全 文 ：垂叶榕种子的二次散布:蚂蚁和非蚁传植物
互惠关系的新证据＊
张　霜 1 , 2　陈　进 1＊＊
(1中国科学院西双版纳热带植物园 , 云南勐腊 666303;2中国科学院研究生院 , 北京 100049)
摘　要　蚂蚁对热带森林中小种子的二次散布会影响种子最终到达地点和种子命运。本
文以一种由鸟散布的榕树垂叶榕(Ficusbenjamina)为研究对象 ,观察蚂蚁对不同处理种子
二次散布的影响。共记录到菱结大头蚁 (Pheidolerhombinoda)、法老小家蚁 (Monomorium
pharaonis)、横纹齿猛蚁(Odontoponeratransversa)和布立毛蚁(Paratrechinabourbonica)等 4
种蚂蚁参与了种子的搬运 , 其出现频率分别为 71.7%、23.3%、2.5%、2.5%。蚂蚁对种子
的搬运距离为 179 cm ±13cm(n=159)。其中 ,最主要的散布者菱结大头蚁把种子搬进
蚁巢后 ,取食了内果皮 ,并把 58.6%的净种子抛弃在巢外垃圾堆中 。蚂蚁取食内果皮显著
提高了种子萌发特性(萌发率由 49.3%提高到 93.3%)。去除内果皮后种子被蚂蚁搬走的
比率显著下降(由 75.0%降为 29.5%)。垂叶榕种子外着生的内果皮 ,明显提高了对蚂蚁
的吸引力 ,而蚂蚁取食内果皮显著提高了种子萌发能力 ,垂叶榕和二次散布的蚂蚁之间存
在着明显的互惠关系 。
关键词　垂叶榕;蚁传植物;种子散布;二次散布;油质体;互惠关系
中图分类号　Q948.1　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2008)11-1913-07
SecondaryseeddispersalofFicusbenjamina:Newevidenceforant-nonmyrmecochorous
mutualism.ZHANGShuang1, 2 , CHENJin1(1XishuangbannaTropicalBotanicalGarden, Chinese
AcademyofSciences, Mengla666303, Yunnan, China;2GraduateUniversityofChineseAcademyof
Sciences, Beijing100049, China).ChineseJournalofEcology, 2008, 27(11):1913-1919.
Abstract:Thesecondarydispersalofsmalseedsintropicalforestmediatedbyantsoftendeter-
minesthefinalarivalsiteoftheseedsandtheirfate.WithFicusbenjamina, abird-dispersed
nonmyrmecochorousfigspecies, astestobject, thispaperinvestigatedhowantsrespondtoits
seedswithdiferenttreatments(seedsfromfruitwithpericarp, seedsfromfruitwithpericarpre-
moved, seedsfrombird sfeceswithpericarp, andseedsfrombird sfeceswithpericarpre-
moved).Fourantspecies, i.e., Pheidolerhombinoda, Monomoriumpharaonis, Odontoponera
transversaandParatrechinabourbonica, wererecordedintheseeddispersal.Thevisitingfre-
quencyofthefourantswas71.7%, 23.3%, 2.5%and2.5%, respectively, andthemeandis-
persaldistancewas179cm±13cm(n=159).ThemajordispersalantPh.rhombinodadiscar-
ded58.6% ofthecariedseedsintherefusepilesafterconsumingthepericarp.Theseedscol-
lectedfromant srefusepileshadasignificantlyenhancedseedgerminationrate(from49.3% to
93.3%).Seedremovalratedecreasedsignificantlyafterthepericarpwasremoved(from75.0%
to29.5%).Seedpericarpenhancedtheatractiontoants, andtheseedstreatedbyantsgained
significanthighergerminationrate.Therefore, asignificantmutualismrelationshipexistedbe-
tweenF.benjaminaanditsdispersalants.
Keywords:Ficusbenjamina;myrmecochorousplant;seeddispersal;secondaryseeddispersal;
elaisome;mutualism.
＊国家自然科学基金资助项目(30570316)。
＊＊通讯作者 E-mail:chenjin@xtbg.ac.cn
收稿日期:2007-12-27　　接受日期:2008-08-01
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2008, 27(11):1913-1919　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2008.0351
　　种子传播可以使植物逃避捕食 、占领新生境 、减
少幼苗和母树的竞争 ,是植物生活史中的一个重要
过程(Janzen, 1970;Howe＆ Smalwood, 1982)。一些
种子经过食果动物取食 ,随粪便一起排出体外 ,而粪
便中的种子会被地表动物再次搬运(Kaspari, 1993;
Levey＆Byrne, 1993;Pizo＆ Oliveira, 1999),即对种
子进行二次散布(secondaryseeddispersal)。种子的
二次散布和种子的一次散布一起共同决定种子的最
终位移 。蚂蚁在种子的二次传播中发挥着重要作用
(VanderWaletal., 2005)。研究较多的是蚂蚁和
蚁传植物(myrmecochore)的互惠关系 。蚁传植物的
种子大都带有一个富含油脂的附属物油质体 (elai-
some)以吸引蚂蚁(Beatie＆ Hughes, 2002)。蚂蚁
常常能把种子带到一个适合的微环境中 ,在这个微
环境里 ,种子的萌发 、幼苗的成长 、甚至在整个生活
史中的适合度都可能比其他地点高 (Hanzawaet
al., 1988;Gibson, 1993a, VanderWal＆ Longland,
2004)。
越来越多的研究表明 ,蚂蚁也能对一些非蚁传
植物的种子 (种子不带有油质体)进行二次散布
(Pizo＆Oliveira, 1998;Wenny, 2001;Passos＆Olivei-
ra, 2002)。有的非蚁传植物同样与蚂蚁有密切的关
系 ,蚁传植物可能比预想的范围要大得多(Wenny,
2001;VanderWaletal., 2005)。热带地区存在众
多小种子植物 ,食果动物是它们的主要种子传播者
(Howe＆ Smalwood, 1982)。啮齿类动物通常对这
些食果动物粪便中的小种子不感兴趣 (Kaspari,
1993),而蚂蚁却是这些小种子的主要拜访者(Byrne
＆Levey, 1993)。热带地区广泛存在着大量的蚂蚁
(Höldobler＆ Wilson1990),可能会对小种子的二
次传播有重要作用 ,研究这些种子到达的最终地点
及命运对了解种子传播的完整过程有着重要意义。
榕树是热带森林中最为庞大的植物类群(Berg,
1989)。榕树果实是众多鸟类 、蝙蝠以及其他食果
动物的重要食物来源(Janzen, 1979;Shanahanetal.,
2001)。垂叶榕(Ficusbejamina)是西双版纳地区常
见的榕树种类。与很多榕树种类不同的是 ,垂叶榕
种子外包被了一层淡黄色 、质地柔软的内果皮 。经
食果动物取食后的榕果种子并未被消化 ,而是随粪
便一起被排出体外 ,这样食果动物获取养分的同时 ,
使榕树种子也得到了传播(Shanahanetal., 2001)。
食果动物粪便中的榕树种子落到地表之后 ,是否会
被地表动物再次搬运 ,种子最终所到达的地点及搬
运后种子的命运是值得关注的问题。本文以垂叶榕
为研究材料 ,分析了蚂蚁在其种子的二次散布中所
起到的作用及其生态学意义 ,旨在了解垂叶榕和二
次散布者蚂蚁之间是否存在着明显的互惠关系。
1　材料与方法
1.1　材料
本研究以中国科学院西双版纳热带植物园内和
相邻的勐仑镇生长的垂叶榕为材料。垂叶榕为乔
木 ,雌雄同株 。果实 (瘾头花序)成熟时红色 。瘦
果 ,种子卵状肾型 ,由一层质地柔软的淡黄色内果皮
包被 ,长 1.47 mm±0.02 mm(n=10)。人工去除内
果皮后种子长 1.42mm±0.03 mm(n=10)。垂叶
榕在我国主要分布在云南 、广东 、海南等地。在西双
版纳地区 ,常生长在海拔 500 ～ 800m的湿润杂木林
中或村寨附近 ,是当地一种常见的绿化观赏树木 。
实验用鸟为红耳鹎(Pycnonotusjocosus)和蓝喉
拟啄木鸟(Megalaimaasiatica)。二者均为杂食性 ,
但它们取食的植物性食物中 ,榕果出现的比例最高 ,
它们在西双版纳地区均为常见种(杨岚等 , 1995a,
b)。根据个人观察 ,在野外这 2种鸟都取食垂叶榕
果实 。每种鸟取 5只 ,分别在鸟笼中(60 cm×40cm
×40 cm)喂养 ,以供实验之用 。
1.2　样地设计
研究地点位于中国科学院西双版纳热带植物园
内(21°93′N, 101°25′E,海拔 550 m),该区为以高
大乔木为主夹杂灌木和藤本植物的次生杂木林。在
林内人为干扰较小的地点选取 2块 10 m×10 m的
样地 。每块样地划分为 1m×1m的小样方 ,对每个
小样方进行编号(1 ～ 100)。用随机数字法从 100
块小样方中抽取 10块 ,以这 10块小样方的中心作
为实验中种子摆放点。
1.3　种子传播实验
在垂叶榕果实成熟比较集中的 3— 5月 ,分别在
植物园内和勐仑镇选取至少 5棵具有成熟果实的垂
叶榕植株 。采集成熟的新鲜果实 ,将果实混合后分
成两部分:一部分喂养实验用鸟 ,然后收集粪便中种
子;另一部分把种子直接从果实中取出 。随后再把
种子各分为两类:1)直接从粪便中或果实中取出的
种子;2)人工除去内果皮的种子。
每天 10:00前 ,把 4类种子:1)果实中去内果皮
种子(简称果净);2)果实中未去内果皮种子(简称
果中);3)鸟粪中去内果皮种子(简称粪净);4)鸟粪
1914 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 27卷　第 11期　
中未去内果皮种子(简称粪中)。然后将其放在带
有十字形挡板的滤纸上 ,每类放入 15粒 ,各类种子
之间由挡板隔开 。然后将滤纸放入 2块样地中 ,每
块样地随机摆放 5组 。
为了确定蚂蚁是否为主要的种子搬运者 ,在实
验中每一样地均设置蚂蚁的隔离与对照两种处理 。
隔离做法为:把一个直径 15.5 cm的大培养皿埋入
样地中 ,边沿和地面相平 ,然后在中间倒扣一个直径
13 cm的小培养皿 ,在二者边沿之间的空隙中注入
清水。把带有以上处理种子的滤纸放在倒扣的小培
养皿上 。每块样地随机摆放 5组 。
将上述各种处理种子放入样地中后 ,在样地内
跟踪观察 2 h,记录种子的各种拜访者 、搬运者 ,以及
它们各自出现的频率 、行为 、搬运距离等等 ,本实验
共进行 5 d。捕捉每种拜访动物并装进 99%乙醇溶
液中以供鉴定。并记录各类种子被搬走的数目 。如
蚂蚁是种子的搬运者 ,则对蚁巢进行标记 ,并记录种
子到达的最终地点(保留在巢内或被抛弃在巢外垃
圾堆中)。 24h后再次记录被搬走种子的数目 ,本
实验共进行 10d。
选取至少 5个蚁巢(仅选取对种子传播贡献最
大的那种蚂蚁),这些蚁巢要远离实验样地(>50
m),且距离蚁巢 50m范围内没有垂叶榕存在 ,以排
除这些因素带来的影响。实验前先将巢外垃圾堆中
可能存在的种子清理干净 ,然后在距蚁巢约 10 cm
地点摆放 50粒带内果皮的种子 ,持续观察至它们全
部被搬进蚁巢为止。随后至少连续 3 d在巢外垃圾
堆中收集种子 ,直至垃圾堆中不再出现垂叶榕种子
为止 ,确定被蚂蚁抛弃在垃圾堆中种子所占比率。
1.4　二次散布对种子命运影响实验
将果中 、果净 、粪中 、粪净 4类种子各 300粒 ,平
均分成 3组放在铺有湿润滤纸的培养皿中 , 在 30
℃、12 h光 /暗周期培养箱中进行培养 。将从蚁巢
外垃圾堆中收集到的种子放于与上述相同条件下进
行培养 。以种子出现突破种皮的白色胚根为萌发标
准 ,每天记录萌发种子的数目 。根据预实验 , 20 d
后仍没有萌发的种子被视为失去萌发能力 。对于保
留在蚁巢中的种子 ,用埋藏法来确定其命运 。做法
为在花盆中分别在土壤的表面 、1 cm深 、3 cm深各
放入种子 50粒。将花盆置于光照可到达的空地中 ,
保持土壤湿润 ,每隔 10 d观察萌发以及幼苗的出现
状况 ,持续观察 30 d。
收集至少 5个蚁巢垃圾堆中土壤及杂物(如昆
虫尸体残余物等),在离蚁巢 2 m远处收集地表土
壤作为对照。各取 50粒果中 、果净以这 2种土壤为
基质 ,在 30 ℃、12h光 /暗周期培养箱中进行培养。
每天记录种子萌发数量 ,并在第 10天测量幼苗地上
部分高度 。
1.5　数据分析
将小样方中各类种子被搬走数目除以 15,转化
为被搬走比率 ,进行 Kruskal-Walis检验 ,种子萌发
数据进行卡方检验 ,蚁巢土壤对幼苗生长的作用采
用 One-WayANOVA分析 ,以上各检验均用 SASV8
统计分析软件完成 。
2　结果与分析
2.1　搬运种子的蚂蚁种类 、出现频率和行为
本研究中 ,蚂蚁是唯一能够对种子起到搬运作
用的种子拜访者。 14h共观察到 4种合计 159只蚂
蚁将种子搬离原地:菱结大头蚁(Pheidolerhombino-
da)、法老小家蚁(Monomoriumpharaonis)、横纹齿猛
蚁(Odontoponeratransversa)、布立毛蚁(Paratrechina
bourbonica)。其中菱结大头蚁出现的频率最高 ,占
总数的 71.7%,其次是法老小家蚁(23.3%)。横纹
齿猛蚁和布立毛蚁出现的频率很低 ,仅观察到 4次
(各 2.5%)(表 1)。
种子被蚂蚁的搬运的平均传播距离为 179.0
cm±13.1 cm(n=59)。其中 ,菱结大头蚁通常单
独出现 ,每次都将种子搬进蚁巢 ,且搬运距离最远
(平均为 238.4cm±14.8cm, n=114),并不在搬运
途中把种子抛弃 ,而在吃掉内果皮后又把一部分种
子重新搬出并抛弃在蚁巢外的垃圾堆中 。法老小家
蚁则成群活动 ,但它们一般在原地或把种子搬离原
地较近的距离后(<20 cm),就把内果皮吃掉 ,剩下
的种子被就地抛弃。但是 ,也有少量种子(24.3%)
被搬到法老小家蚁的蚁巢中 ,这些蚁巢通常在枯枝
落叶下 ,法老小家蚁把内果皮吃掉之后就把剩下的
表 1　不同种类蚂蚁对垂叶榕种子的拜访频率和散布距离
Tab.1　Visitingfrequencyanddispersaldistancetoseeds
ofF.benjaminabydifferentants
蚂蚁种类 出现次数(拜访频率%) 传播距离(cm) 距离范围(cm)
菱结大头蚁 114(71.7) 238.4±14.8 27 ～ 730
法老小家蚁 37(23.3) 29.4±4.4 7 ～ 85
布立毛蚁 4(2.5) 21.0±4.7 7 ～ 85
横纹齿猛蚁 4(2.5) 34.5±17.2 7 ～ 80
遗传距离为平均值±标准误。
1915张　霜等:垂叶榕种子的二次散布:蚂蚁和非蚁传植物互惠关系的新证据
种子抛弃在蚁巢中。布立毛蚁单独活动且往往把种
子丢弃在半路 、地表的裂隙或土壤颗粒的缝隙中 ,没
有观察到布立毛蚁对内果皮或种子的取食 。横纹齿
猛蚁也单独行动 ,把种子搬进蚁巢中吃掉内果皮后 ,
把种子抛弃在蚁巢外的垃圾堆中 。此外 ,也观察到
极少次数的甲虫 、毛虫对种子的拜访 ,但这些昆虫只
是在原地取食内果皮 ,并不将种子搬离原地。
2.2　各种处理下种子被蚂蚁搬运的频率
果中和粪中种子在地面暴露 2 h后分别有(31
±5.7)% (n=40)和(25.0±5.4)% (n=40)被
蚂蚁搬走 ,二者之间无显著差异(P=0.30)。果净
和粪净分别有 (2.7 ±0.9)% (n=40)和 (3.5 ±
1.4)% (n=40)被搬走 ,二者间无显著差异 (P=
0.98)。在样地中暴露 24 h后 ,带内果皮种子分别
有(77.6±2.6)% (n=98)和(72.4±2.8)% (n=
98)被蚂蚁搬走 ,而净种子分别有 (26.1 ±2.4)%
(n=98)和(32.9±2.8)% (n=98)被搬走 。与果
中相比 ,粪中种子对蚂蚁的吸引力有所下降(P=
0.0513)。带内果皮的种子被搬走的比率显著高于
净种子(果中较果净 , P<0.0001;粪中较粪净 , P<
0.0001)。不带内果皮的两种子之间被搬走的比率
无显著差异(P=0.1387)。对蚂蚁隔离的种子仅有
(5.4±1.0)%(n=40)被搬走 ,与开放种子中被搬
走比率最低的果净相比 , 二者差异极显著 (P<
0.0001)(图 1)。
2.3　蚁巢中与巢外垃圾堆中种子数量之比
依据实验 2.4的结果 ,确定菱结大头蚁为最主
要的种子搬运着 。共对 7个菱结大头蚁蚁巢进行了
9次种子投放实验 ,共 825粒种子被蚂蚁搬进蚁巢 ,
其中 474粒被从蚁巢中重新搬出并抛弃在巢外垃圾
堆中((58.6±6.4)%, n=9)。其余则保留在蚁巢
之中。
2.4　种子命运
内果皮的去除显著提高了种子的萌发速率和最
终萌发率(图 2)。果净 、粪净 、垃圾堆(含 240粒)中
种子的最终萌发率分别为:99.3%、99.5%、98.4%,
三者之间无显著差异(P=1.00)。经过 2种鸟取食
后鸟粪中种子 (各 300粒 )的最终萌发率也达到
83.3%和 83.7%, 2种鸟间无显著差异(P=0.98),
果实中的种子最终萌发率为 49.3%,显著低于以上
各种处理。在土壤中埋 0、1和 3 cm深的种子 1个
月后幼苗出现率分别为 98.0%、20.0%和 0。
图 1　不同处理下垂叶榕种子在样地暴露 2和 24h后被搬
走种子比率
Fig.1　Proportionofremovedseedsafter2 and24 hexpo-
sureonthefield
a图 n=40;b图n=98。图中数据为平均值 ±标准误。不同小写字
母表示同一种子处理下带内果皮与不带内果皮被搬走种子比率存在
差异(P<0.05)。
图 2　不同处理下种子的萌发变化
Fig.2　Changesofseedgerminationunderdifferenttreat-
ments
2.5　蚁巢垃圾堆土壤对种子萌发和幼苗生长状况
的影响
蚁巢垃圾堆土壤和对照土相比 ,对种子萌发率无
显著影响(P=0.87),种子是否带有内果皮显著地影
响种子最终萌发率(图 3)。种子萌发 10d后 ,生长在
蚁巢垃圾堆土壤和对照土中幼苗的地上部分长度分
别为:0.94cm±0.04 cm(n=50)和 1.22 cm±0.04
cm(n=50),二者差异极显著(P<0.0001)。
1916 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 27卷　第 11期　
图 3　土壤对种子萌发的影响
Fig.3　Effectofsoilonseedgermination
3　讨　论
本研究的蚂蚁会对鸟类粪便中的垂叶榕种子进
行二次散布 ,且大多数种子在这一过程中未受到破
坏 ,这跟以前的一些研究结论不一致。 Roberts和
Heithaus(1986)发现 ,蚂蚁可以对动物粪便中的榕
树种子进行二次搬运 ,但大多种子被蚂蚁破坏 ,一些
偶然被蚂蚁抛弃的种子可能会获得萌发机会 。
Kaufmann等(1991)在细叶榕(F.microcarpa)中发
现其种子外包被了一层类油质体结构 ,能够吸引蚂
蚁对种子进行二次传播 ,但蚂蚁处理对种子命运的
影响并不显著 。 Laman(1996)则发现大头蚁破坏
了大量的榕树种子 ,是抑制榕树幼苗数量的重要因
素 。Martinez-Mota等 (2004)发现蚂蚁会对散落在
树木枝干上动物粪便中的一些榕树种子进行搬运 ,
但种子到达的最终地点及其命运却并不清楚。这说
明在垂叶榕中存在典型二次传播机制 ,一次和二次
种子传播者得到了不同的回报 。作为一次传播者的
鸟类消耗了榕果(即榕树的瘾头花序)的绝大部分 ,
而包被种子的内果皮在这个过程中并未受到损坏 ,
且对蚂蚁有着强烈的吸引力 ,这是种子可以得到二
次传播的关键因素 。当 4类种子都存在时 ,蚂蚁总
是先把带内果皮的种子搬走 ,搬完之后才开始搬运
不带内果皮的种子 。暴露 2 h后 ,果实中和鸟粪中
带内果皮种子分别是不带内果皮种子被搬走比率的
11.5倍和 7.1倍 。种子在样地中暴露 24h后 ,鸟粪
中与果实中带内果皮种子相比被搬走的比率有所下
降(P=0.0513),但依然达 72.4%,说明粪便经较长
时间暴露后 ,包埋其中的种子对蚂蚁的吸引力可能
会降低 ,这与 Roberts和 Heithaus(1986)的研究结果
一致 ,这可能是由于长时间暴露后 ,粘附在内果皮表
面的粪便风干 ,变得不易与内果皮分开 ,所以降低了
种子对蚂蚁的吸引力。被蚂蚁抛弃在垃圾堆中的种
子除了内果皮被蚂蚁除去之外 ,种子本身并未受到
任何肉眼可见的破坏。垂叶榕的内果皮在功能上可
能类似于蚁传植物油质体结构。正是这种结构作为
对蚂蚁的回报 ,保证了种子二次传播的顺利进行 。
蚂蚁对种子的选择 、抛弃的最终地点和种子的
形态结构及蚂蚁本身的个体大小有关 (Kaspari,
1996),不同的蚂蚁也会对种子命运造成不同的影
响(Hughes＆Westoby, 1992b)。Gomez等(2005)发
现蚂蚁搬运种子时的钳着点(handle)是决定种子命
运的一个关键因素 。本研究的法老小家蚁体型较小
(体长约 1.5 mm)搬运种子时只能钳住内果皮末段
(即较窄部分)将种子拖进巢中 ,当内果皮被吃掉之
后 ,种子本身坚硬光滑 ,这时小家蚁无法再次钳住种
子并把它们搬出蚁巢 ,所以种子就被抛弃在蚁巢中。
而菱结大头蚁则体型较大(体长约 2.4 mm),可以
完全钳住种子 ,所以有相当一部分种子(58.6%)被
从蚁巢中重新搬出 ,并抛弃在巢外的垃圾堆中 ,这些
种子获得了萌发 、长成幼苗甚至新的个体的机会 。
许多研究认为大头蚁并非是理想的种子传播
者 ,它们会造成种子的大量死亡 ,只能偶然起到种子
传播作用(Hughes＆Westoby, 1992a, 1992b;Levey＆
Byrne, 1993;Laman, 1996)。张智英等(2001)等认
为大头蚁在舞草的种子传播中发挥着重要作用。本
研究中菱结大头蚁不仅未将大部分种子破坏 ,而且
是较长距离传播的主要贡献者(平均为 238.4 cm),
其最大传播距离可达 730 cm(表 1),其他 3种蚂蚁
传播的平均距离仅为 28.6cm。这可能是因为垂叶
榕种子本身硬度较大 、大头蚁无法将其破坏造成的 ,
产生硬度较大的种子被认为是植物对蚂蚁传播种子
的一种适应(Rodgerson, 1998)。 Gomez和 Espadaler
(1998)得出蚂蚁在全球范围内的平均传播距离为
96 cm,而作为一次传播者的食果动物往往能把种子
带到几十米 、数百米甚至更远的地点 (Jordanoet
al., 2007)。所以与一次传播相比 ,二次传播在距离
上的贡献非常有限 (VanderWal＆ Longland,
2004)。尽管如此 ,蚂蚁依然可以改变一些非蚁传
植物的种子扩散格局 (Roberts＆ Heithaus, 1986;
Kaspari, 1993;Pizo＆Oliveira, 1998),进而影响这些
植物幼苗乃至个体分布格局 。本研究中 ,同一个小
样方中的种子会被搬运到不同的蚁巢中 ,这样就可
能会降低同胞间的聚集程度 、竞争强度和相邻植物
个体之间的遗传关联度 ,为幼苗的建立带来有利条
1917张　霜等:垂叶榕种子的二次散布:蚂蚁和非蚁传植物互惠关系的新证据
件(Kaliszetal., 2001;Zhouetal., 2007)。
本研究中 ,蚂蚁对榕树种子的清理在很大程度
上可改善其萌发特性 ,从而提高传播后由种子成长
为幼苗的概率。果肉所具有的多种成分往往会抑制
种子的萌发 。直接从垂叶榕果实中取出的种子完好
地包被着内果皮 ,其中的化学物质可能是抑制种子
萌发的因素 。当种子通过鸟类的消化系统时 ,榕果
中的大多营养物质被消化 ,而种子则同食物残渣一
起被排出体外。这一过程中 ,种子在鸟类的消化系
统中跟果肉一起搅拌 、磨擦 ,这样可能会导致内果皮
与其包被的种子之间发生松动 ,这样就造成了种子
萌发特性的改善 。热带森林里真菌和病原体的侵蚀
是导致种子和幼苗死亡的重要因素 (Augspurger,
1979, 1984)。如不把鸟粪中的种子取出去皮 、洗净 ,
种子很快就会随鸟粪一起被真菌感染发霉变质 ,进
而被破坏。无论是果实中还是鸟粪中带内果皮的种
子 ,在萌发实验中都极易受到真菌的感染从而丧失
萌发能力。蚂蚁的作用常常可以使种子得到清理 ,
从而避免种子遭到真菌和其他病原体的侵扰 (Ol-
iveiraetal., 1995;Pizo＆ Oliveira, 1998;Ohkawara＆
Akino, 2005)。在本实验中蚂蚁将种子搬进蚁巢之
后将内果皮吃掉 ,而将表面已被清理干净的种子重
新搬出蚁巢 ,这一比例高达 58.6%,这些种子的萌
发特性已得到极大的改善 。一旦湿度 、温度 、光照等
条件符合 ,它们就可以快速萌发形成幼苗 。而对于
保留在蚁巢中的种子 ,其命运往往和被埋藏的深度
有关 , 较深的埋藏对种子萌发不利 (Hughes＆
Westoby, 1992b)。垂叶榕种子为需光性种子 ,需要
一定的光照条件才能萌发 ,当埋藏深度达到 3cm时
所有的种子都不能萌发。
与对照相比 ,本研究中蚁巢土壤对种子萌发没
有显著的影响。种子萌发后 10 d幼苗高度还显著
低于对照土壤上生长的幼苗。一些研究认为蚁巢周
围土壤的有机质及一些微量元素含量高于对照 ,所
以更适宜于种子的萌发和生长(Beatie＆ Culver,
1983;Danin＆ Yom-Tov, 1990),也有研究认为虽然
蚁巢土在养分含量上更高 ,但对幼苗的生长作用不
显著(Horvitz＆ Schemske, 1986),或者是蚁巢土壤
的养分含量低于对照(Rice＆ Westoby, 1986)。本
研究中蚁巢土壤上幼苗生长较慢可能是由于蚁巢土
粘性相对较高 、土壤通透性较差。但野外条件下蚁
巢土仅是一薄层土壤 ,其对幼苗生长的真正影响有
待进一步研究。
致谢　蚂蚁种类鉴定由西南林学院徐正会老师帮助完成 ,中
国科学院西双版纳热带植物园 SawatSanitjan博士对本研究
提供帮助 ,在此表示感谢 。
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作者简介　张　霜 ,男, 1983年生 ,硕士研究生。主要从事植物
种子传播方面的研究。E-mail:zhsh5518@yahoo.com.cn
责任编辑　刘丽娟
1919张　霜等:垂叶榕种子的二次散布:蚂蚁和非蚁传植物互惠关系的新证据