膜系统受损 ,最终组织受到破坏 。SOD、POD酶活性是植物对膜脂过氧化的酶促防御系统中重要的保护
酶 [ 15] 。本试验结果则表明 ,海州常山在盐胁迫初期 ,叶片这两个酶活性上升 ,随胁迫时间延长 ,转而呈
下降趋势 ,这可能是由于海州常山对盐胁迫初期反应敏感 ,而随后盐胁迫则起到了一定的锻炼作用 ,从
而启动了自身的保护机制 。由此推出盐胁迫处理在一定程度上可以提高海州常山的耐盐性。
盐分胁迫的伤害之一是水分胁迫 [ 11] 。盐分过多导致土壤水势下降 ,造成植物根系吸水困难 ,严重
时出现叶片萎蔫 ,影响植物正常的生理代谢 [ 17] 。在盐胁迫下 ,海州常山叶片相对含水量都呈现下降趋
势 ,同时在高盐度(0.6%)胁迫下海州常山叶片出现了萎蔫。盐渍条件下 ,植物通过渗透调节减轻或避
免伤害 ,植物渗透调节的主要方式是在细胞液泡中积累无机离子或合成有机溶质 ,其中可溶性糖 、脯氨
酸等是植物体内重要的渗透调节剂 [ 18] 。本试验研究表明 ,盐胁迫下 ,可溶性糖与脯氨酸含量都是随盐
浓度而升高 ,特别是可溶性糖在低中度盐胁迫下就发生明显变化 ,说明可溶性糖与脯氨酸都是海州常山
主要的渗透调节物质 ,但是对于海州常山来说 ,渗调物质脯氨酸不如可溶性糖对盐胁迫反应敏感 。
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植物对盐的敏感程度存在着差异 ,但每种植物都有一个生长明显受到抑制的临界阀值 。刘会超等
对五叶地锦(Parthenocisusquinqucfolia)盐胁迫生理生化的变化研究表明 ,等于或大于 100 mmol/L的
处理 ,对五叶地锦生理生化发生显著的变化;张宝泽等(1992)对沙枣(Elaeagnusargustifolia)在盐胁迫
下的生长和生理特性的研究表明 ,在 100 mmol/LNaCl的胁迫下 ,其生理生化几乎无影响 ,大于此浓度 ,
随着盐浓度的增大 ,叶片生长受抑制越来越明显 。本试验结果表明:0.2%和 0.4%NaCl处理对海州常
山生长没有明显的抑制作用 ,生理生化指标变化不显著 ,等于或大于 0.6%的处理 ,对海州常山生长 、生
理生化造成显著的影响 ,说明 0.6%NaCl是海州常山盐胁迫的阀值 。
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