全 文 ：第 46卷 第 6期 土　壤　学　报 Vol.46, No.6
2009年 11月 ACTA PEDOLOGICA SINICA 　Nov., 2009
＊国家自然科学基金项目(30471044)和鲁东大学科研基金(20053304)资助
通讯作者 , E-mail:jzjzhu@gmail.com
作者简介:柏新富(1964 ～ ),男 ,安徽凤阳人 ,教授 ,主要从事植物生理生态研究
收稿日期:2008-01-07;收到修改稿日期:2008-04 -30
盐胁迫下三角叶滨藜根系超滤特性的分析＊
柏新富　朱建军 　蒋小满　卜庆梅　张　萍
(鲁东大学生命科学学院 , 山东烟台　264025)
　　摘　要　　对耐盐蔬菜三角叶滨藜(Atriplextriangularis)在盐胁迫下的蒸腾吸水量 、Na+吸收和根系径向
反射系数进行了测定 ,分析其根系超滤特性与植物耐盐性的关系。结果表明 , 随着盐胁迫强度的增加 ,三角
叶滨藜的 Na+吸收量逐渐增多 、蒸腾吸水量和根系径向反射系数则逐渐降低;但以根外溶液盐浓度为基础的
Na+相对吸收量却呈降低趋势 , 同时进入木质部的 Na+的量也不随根的径向反射系数的减小而显著增多。说
明三角叶滨藜在盐胁迫下一方面通过改变根系的超滤特性 , 降低根系径向反射系数来防止木质部拉力过大
导致的木质部空化的危险 ,另一方面通过减少对盐分的吸收来避免盐分过多积累对植株的伤害。
关键词　　三角叶滨藜;盐胁迫;径向反射系数;蒸腾作用;Na+
中图分类号　　Q945.78　　　　文献标识码　　A
　　盐渍是作物生产的一大危害因素 ,盐胁迫抑制
植物生长的原因主要是水分胁迫和离子胁迫 [ 1] 。
盐分过多会降低环境溶液水势 ,使植物吸水困难 ,
造成生理干旱 ,使得生长 、光合等生理过程受抑制 。
同时 , Na+含量过高时 ,膜所结合的离子中 Na+/Cl-
增加 ,膜结构完整性及膜功能受到破坏 ,致使细胞
内 K+、PO3-4 和有机溶质外渗 ,细胞 K+/Na+下降 ,
抑制液泡膜 H+-ppase(焦磷酸酶)活性和胞质中的
H+跨液泡膜运输[ 2] ,使液泡碱化 ,不利于 Na+在液
泡内积累 ,即 Na+离子会打破植物细胞内的离子平
衡 [ 3] ,从而使植物代谢紊乱 。关于植物的抗盐机制
人们已从多种角度 ,在许多种植物上进行了探讨 ,
而且也根据这些研究提出了很多机制试图解释抗
盐机理 。但目前 ,并没有一个统一的机理能够解释
所有植物对盐的适应性[ 4] 。
当植物受到盐胁迫时 ,首先要面对盐导致的土
壤溶液的低渗透势胁迫 ,这就要求植物具有强大的
吸水动力。植物根系从土壤中吸水的主要动力 ,一
是由叶片的蒸腾作用产生的蒸腾拉力 ,二是由根系
木质部溶液的渗透势产生的根压 [ 5] 。在盐胁迫下 ,
虽然植物可以通过渗透调节和离子区域化来避免
水分胁迫和离子胁迫对其生长和代谢的影响 [ 4] ,但
对于大多数植物来说 ,其根系不会允许大量盐离子
进入根木质部 ,否则蒸腾作用使水分蒸发将导致大
量盐分在叶片细胞间隙积累 ,最终导致叶片的伤害
或死亡;同时 ,如果根系主要靠蒸腾拉力造成的木
质部负压力来吸水 , 对于较高浓度的盐胁迫 , 植物
就需要木质部溶液有非常大的负压力。由于溶液
中低于真空的负压力是处在亚稳态 ,负压越大木质
部越容易空化栓塞[ 6, 7] ,对植物越危险。因此 ,在盐
胁迫下特别是高浓度盐胁迫下 ,上述两种动力并不
能很好地解释植物的水分吸收 。有研究者根据生
物膜对溶质越膜有不同程度的阻挡作用提出径向
反射系数与植物的反渗透吸水能力和抗盐性有关 。
由于根细胞膜不是理想的半透膜 ,植物根的径向反
射系数一般也表现出非理想半透膜的性质 ,即进入
根木质部的溶液中溶质的含量直接与根的径向反
射系数和超滤特性有关 ,因此 , 植物根的超滤特性
与植物的抗盐性也有关[ 8, 9] 。然而 ,由于多数植物
根的径向反射系数都比较小 ,植物根的径向反射系
数是否与植物的盐吸收量有直接的比例关系 ? 同
时 ,由于细胞膜的透性不是恒定不变的 ,那么植物
根的超滤特性是否也随胁迫强度的改变而有所改
变? 这些问题均值得进一步探讨 。为此 ,本研究以
耐盐蔬菜三角叶滨藜为材料 ,对 NaCl胁迫下三角叶
滨藜蒸腾吸水量的变化与 Na+吸收和根系径向反射
系数的关系进行了测定分析 ,以了解盐胁迫下三角
叶滨藜根系的超滤特性与其抗盐吸水之间的关系 。
1122　 　土　　壤　　学　　报 46卷
1　材料与方法
1.1　试验材料及培养
三角叶滨藜(Atriplextriangularis)种子播种在温
室蛭石为基质的苗床上 ,待幼苗长至 4片真叶时移
栽到含有 Hoagland营养液的培养槽中培养 2周 ,取
整个植株作为试验材料。
1.2　蒸腾失水量的测定
将三角叶滨藜水培苗的根系置 1000ml烧杯
中 ,并将烧杯口密封(留 1个小的通气孔以便给烧
杯内的溶液通气),烧杯内盛有含不同浓度 NaCl
的 Hoagland营养液 ,其中 NaCl浓度分别为 0、50、
100、200、300、400 mmolL-1 ,每处理重复 3次 。用
空气泵不断给溶液补充含饱和水汽的空气 , 以保
证根部的氧气供应 。用称重法每小时测定一次植
株蒸腾失水量(以烧杯内溶液重量的减少量计 ,也
就是植株从溶液中的吸水量),测定后补充失去的
水量 ,以维持溶液浓度的相对稳定 ,连续测定 24 h。
植株蒸腾失水量(也可以认为是植株的吸水量)以
24 h内失水量的总和除以植株地上部(植株露在烧
杯封口以上的部分)鲜重计算 。试验在室内进行 ,
光照强度 300 ～ 350 μmolm-2 s-1 、空气相对湿度
29%～ 30%。
1.3　根系径向反射系数测定
木质部负压力参照 Miler的方法测定 [ 8] 。根外
溶液和木质部伤流液的渗透势用冰点渗透压计测
定溶液的渗透摩尔浓度 Ci(molkg-1),根据公式 ψs
=– CiRT计算 [ R为气体常数 =0.0083 MPaL
mol-1K-1;T为绝对温度 =(273 +t℃)K)] ,单位为
MPa。植物根系径向反射系数 σ参照朱建军等 [ 10]
的方法计算 。
1.4　植株 Na+吸收量及植株 Na+相对吸收量和木
质部溶液 Na+浓度的测定与计算
　　植株 Na+含量测定:将用于蒸腾失水量测定的
三角叶滨藜(即已在含有不同浓度 NaCl的营养液
中培养 24 h的三角叶滨藜)枝叶在 70℃下烘干 、称
重 ,参照王宝山等 [ 11]的方法提取 Na+。用原子吸收
分光光度计(AA320N型 ,上海精密科学仪器有限公
司)测定 Na+含量 ,以无 NaCl处理的植株的 Na+含
量(记为 0)为参比。
植株 Na+吸收量(mgg-1FW)为植株在含有不
同浓度 NaCl的营养液中培养 24 h吸收的 Na+总量
除以植株鲜重所得的结果 ,也就是培养 24 h后植株
Na+总含量 (以培养在无 NaCl的营养液中的植株
Na+含量为 0计)与植株鲜重的比值 。
植株 Na+相对吸收量为植株 Na+吸收量与根外
溶液(含有不同浓度 NaCl的营养液)中 Na+含量的
比值 。
木质部溶液 Na+浓度以植株 24 h内从根外溶
液中吸收的 Na+总量(单位:mg)与植株 24 h内从
根外溶液中吸收的水总量(单位:g)的比值表示 。
2　结果与分析
2.1　盐胁迫对三角叶滨藜蒸腾失水量的影响
将三角叶滨藜植株根系置含有不同浓度 NaCl的
营养液中 ,发现 NaCl≤100 mmolL-1的处理 ,植株表
观上没有任何影响;NaCl200 mmolL-1处理 ,叶片呈
现轻微萎蔫 ,但可逐渐恢复;NaCl≥300 mmolL-1
的处理 ,叶片出现萎蔫 ,且在试验的光照条件下
(300 ～ 350μmolm-2s-1)不能恢复。对叶片蒸腾失
水量的测定结果显示 ,随着盐浓度增加 ,三角叶滨
藜 24h内单位鲜重的失水量逐渐降低(图 1)。
图 1　蒸腾失水量与盐胁迫的关系
Fig.1　Transpirationalwaterlossinrelationtointensityofsaltstress
图 1结果还显示 ,在 NaCl50 ～ 200 mmolL-1盐
胁迫下 ,三角叶滨藜的蒸腾失水量缓慢下降 , 而高
浓度(NaCl≥300 mmolL-1)盐胁迫则使蒸腾失水
量迅速降低 ,说明三角叶滨藜在盐胁迫下可以通过
减少水分的散失来保证体内的水分平衡 ,同时也证
明其对盐胁迫有较强的抗性。
2.2　盐胁迫下三角叶滨藜枝叶 Na+积累量的变化
对不同浓度 NaCl胁迫下三角叶滨藜枝叶内
Na+含量的测定结果如图 2。
6期 　　柏新富等:盐胁迫下三角叶滨藜根系超滤特性的分析 1123　
图 2　盐胁迫下三角叶滨藜枝叶内 Na+积累量
Fig.2　 TheamountofNa+ accumulationinshootsofarrowleaf
saltbushinrelationtosalinity
从图 2可见 ,随着 NaCl浓度的增加 ,三角叶滨
藜枝叶内 Na+平均含量呈递增的变化趋势 。说明随
着外界溶液中盐分含量的增加 ,三角叶滨藜对盐分
的吸收量增加。这样既可以降低细胞的渗透势 ,保
证了植株在盐胁迫下的水分吸收;同时 ,盐分吸收
　　　　
的增加也使木质部吸水所需的蒸腾拉力减小 ,降低
了木质部由于负压过大导致空化栓塞的危险 [ 6] 。
2.3　盐胁迫下 Na+吸收与植株吸水的关系
三角叶滨藜植株 24h内从根外溶液中的吸水
量 、Na+吸收量与根外溶液盐胁迫强度的关系如表 1
所示 ,比较分析结果可以发现 , 随盐胁迫强度的增
加 ,植株吸水量逐渐减少 、Na+吸收量逐渐增多 ,木
质部溶液盐分含量也呈增加趋势;但其对盐分的相
对吸收量却随盐胁迫强度的增加逐渐减少 。在根
外溶液 NaCl≤200 mmolL-1时 ,随盐胁迫强度的增
加 ,根系对盐的超滤比例(指木质部溶液 Na+浓度
与根系环境溶液 Na+浓度的比值)降低(图 3),而当
根外溶液 NaCl≥300 mmolL-1时 ,根系对盐的超滤
比例明显升高 ,表明低盐胁迫下根系对盐分的超滤
作用增强 ,而高浓度盐胁迫可能损伤其根细胞 ,使
其对盐分的阻挡能力降低。据此可以认为三角叶
滨藜对盐分胁迫有较强的抵抗能力 ,但当 NaCl≥
300 mmolL-1的高浓度盐胁迫仍会对其产生不良影
响 ,卜庆梅等 [ 12]对三角叶滨藜在盐胁迫下生长情况
的观察也证明了这一点 。
表 1　不同浓度 NaCl处理对三角叶滨藜吸水量与 Na+吸收量的影响
Table1　WaterandNa+ uptakebyarowleafsaltbushplantsundersaltstressesdiferentinconcentration
NaCl
(mmolL-1)
根外溶液 Na+含量
Na+contentinroot
bathingsolution
(mgg-1)
植株吸水量
Wateruptake
(gg-1FW)
植株 Na+吸收量
Na+ uptake
(mgg-1FW)
Na+相对吸收量
RelativeNa+ uptake
木质部溶液 Na+浓度
Na+contentin
xylemsap
(mgg-1)
0 0 6.34±0.09 0 — 0
50 1.15 5.95±0.20 1.17 ±0.10 1.02 0.20±0.04
100 2.30 5.51±0.10 1.45 ±0.15 0.63 0.26±0.03
200 4.60 4.58±0.13 2.30 ±0.19 0.50 0.50±0.07
300 6.90 2.87±0.06 2.87 ±0.33 0.42 1.00±0.11
400 9.20 1.69±0.13 3.73 ±0.28 0.41 2.21±0.08
图 3　盐胁迫下三角叶滨藜根系盐分透过率的变化
Fig.3　Changesinthepermeabilityoftherootsofarowleafsaltbush
plantsundersaltstress
2.4　植株盐分吸收与根系径向反射系数的关系
由不同盐浓度下三角叶滨藜根系径向反射系
数的测定结果(图 4)可见 ,随着盐胁迫强度的增加 ,
根的径向反射系数呈现出下降趋势。进一步分析
进入木质部的 Na+含量与径向反射系数及胁迫强度
的关系(图 5),可以发现进入木质部的 Na+的量不
仅与根的径向反射系数有关 , 而且与根外溶液的
NaCl含量 ,即与盐胁迫的强度有关。单纯考虑根的
径向反射系数 ,进入木质部的 Na+的量随反射系数
的减小而增大(图 5,曲线 A);但如果同时考虑根外
溶液的 NaCl胁迫强度 ,以相应的根外溶液的 NaCl
浓度为基础分析 ,则进入木质部的 Na+的量并不随
根的径向反射系数的减小而显著增多 (图 5,曲线
1124　 　土　　壤　　学　　报 46卷
B)。说明三角叶滨藜在盐胁迫下既可以通过降低
根系径向反射系数来防止木质部拉力过大对植株
造成的危险 ,又可以通过减少对盐分的吸收来避免
盐分过多积累对植株的危害。
3　讨　论
水和矿物吸收是植物根的基本功能之一 。虽然
不同植物根的基本结构非常相似 ,由表皮 、皮层 、内
皮层和维管柱构成 ,但不同植物根对水和溶质的透
性却明显不同 [ 13 ～ 17] 。由于植物根系内皮层细胞壁
上凯氏带的存在 ,土壤溶液中的水分和溶质在进入
植物根系的木质部导管时要经过内皮层细胞膜的
过滤 [ 18] 。由于根细胞膜不是理想的半透膜 ,植物根
系对于溶质的超滤作用也表现出类似于非理想半
透膜的性质 ,即部分溶质能够进入根木质部的溶液
中 ,进入的溶质的量直接与根的径向反射系数有
关[ 8] ,因此根的径向反射系数的大小对于植物的耐
盐性可能有重要意义。三角叶滨藜根的径向反射
系数随着盐胁迫强度的增加呈现大幅度下降趋势
(图 4),表明根的径向反射系数不仅与根细胞膜的
透性有关 ,也与环境盐胁迫的强度有关 ,而根系细
胞膜的组成和结构在短时间内一般不可能大幅度
改变 ,因此 ,可以说明三角叶滨藜本身对根细胞膜
的透性或根的径向超滤作用有非常大的调节能力 。
朱建军等 [ 10]观察到大麦在同一盐浓度下的木质部
压力的自调节作用 ,也充分证明了这一点。本研究
表明 ,三角叶滨藜对根的径向反射系数的调节幅度
为 0.22 ～ 0.78,达 0 ～ 1全部区间的 50%。根的径
向反射系数的降低保证了植株能以较小的木质部
负压力抵抗根外盐溶液的渗透胁迫 ,以减少木质部
导管在强烈渗透胁迫时空化栓塞的危险 ,从这一点
来说对植物是有利的。
在盐胁迫下 ,盐分进入植物体内的量与其抗盐
性密切相关[ 19, 20] 。如果根皮层对盐的超滤作用是
稳定的 ,进入根木质部的 NaCl的量将会与根环境溶
液中 NaCl浓度成正比。然而 ,随着根外 NaCl浓度
升高 ,虽然三角叶滨藜植株体内 Na+的积累量逐渐
增加(表 1),但在 NaCl浓度≤200mmolL-1时 ,随盐
胁迫强度的增加木质部溶液 Na+浓度与根系环境溶
液 Na+浓度的比值(盐的透过率)呈降低趋势(图
3);而当根外溶液 NaCl浓度≥300mmolL-1时 ,根系
对盐的透过率明显升高 。表明在低盐胁迫时 ,三角
叶滨藜可以通过改变膜的透性阻挡盐分的进入来
增强其耐盐性;而高浓度盐胁迫则可能使其根细胞
受到了损伤 ,对盐分的超滤能力降低 。不过 , 本研
究显示 , 三角叶滨藜根系径向反射系数 (反映根
对盐分过滤作用)在本实验的盐胁迫范围内(NaCl
100 ～ 400 mmolL-1 )随盐胁迫强度的增加逐渐降
低 ,因此 ,根系径向反射系数与环境盐胁迫之间以
及与植物耐盐性之间的关系还有待于进一步的
研究 。
参 考 文 献
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1126　 　土　　壤　　学　　报 46卷
ULTRAFILTRATIONCHARACTERISTICSOFROOTSOFARROWLEAF
SALTBUSHUNDERSALTSTRESS
BaiXinfu　ZhuJianjun 　JiangXiaoman　BuQingmei　ZhangPing
(ColegeofLifeSciences, LudongUniversity, Yantai, Shandong　264025, China)
Abstract　Saltabsorption, transpirationinducedwateruptakeandtheradialreflectioncoeficientoftherootsystem
ofarowleafsaltbush(Atriplextriangularis)weremeasuredinordertoanalyzeultrafiltrationalcharacteristicsofitsroot
systeminrelationtosalttoleranceoftheplant.Resultsshowthatincreaseinsalinitystressintherootenvironmentresul-
tedinincreaseinNa+ uptake, anddecreaseintranspirationalwateruptakeandinradialreflectioncoeficientaswel.
However, therelativeamountofNa+ uptakebasedonthesaltconcentrationofthesolutionsfromrootbathingshoweda
tendencyofdecliningwiththeincreaseinsalinitystress.TheamountofNa+ beingtakenintothexylemdidnotexhibitany
significantincreasewiththedecreasingradialreflectioncoeficientoftheroot.Thisindicatedthatarowleafsaltbushwas
abletochangetheultrafiltrationcharacteristicsofitsrootsystemandreduceradialreflectioncoeficientoftheroot, thus
loweringtheriskofhigherxylemtensionleadingtoxylemcavitationandabletoreducesaltabsorptiontoavoiddamageof
saltover-accumulationtotheplant.
Keywords　Arowleafsaltbush;Saltstres;Radialreflectioncoeficient;Transpiration;Na+