全 文 ：４４６－４５０
０３／２０１４
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
３１卷０３期
Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０３
ＤＯＩ：１０．１１８２９＼ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１３－０２９２
ＰＥＧ干旱胁迫对大花飞燕草
幼苗生理特性的影响
张彦妮，李 博，何 淼
（东北林业大学园林学院，黑龙江 哈尔滨１５００４０）
摘要：为研究大花飞燕草（Ｄｅｌｐｈｉｎｉｕｍ　ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ）幼苗抗旱性，采用不同浓度（０、５％、１０％、１５％、２０％和
２５％）的ＰＥＧ溶液对大花飞燕草幼苗进行模拟干旱胁迫，测定了其细胞膜透性、丙二醛、脯氨酸、过氧化物酶、超
氧化物歧化酶以及可溶性蛋白等生理生化指标。结果表明，随着干旱胁迫的加剧，大花飞燕草幼苗叶片细胞膜透
性、丙二醛含量和脯氨酸总体呈上升趋势；超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性总体呈先升后降的趋势，可溶性蛋
白在各个胁迫条件下差异不大；综合各指标表明大花飞燕草幼苗具有一定的耐旱性。
关键词：大花飞燕草；幼苗；抗旱性；生理指标
中图分类号：Ｑ９４５．７８　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１４）０３－０４４６－０５
＊
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｄｅｌｐｈｉｎｉｕｍ　ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ
ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
ＺＨＡＮＧ　Ｙａｎ－ｎｉ，ＬＩ　Ｂｏ，ＨＥ　Ｍｉａｏ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ　１５００４０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｔｏ　ｅｓｔｉｍａｔｅ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　Ｄｅｌｐｈｉｎｉｕｍ　ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓｅｄ　ｂｙ　ＰＥＧ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　０，５％，１０％，１５％，２０％ａｎｄ　２５％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｃｅｌ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ），ｆｒｅｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ
（Ｐｒｏ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓ－
ｕｒｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｅｌ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ＭＤＡ　ａｎｄ　Ｐｒｏ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｄ．ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．ＳＯＤ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔｌｙ
ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｈａｄ　ｎｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ
ｃｏｎｔｒｏｌ　ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ａｌ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｏｆ　Ｄ．ｇｒａｎｄｉｆｌｏ－
ｒｕｍｈａｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｓｏｍｅ　ｄｅｇｒｅｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｄｅｌｐｈｉｎｉｕｍ　ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ；ｓｅｅｄｌｉｎｇ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ；ＰＥＧ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＨＥ　Ｍｉａｏ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｅｍｉａｏ＿ｘｕ＠１２６．ｃｏｍ
　　大花飞燕草（Ｄｅｌｐｈｉｎｉｕｍ　ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ）为毛
茛科翠雀花属多年生草本植物，其花型别致，色彩淡
雅，具有很高的观赏价值及应用前景，而且全草及种
子可入药治牙痛，茎叶浸汁可杀虫［１］。大花飞燕草
作为一种重要的野生花卉，具有很强的抗寒性，是一
种重要的杂交亲本。目前，对大花飞燕草的研究主
要局限于对其化学物质的提取和药用价值的开发，
张彦妮等［２］曾研究了盐碱胁迫对其种子萌发的影
响，发现其种子对低浓度盐碱具有一定的抗性。笔
者在黑龙江大庆草原上曾观察到有野生大花飞燕
＊收稿日期：２０１３－０５－２９　　接受日期：２０１３－０９－０５
基金项目：中央高校基本科研业务费专项资金项目（ＤＬ１２ＣＡ１７和ＤＬ１２ＣＡ１１）
第一作者：张彦妮（１９７４－），女，山西大同人，副教授，博士，研究方向为园林花卉的繁殖栽培及育种。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｙａｎｎｉ８０８＠１２６．ｃｏｍ
通信作者：何淼（１９７５－），女（满），辽宁本溪人，副教授，博士，研究方向为园林植物繁殖栽培及育种。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｅｍｉａｏ＿ｘｕ＠１２６．ｃｏｍ
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草，由此推断其具有一定的抗旱性，但还未经试验证
实。与其他观赏花卉相比，有关大花飞燕草抗旱的
研究报道很少。目前，人们对植物耐旱性的评价方
法主要有模拟渗透胁迫和土壤干旱，但土壤干旱研
究过程中常被土壤的组分复杂等一些客观因素所
限，因此常采用渗透调节剂模拟干旱［３］。渗透调节
是植物适应水分胁迫的主要生理机制，通过渗透调
节可使植物在干旱条件下维持一定的膨压，从而维
持细胞生长、气孔开放和光合作用等生理过程的进
行。其中聚乙二醇 ６０００（ＰＥＧ－６０００，以下简称
ＰＥＧ）是最常用的渗透调节剂。张雪妍等［４］采用
ＰＥＧ胁迫的方法验证了棉花（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍｓｐ．）耐旱
性鉴定关键时期应在３～６片真叶幼苗时期，认为
ＰＥＧ胁迫评价棉花幼苗耐旱性方法重复性较好，可
节约大量的人力、物力和时间。植物在干旱胁迫下
形态特征和理化特性会发生一系列变化［５］。为此，
采用聚乙二醇模拟干旱胁迫，研究大花飞燕草幼苗
在水分胁迫下的质膜透性、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、
过氧化物酶（ＰＯＤ）、丙二醛（ＭＤＡ）、脯氨酸含量
（Ｐｒｏ）及可溶性蛋白含量等的变化，以期对其耐旱性
进行评价，为进一步了解大花飞燕草幼苗对水分胁
迫的适应能力奠定理论基础，对大花飞燕草人工育
苗及在园林绿化中的栽培和应用提供试验依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
从北林科技种子有限公司购买的大花飞燕草种
子（选取饱满、大小基本一致的种子）萌发出的第１
年实生苗，选取生长期相同（４５ｄ左右）、生长状况
基本一致的幼苗作为试验的植物材料。
１．２　试验方法
先将供试材料幼苗从土壤中取出，用清水冲洗
干净根系，再移栽到蛭石量相同的发芽盒（底部无排
水孔）中，于光照培养箱中（温度设为昼温度２５℃，
夜温度１７℃，光周期为光照１６ｈ／黑暗８ｈ）培养２ｄ
后，即进行胁迫处理。试验共设５个ＰＥＧ胁迫梯
度，分别为５％、１０％、１５％、２０％和２５％，以等量蒸
馏水作为对照（ＣＫ）。５组幼苗中分别加入相同体
积的各浓度处理液，每３ｄ加１次，每个发芽钵加５０
ｍＬ。分别在处理的第０、２、４、６和８天剪取叶片，测
定各生理生化指标。
其中，细胞质膜透性采用电导法［６］测定，丙二醛
含量采用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）法测定［７］，游离脯氨
酸采用茚三酮比色法测定［６］，可溶性蛋白含量测定
采用考马斯亮蓝Ｇ－２５０染色法［７］，过氧化物酶采用
愈创木酚（二甲氧基酚）法［８］测定，超氧化物岐化酶
（ＳＯＤ）采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）法［８］测定。
２　结果与分析
２．１　ＰＥＧ胁迫对大花飞燕草幼苗叶片质膜透性的
影响
随着干旱胁迫程度的增加，在０～２ｄ时，相对
电导率的变化均很小，对照和５％ＰＥＧ处理的叶片
比其他处理电导率低，高浓度ＰＥＧ胁迫下叶片的电
导率高于对照。整体来看，胁迫处理２～４ｄ，电导率
增长平稳缓慢，４～８ｄ，增长都较明显，明显高于对
照。渗透胁迫使植物受到不同程度的伤害，相对电
导率与处理的强度呈正比，即ＰＥＧ浓度越大，胁迫
时间越长，相对电导率也越大，植物受损的程度越明
显（图１）。
图１　ＰＥＧ胁迫对大花飞燕草幼苗
叶片细胞膜透性的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｅｌ
ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ
２．２　ＰＥＧ胁迫对大花飞燕草幼苗叶片丙二醛含量
的影响
ＭＤＡ含量的高低是反映细胞膜质过氧化作用
强弱和质膜破坏程度的重要指标［９］。大花飞燕草幼
苗在不同ＰＥＧ浓度胁迫下，随着时间的延长，ＭＤＡ
值呈上升趋势（图２）。在０～４ｄ时，丙二醛含量在
各个ＰＥＧ浓度下的变化较为缓慢，４ｄ后，丙二醛含
量较对照均有较大程度的上升。
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２．３　ＰＥＧ胁迫对大花飞燕草幼苗叶片脯氨酸含量
的影响
在逆境（如干旱、低温和盐碱等）胁迫下，植物体
内游离脯氨酸含量会大量积累，其积累量与其本身
抗性有关［１０］。幼苗的Ｐｒｏ含量在受胁迫期间均高
于对照（图３）。在处理之初（０～２ｄ），各个梯度的脯
氨酸增长缓慢，差异较小。４～６ｄ时，增长迅速，但
不同的ＰＥＧ浓度间增长差异不明显。除５％ＰＥＧ
处理外，脯氨酸在不同浓度均呈现先上升后下降的
趋势，但均高于对照。说明脯氨酸的含量与胁迫时
间和胁迫强度均有关，大花飞燕草有一定的抗旱性。
在处理６ｄ时，２５％ＰＥＧ浓度处理下，脯氨酸量达到
最大值，是未处理时的４．５２倍。
图２　ＰＥＧ胁迫对大花飞燕草幼苗
叶片丙二醛含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ
图３　渗透胁迫对幼苗叶片脯氨酸含量的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｆｒｅｅ
ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ
２．４　ＰＥＧ胁迫对大花飞燕草幼苗可溶性蛋白含量
的影响
在渗透胁迫处理过程中，可溶性蛋白质的含量
与对照相比，总体呈现出先下降（０－６ｄ）后上升（６
ｄ后）的变化趋势（图４）。在干旱胁迫处理过程中，
随着ＰＥＧ浓度的增高，处理６ｄ时，与对照相比，分
别降低了５４．７９％、５６．０５％、５６．１１％、６１．１１％和
６２．７７％。整体来看，植物可溶性蛋白含量在胁迫
前、中期都有所下降，后期有所上升。
图４　渗透胁迫对幼苗可溶性蛋白含量的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ
２．５　ＰＥＧ胁迫对大花飞燕草过氧化物酶活性的影
响
随着胁迫时间的延长，ＰＥＧ渗透胁迫处理的
ＰＯＤ活性呈先升高后降低的趋势（图５）。在胁迫２
ｄ时ＰＯＤ含量迅速上升，４ｄ时，５％ＰＥＧ浓度胁迫
ＰＯＤ 达 到 最 大 值，其 他 处 理 较 ２ ｄ 时 有 所
下降；６ｄ时，除５％和１　０％ＰＥＧ浓度胁迫ＰＯＤ值
图５　渗透胁迫对幼苗叶片ＰＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ
高于对照外，其他都低于对照，而且随着浓度的增
大，ＰＯＤ的值反而越小。在胁迫处理６ｄ后，植物
８４４
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清除 Ｈ２Ｏ２ 的能力有所下降，使植物受损加剧。
２．６　ＰＥＧ胁迫对大花飞燕草超氧化物歧化酶活性
的影响
植物在胁迫２ｄ后，不同浓度ＰＥＧ处理下的植
物及对照的ＳＯＤ活性缓慢增加（图６），到４ｄ以后，
植物的ＳＯＤ活性呈现出明显的变化规律，受胁迫幼
苗的ＳＯＤ活性大大增加且增加的幅度与ＰＥＧ胁迫
浓度呈反比，各个ＰＥＧ浓度胁迫下幼苗的ＳＯＤ活
性都达到了最大值。在胁迫６－８ｄ时，ＳＯＤ活性显
著下降，此时植物清除超氧负离子的能力减弱，细胞
膜透性增大，植物受害严重。整体来看，ＳＯＤ活性
呈现先上升后下降的规律，而且随着ＰＥＧ浓度的不
断增大而减小。
图６　渗透胁迫对幼苗叶片ＳＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ
ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ
３　讨论与结论
在正常情况下，植物细胞膜对物质具有选择透
过性，而在逆境条件下，由于外界膨压的变化，膜结
构被破坏，膜透性增大。电解质外渗，以致相对电导
率增大。相对电导率越大，质膜透性越大，膜受损越
严重［１１］。随着盐胁迫程度的增加，相对电导率呈上
升趋势，低盐胁迫条件下上升幅度较缓，高盐胁迫条
件下上升幅度较大（图１），这和毛培春等［１０］的研究
结果一致。
在水分胁迫条件下，植物体内产生过量的自由
基导致膜脂过氧化造成细胞膜受损，ＭＤＡ作为膜
脂过氧化物的最终分解产物，其含量多少可以反映
细胞膜脂过氧化的程度［１２］。大花飞燕草幼苗在胁
迫初期（０－４ｄ）时，其相对电导率及 ＭＤＡ含量变
化不大。随着ＰＥＧ浓度的不断增加和时间的延长，
６ｄ时，电导率及 ＭＤＡ迅速增加，胁迫８ｄ均达到
最大值，这是幼苗积累了大量的活性氧毒害的结果，
表明此时渗透胁迫对植物的细胞膜透性影响变得严
重［１３］。
脯氨酸是植物蛋白质的组成成分之一，可以
游离状态广泛存在于植物体中。在干旱胁迫下，
许多植物体内脯氨酸的含量会增加［１４－１５］。水分胁
迫也会使水解酶的活性增加，从而导致蛋白质降
解，影响植物的蛋白质含量。即使是轻度的水分
胁迫也可使多核糖体图谱向有利于单核糖体的方
向改变，反映了蛋白质合成受到抑制。干旱胁迫
下能保持较多的多聚核糖体，从某种意义上反映
了不同植物或组织的抗旱性［１６］。大花飞燕草幼苗
在０－４ｄ渗透胁迫过程中，Ｐｒｏ含量变化不大，到
４－６ｄ，迅速增加，６－８ｄ时，除了５％ＰＥＧ胁迫下
Ｐｒｏ增加，其他胁迫下均降低，但始终高于对照。
表现出在５％ＰＥＧ胁迫下，植物能保持一个较高的
抗旱水平，而中、高度胁迫使幼苗在胁迫８ｄ时，损
害严重，造成植物内部紊乱。
ＰＥＧ胁迫下，０－６ｄ内大花飞燕草幼苗叶片的
可溶性蛋白含量在小幅度的范围内变化，反应程度
相同，均明显低于对照。在６－８ｄ时，其值迅速提
高。这与贺鸿雁等［１５］的研究结果相反，这可能与植
物种类有关，同时也表明植物在胁迫之初，幼苗受害
严重。干旱胁迫可能造成植物的蛋白平衡被打破，
同时产生新的特异蛋白。
ＰＯＤ能清除细胞内的有害物质 Ｈ２Ｏ２，增强植
物对逆境的抵抗能力［１７］。ＳＯＤ能以Ｏ２－为基质进
行歧化反应，为植物清除活性氧自由基最重要的
酶［１８］。在自然干旱条件下，保护酶活性往往升高，
但不同植物以及同种植物不同生长时期上升的程度
不同［１９］。本研究中，ＳＯＤ和ＰＯＤ活性在胁迫的过
程中均呈现先上升后下降的趋势，这与贾根良等［２０］
的研究结果一致。０－２ｄ，ＰＯＤ活性的变化很大，
除了５％ＰＥＧ胁迫的幼苗，其他浓度胁迫下ＰＯＤ活
性达到最高，而在４ｄ时，不同ＰＥＧ浓度胁迫下的
ＳＯＤ活性达到最高，其后下降。这就表明二者生理
作用的一致性，ＳＯＤ和ＰＯＤ可以通过协同作用抵
御干旱伤害，但二者的变化并不完全同步。彭云玲
等［２１］对玉米（Ｚｅａ　ｍａｙｓ）耐旱自交系和旱敏感自交
系苗期的生理特征研究表明，耐旱自交系中，幼苗叶
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片中两种酶的活性上升幅度较大，旱敏感自交系酶
的活性上升幅度较小，耐旱系保持了较高的活性。
这一观点表明大花飞燕草幼苗具有较强的活性氧清
除能力。
综上所述，大花飞燕草幼苗具有一定的抗旱能
力，５％ＰＥＧ胁迫时，对其影响很小。１０％～１５％
ＰＥＧ胁迫下，表现出一定的受害性，但还能表现正
常的生理特征；２０％～２５％ＰＥＧ胁迫的幼苗在０－４
ｄ时保持着较好的抗旱性，但６－８ｄ时已经超出了
其抗旱的能力，受害严重。
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（责任编辑　武艳培）
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