全 文 ：第5 卷 第2 期
190 9 年6 月
西 北 林 学 院 学` 报
Jo u r n alo f No rth ws e te r nF o res t ryC o l l eg e
Vo l
。
5 ,
J u n
N o
。
2
1 9 9 0
巴山松的原始育种材料研究
张 方 秋 齐
(才木学系 )
摘 要
巴 山 松的 分布 、 形态特征 、 叶绿素 、 核 酸 合量 、 采 色体组型 、 过乳化物同工酶及 苗
木 生长女 的研 完表明 , 巴 山松不仅在形态 、 生 理学 、 生物化学特性上 , 而且在苗期 的形
态解剖 及 生 长量上 与油松均有显著 差异 , 在遗传基础上具有 自身的独立性 。 因此 、 巴 山
松应作为一个独立的种 。 巴 山松种 内基因的相 对分化量表明 , 不 同产地 间的 变异较 小 、
仅 占 7 . 5% , 产地 内的 变异 则占 92 . 5 ;石。 因此 , 巴 山松的遗传 改良应 利 用产地 内的 变异 。
关键词 : 巴 山 松 ; 分布 ; 种内变异 ; 形态 ; 叶 绿素 ; 核酸 ; 染 色体组型 ; 过氧化 物同工酶
原始育种材料的研究 . 是林木育种 _一〔作的基础 , 也是制定 一育种计划 、 有效利用现有基因
资源 、 实现遗传改 良的重要依据 。 尤 其在当前 , 遗传资源损失十分严爪 , 而生产需求又 日益
增长的情况下 , 对原始育种材料进行系统深入的研究 , 在理论上和实践上 , 都具有重要的现
实意义 。 作者对 巴山松 (尸 2圳 : h 。 : : 刀价原始育种材料就几个方而进行了测定和分析 。
1 研究内容和方法
1
.
1 分布及样木的选择
在有巴山松天然林分布的川 、 鄂 、 陕 3省广泛调查的基础土 , 选取在地域土有一定代表性
的陕西南郑县 , 四 川广兀 、 湖北兴山 3个产地 。 各产地分别选未经间伐或择伐 , 生长 良好 , 林相
整齐 , 郁闭度 0 . 6以土 , 林龄 20 一 3 5年 , 无病 虫害感染的纯林或混交林 (混交林中 巴 山 松
组成 》 8 0% ) 的 3个标准林分 。 并在各林分中选出生长良好 , 无病 虫害 , 树龄 2 5年左右 , 结
实正常的 10 保单株作为样木 , 样木间隔在 30 。 以 上 , 以防止半同胞家系 。 3个产地 、 9本 林
分共计 90 棵单株 。 用在地域 上与巴山松相毗邻 、 生 J户 力较高的佛坪油松作对照 , 取样方法同
巴 山松 。
1
.
2 球果 、 种子 、 针叶的采集及测定
在树冠 中 卜部东南西 , 1匕4 个方向各采 5个球 采 , 何 株共采 20 个 。 测定其 长、 宽及种 勺、 数
来稿 日期 : 1 9 9 0一 0 2一 0 1
本人现 在中国 林科院热带 林 业研究所工作
2期 张方秋 :巴山松的原始育种材料研究
后 , 放于太阳下曝晒 , 得到单株种子 , 针叶是在 9月上旬 , 从树冠上部 1/ 3处 , 南向主枝上中
下部采着生的一年生针叶 。 随机取其中3束针叶 , 并在针叶中部取长约 0 . 5 c m的小片段 , 以产
地为单位放入冰瓶中带回 , 用于叶绿 素含量测定 。 其余的 (多于30 束 ) 分单株带回 , 供形态测定 。
种 子 的刚 定 每株测定 30 粒种子的长 、 宽 , 并随机取 1 0 粒种子称重 , 重复 3次 , 平均即
得单株种子百粒重 。
针叶 的测 定 每株测定 30 束针叶的长 , 宽及厚度 , 取平均值 。 苗期针叶每产地测定 50 束 。
1
.
3 叶绿案含量的测定
从各产地混合样分别称取 0 . 2 9左右针叶用丙酮提取 , 以 分光光度法测定 叶绿 素 a 、 叶绿
素 b及其总量 。 各产地均重复 3次 。
1
.
4 核酸含皿的测定
从每一单株随机取 3 粒种子 , 组成各产地的混合样 ( 90 粒 ) 。 剥去种皮称取 1 9左右 。 用紫
外分光光度法测定 D N A 、 R N A及总量 。 各产地种样均重复 3次 。
1
。
5 染色体组型
取南郑巴山松 、 湖北兴山 巴山松及用作对照的佛坪油松的混合种子 , 用 l % 秋水仙 素 在
25 ℃温箱中培养 8 ~ g h 预处理后 , 其余按常规方法进行 。 染色体数和随体数均取 30 个细胞的
平均值 , 核型分析取 10 个细胞的平均值 。 染色体计算和命名按 I J e v a n方法 、 核型按 S et b b in S分
类标准 。
1
.
6 过氛化物同工酶
从各产地的 30 株样株中各取饱满的种子 2粒 , 组成每一 J盆地 60 粒种子的混合样 。 按常规方
法培养到子叶快脱壳时 , 于上午 l 训于取样备用 。 然后制样 了 电泳 、 染色均按常规聚丙烯酞胺
垂直板电泳法进行 , 染色方法采用联大茵香胺法 〔 ` 2 〕 , 将 6个样品各分成 3份后进行预备试验 ,
重复 3次 。
1
. 了 苗期试验
试验在陕西南郑县黎坪林场黄洋河进行 ,该地处北纬 32 “ 4 5 ’ , 东经 1 0 6 0 3 5` 。 海拔 1 5 5 0 1。 。
坡向南 , 坡位中部 。 年平均气温 7 . 4℃ ,年降水量 1 3 72 m m 。 上壤为山地黄粽壤 。 供试种为南
郑巴山松和兴山巴山松 , 对照为佛坪油松 。 利, 一子均为混合种子 。
田间试验采用随机区组设计 , 共设 5个区组 。 每小区播 3行 、 行距 1 5 c rn , 每行播 1 0 粒种
子 。 种子 、 土壤消毒及苗期管理方法均按常规进行 。
一 、 二年生苗期生长量调查均八: 1 0月下旬进行 。 每小区选中间一行为标准行 , 每隔 7 C m
取 1 株 , 共 10 株为观测株 。 调查苗高和地径 。 取平均数后 , 按 随机区组设计 的统计分析方法
进行计算 。
苗期针叶取样植株同生长量测定 。 在每株苗木中部南侧取一枚针叶测量 一长度。 取其针叶
中部 长约 o . s c m的小片段 , 分产地混合 , 供叶绿素分析用 。
1
.
8 材料的统计
过氧化合物同工酶统计指标为
等位基因率 : 一 塔` ( N 二 ;为X 产地中 i等位基因共出现的次数 )
西 北 林 学 院 亡 报 5卷
基因纯合度J 二 二 乙 F艺 二s 基因杂合度I 了 _二 1 一J
基因一致度J x , = E F x 、 F y ( X 午 Y )
墓因多样度 D 、 , = (J 二 + J , ) / 2 一 J x
N e i,
s遗传距离 D = _ I n 一
丫 / J
J
、 ,
二 ·
J
了
巴山松 3 产地基 因相对分化量 G 、 乙
二乙 , D 二 ,
只犷 _ H _3乙 (
x , Y今 油松 )
其中 : 尤 , Y 为油松或 3个 巴山松产地的任一产地 , i为某一等位基因 。
酶谱及等位基因频 率分布的差异显著性取用采X “ 检验 。
巴山松针叶 、 球果 、 种子变异采用双因素方差分析。
其它各项测定指标均按常规分析 , 差异显著性采用 F检验和 t检验 。
结果与分析
巴 山松的分布现状
1
.
1 巴山松分布 在大 巴山山脉 、 巫山支脉以及云贵高原沿伸的余 脉上 , 东 经 1 0 6 “ 一:
Q自2
1 1 1
。 , 北纬 2 9 0 5 0 , ~ 3 3 0 5 , , 包括川 、 陕 、 鄂 3省的 2 3个县 , 多分布在米仓山西段和巫山支脉
两个地 区 , 巴山中段和云贵高原余脉两个地区分布较少 。垂直分布为 1 0 0~ 1 8 0 m 。
2
。
1
.
2 树龄结 构 仅在陕西南郑黎坪林场 、 四川南江大坝森林经营所 、 四川巫山大坪乡 、 湖北
兴山板庙 乡四处可见大面积过熟林 ; 成熟林极少见 , 中幼龄林相对多一些 , 多数已进入结实
状态 。
2
.
1
.
3 巴山松的立地条件 巴山松是一个喜光 , 喜空气湿 润 、 雨量充沛 、 夏季凉爽且耐低
温的树种 。分布区的年平均气温为 7 。 7 ~ 12 ℃ , 一 月平均气温为 一 3一 0℃ ,七月平均气温为 18 一
2 5 ℃ ,年降水量 1 2 0 0一 1 9 0 o m m , 相对湿度 7 0~ 5 0% , 无期 2 0 5一 3 0 0 d 。分布区的土壤母岩多为
页岩 、 石灰岩 。 土壤为山地黄棕壤或山地黄壤 。
在调查中还发现巴 山松在树干中部常有与红松相似的分叉现象 。
2
.
2 针叶 、 球果 、 种子的形态特征
3产地 (川 、 陕 、 鄂 ) 的巴山松与油松的针叶 、 球果 、种子观测分析结果 (表 1 , 2) 表明 ,
巴山松的针叶长 、 宽 、 厚及 一长 /宽 , 球果 一长、 宽及长 /宽 , 种鳞数 , 种子长 、 宽 、 长 /宽及 百
粒重 , 除种子长 /宽无差异外 , 其余均有极显著的差异 。 巴山松的球果 、种子明显小于油松 ,
针 叶明显短 、 窄 、 薄 。
不同产地 巴山松针叶的长 、 宽 、 厚和长 /宽差异极显著 (表 3) , 林分间的针叶厚度 、 单株 间的
针叶宽 、 厚度也存在很大差异 。广元产的针叶较长 、 兴 山的较窄 、 南郑的较厚 , 长 /宽则 南 郑
的较小 , 广元和兴山的较大 。 各产地间巴山松的球果及种子大小 , 除种鳞数和百粒重有差异
外 , 其它指标无显著差异 。 南郑巴山松种鳞数较少 , 广元 、 兴 山的较多 , 南郑种子的百粒垂
2期 张方秋 :巴山松的原始育种材料研究6 7
较小 , 兴山巴 山松的较大 。 在巴山松种内 , 针叶形状有较大的变异 , 但球果 、 种子则比较稳
定 , 变异较小 。
表 1 巴 山松 、 油松针叶 、 球果 、 种子大小汇总表
针 叶
宽 度
(m m )
针 叶
厚 度
( 门1 1 11 )
针 叶
长 / 宽
果 球
度 宽
( C In ) ( C In ) ( C l l l )
球果
长 / 宽
种
鳞数
种 子
长 度
( C m )
种 子
宽 度
( C n l )
种子
长 / 宽
百粒重
果度球长度叶长针
号编地忆种树
( g )
巴 陕西南郑 1 ·
山 四 川广元 2 ,
松 湖北兴山 3 ·
平均值
油松 陕西佛坪 4 ·
9
。
6 0 0 1
。
2 6 3
1 0
。
9 5 9 1
。
2 3 9
9
。
7 8 1 1
。
13 3
1 0
。
1 1 3 1
.
2 1 2
1 1
。 了9 7 1。 2 94
0
。
92 6
0
。
7 9 1
0
。
7 9 2
。
8 3 6
8 2 8
7 6
.
6 3 8 4
.
0 6 7 2
.
5 5 7 1
.
5 9 8 7 0
.
8 0
。
6 2 8 0
。
3 4 8 1
.
8 2 0 2
。
1 6 3
8 6
.
6 8 9 4
.
3 5 6 2
.
7 0 3 1
。
6 1 0 7 9
。
7 0
.
6 5 6 0
.
3 5 5 1
.
8 6 4 2
。
3 7 8
8 6
。
8 54 4
。
1 2 7 2
。
6 3 9 1
。
5 6 8 7 9
。
2 0
。
6 4 3 0
。
3 5 0 1
。
8 4 3 2
`
4 7 1
8 4
。
0 6 0 4
。
1 8 3 2
。
6 35 1
。
5 92 76
。
6 0
。
64 2 0
。
3 5 2 1
。
8 4 2 2
。
3 3 7
9 0
。
9 7 7 4
.
7 4 7 2
.
7 9 3 1
。
6 6 7 8 5
。
1 0
。
7 13 0
.
3 7 7 1
。
8 5 4 2
.
9 0 0
表 2 巴山松 、 油松针叶 、 球果 、 种子大小 t检验表
性 状 球果 长度 球果 宽度 球果长 / 宽 种鳞数 种 子长度 种子宽度
t 值 5 。 0 2 7 1二 3 . 5 6 5 8 一 3 。 0 3 3 6二 6 。 5 2 1 8 二 8 。 6 7 0 二 6 。 5 5 8 6 二
性 状 种子长 / 宽 百粒重 针叶长度 针叶宽度 针叶厚度 针叶长 / 宽
七值 0 。 8 9 7 1 8 。 5 64 6二 8 。 2 0 2 1 二 3 。 3 6 5 7 二 4 。 5 1 1 3 一 3 。 6 6 7 3 一
t
o 。 o 。 = 2 。 0 4 0 t 。
。 。 1 二 2 。 7 4 5 沂= 3 1
表 3 巴山松不同产地针叶 、 球果 、 种子形状方差分析表
变 异来源 度
( d f )
球果 长度 球果 宽度 球果 长 / 宽 种 鳞数 种子长度 种子 宽度
地 点
地点内林 分
林分内单株
2
。
5 8 8 1
1
.
1 7 1 8
0
。
8 5 3 1
0
。
8 G3 5
0
。
5 0 0 0
l
。
0 0 0 0
变 异来源
自
由
度
( d f )
1
.
9 7 4 7 0
。
7 3 2 0 6
.
0 5 4 6 二 2 。 5 13 9
0
。
3 6 0 6 0
。
7 7 32 3
。
6 8 13
. 4
。
5 0 0 0
.
1
。
2 5 4 6 0
。
6 if 6 5 1
。
0 5 0 4 0
。
8 4 6 2
二 _二 一 一 ~ 兀几泣 一 _ 丁 _
_
三二二二二二之二二几二二二二二二 .易二二二 二 二_ 二 三_ ` 二 _ _ 泣 _ _二
_ 丁二二二
F 值
种子 长 / 宽 千粒重 针叶 民度 针叶宽度 针叶厚度 针 叶长 / 宽
地 点
地点内林 分
林分内单株
1
。
94 4 4
1 2
。
5 6 9 4二
3 4
。
1 1 1 1二
3
。
6 7 0 2 · 9
。
4 0 8 6 二
0
。
7 7 6 7
1
。
3 1 9 2
9 0 1 7
l
。
1 7 5 8
16
。
9 2 10 二
l
。
0 4 8 7
3
。
9 4 7 5 二
4 7
。
2 3 6 0
.
8
。
9 7 4 0
.
5
。
6 4 4 7
.
8
。
1 3 1二
1
。
1 0 0
1
。
7 6 2
6 8西 北 林 学 院 学 报
2
.
3叶绿素及核酸含皿
2
.
3
。
1 叶绿素含量 巴山松及油松的叶绿素含量测定结果表明 (表4 ), 叶绿素 a 、
及 a/ b含量在巴山松不同产地间无显著 差异 。 与油松比较 , 除叶绿素 a 含量无差异外 ,
的叶绿素 b及总量低 、 a/ b高 , 与油松的差异极显著 。
表 4 巴山松 、 油松叶绿素含 t 及其 t检验
5卷
b
、 a + b
巴山松
树种 产地 (编号 ) 叶绿素 a
( m g / g )
叶绿素 b
In g / g )
叶绿素 a 十b
( m g / g )
叶绿素 a / b
巴 南郑 ( 1 , )
l ! J 广 了` ( 2 , )
松 兴 111 ( 3 * )
平均值
油松 佛坪 ( 4 。 )
t
一:
t 值 t 比
t :
3
巴 山松与油 松 的 t 位
t
0
.
0 。 ( 卜 ` ) = 2 . 7 7 6
0
。
15 1
。
2 9
0
。
1 4 1
。
3 4
0
.
1 3 1
。
3 2
0
。
14 1
.
3 2
0
。
1 3 1
。
5 8
0
。
9 7 0 1
。
9 1 1
1
。
2 1 2 1
。
6 4 7
0
。
9 2 0 1
。
6 0 5
1
。
6 2 4 12
。
0 5 3 二
士 0 . 0 1 ( f _ 4 ) 二 4 . 6 6理
1
。
4 4
]
。
4 8
1
。
4 5
l
。
4 6
1
。
7 1
1
。
7 4 7
1
。
5 3 6
1
。
0 2 4
1 0
。
7 0 8 二
0
。
1 1 8 6
0
.
1 0 4 4
0
。
0 9 8 0
0
。
1 0 7 0
0
。
0 8 3 7
2
。
0 4 2
l
。
8 6 3
2
。
1 3 9
3
。
9 7 1
.
2
.
3
.
2 核酸 含量 油松和 巴山松的核酸 含量测定结果 (见表 5) 表明 , 不论在 D N A 、 R N A
或核酸总最上 , 巴 山松均小于油松 。 t检验表明两者差异均显著 。 在不 同产地的巴山松之间 ,
D N A 含量十分稳定 , 变化幅度为 0 . 0 56 件 g / m 郎 R N A 含量变异则相对大一些 , 变化幅度为
o
.
2 5 5 u g / n
; 墓 ; 相应地核酸总量 变化幅度为 0 . 1 8 9卜:灯 m g 。 但 t检验表明 , 产地间差异均不显著 。
表 5 巴 山松 、 油松核酸含 t 及其 t检验
树利, 产地 (编号 ) D N A
件 g / In g )
R N 、
( 协 g / In 只
公
( 件 g /m g )
巴 南郑 ( 1 ,
111 广元 ( 2 ,
朴 兴 山 ( 3 ,
平均 仇
油 松 佛坪 ( 4 , )
t 1 2
士1 3
t : 2
巴 山 松与油松的 t 位
t
0
.
0 。 ( f _ 4 ) = 2 . 7 7 6
1
。
3 芍3
1
.
3 6 0
l
。
30 7
1
。
3 4 3
1
。
4 0 7
0
。
9 4 5
2
。
0 2 3
丁。 6 4 2
2
。
7 8 1 `
t 0
.
0 2 ( 王 _ 4 ) 二 改 . 6 6 4
O
。
56 0
O
,
8 1 5
0
。
7 8 5
O
。
72 0
0
。
8 8 9
2
。
1 7 3
1
。
3 7 2
I
。
8 3 6
2
。
9 6 9
·
9 2 3
2
.
1 75
2
。
0 92
2
。
0 60
2
。
2 6 2
2
。
0 0 1
l
。
4 3 3
1
。
5 20
2
。
8 5 2
t
2
.
4 染色体组型
两个产地 巴山松和油松 ( 图 1所示 ) 的染 色体组型测定结果表明 , 在染色体组型 土 巴 山
松和油松有着许多共同特点 , 主要为 :
2 期 张方秋 :
一- 一 - - 叫一一一 ~一 .- -一 ~一 ~-一 ~
巴 山松的原始育种材料研究
6 g
-一一 - -一 一- 一一一- 一- 一 ~一一 ~一一一一一 一
}:l { }气l }11) 1If !l ! (!一 111,
a一南郑巴山 松
、l{(飞:筑! 0 11!舰】! 1. 1吸.!
b一 兴 山 已山松
. 1叮少飞口 1妞 l口
.、 刀龟声几`飞几I lln“口. “
。一佛坪 油松
2
.
4
.
1 染色体数 目 均 为 Zn = ZX = 2 4, 与
S a 只 or 等对松属染色体数的报道一致 。
2
.
4
.
2 12 对染色体均为中部着丝点染色休 。
其中有 3 对为具随体染色 体 ( 表 6 ) , 第
12 对 为较小染色体 (见表 7 、 图 2 ) 。 按 照
S t e b b i n s ( 1 9 7 ] ) 核型分类标准 , 核西,{均为
较丈J一称的 I A核型 。 核型公式为 :
Z n = ZX 二 2 4 = 2 1川 + 3 5 了气T
2
.
4
.
3 染色体相对长度差位 、 染色体 一民度
比及 ’ .考比范围均在 婆. 3 5 、 1 . 7 2 、 1 . 0 7一一 6 9
左右 , 无 明显差异 。
图 1 巴山松 、 油松核型 图
表 6 巴 山松 、 油松次溢痕数 目变异
出现频率 ( % )
具 该次绩
乡良细胞数
备 注
频 率
次溢咬数
产地树种
2 6
松 2:
2 5
3
6
.
6 7
8 6
.
6 7
6
。
6 7
} 0
.
0 0
8 3
。
3 3
6
。
6 7
6
。
6 7
8 3
。
3 3
1 0
。
0 0
234
试验观察细胞
巴山
数均 为 30
234
名43
陕湖北兴西郑山南佛坪
汕松
表了 巴山松 、 油松染色体的相对长度 寮 寮 臂比和 类型
树种 产地 序 一号
1
相对长度 (% ) 臂
5
。
5 7 + 4
。
7 7 = 1 0
。
3 4
5
。
1 1 十 4 . 7 7 二 9 。 8 8
4
。
8 5 + 4
.
6 2 = 9
。
4 7
4
。
9 1 卜 4 。 3 0 = 9 。 2 1
4
.
70 + 4
.
3 9 = 9
.
0 9
4
.
7 3 + 4
。
1 2 = 8
。
8 5
4
。
5 1 + 3
。
7 9 二 8 。 3 0
4
。
7 5 十 2 . 9 5 = 7
。
70
4
.
4 4 + 2
.
8 6 = 7
。
3 0
4
.
4 3 + 2
。
7 4 “ 7。 1 7
4
。
1 8 + 2
。
4 7 = 6
。
65
3
。
5 1 + 2
。
5 3 二 6 。 0 4
比 类型
1 7 In
m
2
3
4
5
6
7
8
·
9
,
1 0
1 1
.
12
]
。
0 7
1
`
0 6
1
。
15
1
。
0 7
1
。
14
1
。
1 9
]
.
6 1
1
。
5 5
决西南邓巴松山
]
。
62
1
。
6 9
1
。
3 9
西 北 林 学 院 学 报 5卷7 0
(续表 )
树种 产地 序 号 相对长度 ( % )臂 比 类型
mTlI
m
m
5
。
57 + 4
.
9 5 =1 0
。
52
5
。
1 5 + 4
。
47 =9
。
92
5
.
0 5 + 4
。
56 =9
。
6 1
4
。
8 8+ 4
。
4 8二 9。 32
4
。
6 3 + 4
。
3 4 =8
。
7 9
4
。
62
一
+ 4
。
2 0二 8。 6 4
4
。
2 9 + 3
。
7 3 =8
。
2 0
4
,
4 9 + 3
。
1 3 = 7
。
6 2
4
。
6 5 + 2
。
7 6 = 7
。
4 ]
4
。
1 8 + 2
。
8 4 = 7
。
0 2
4
。
2 3 + 2
。
5 8 = 6
。
8 1
3
。
5 6 + 2
。
5 6 = 6
。
1 2
1
。
1 3
1
。
0 8
1
。
1 1
1
。
0 9
1
。
0 7
1
。
1 5
1
。
1 7
1
。
4 6
1
。
6 9
1
。
4 8
1
。
6 5
1
,
3 9
一沙b北湖兴山巴山松
m
m
::
.
1 1飞
m
m
m
5
。
4 3 + 4
。
9 2 = 1 0
。
3 5
5
。
2 7 + 4
。
6 7 二 9 。 9 4
4
。
9 5 + 4
。
5 6 = 9
。
5 1
4
。
7 5 + 4
。
5 1 = 9
。
2 6
4
。
9 2 + 4
。
0 3 = 8
.
9 5
4
。
8 2 + 3
。
9 2 = 8
。
7 4
4
。
7 0 + 3
。
3 9 = 8
。
0 9
4
。
6 7 + 3
。
0 9 二 7 。 7 6
4
。
7 7 + 2
。
8 0 = 7
。
5 7
4
。
4 2
一卜 2 。 9 4 二 7 。 3 6
4
。
1 9
一卜 2 。 4 8 = 6。 6 7
3
。
53 + 2
。
4 7
:
6
。
0 0
1
。
1 1
1
。
1 3
1
。
0 9
1
。
0 5
1
。
2 7
1
。
3 0
1
。
4 2 』T
松油
m1l
mflT
1
。
6 0
l
。
7 0
1
。
5 2
1
。
6 9
1
。
4 5
121254567901
陕西坪佛
不包括随体长度 。 随休染色体
.山.
.,..
.占.
...山...山
.,山.
b..,几.
.甲已..,山..二..自....,山.
.护.` .
`
!.,.!`
.
.
-0甚,ó021汽护à倡琳公泞
.鑫.
....山
..自..…,自...山....八一.山.一肠.204几次.翻书姆找
6 8 10 1 2
染 色体序 号
2 4 6 1 0 12
染 色体序号
《
}}11栩l 图 2 巴山 才公 、 油松 染 色体核型模 式图a一南郑 巴山松 ; b一兴 山 巴 山松 ;c一佛坪油松6
.宕品份2-
(次)翻书贫母
号
l2林色0康2 4 6 8
2期 张方秋 : 巴山松的原始育种材料研究
巴山松和油松的不同点主要表现在随体的位置 (表) 8 。 巴山松的 3对随体比较 集 中 分
布在第8 、 9、 1 1对染色体上 , 而油松却分布在第 7 , 9 , 1 对染色体上 , 两者有较明显的差异 。
表 8 巴山松 、 油松三对随体的位里 变异
所在染色体号及其频 率 (% )
频 次 7 8 9 10 口
观细察胞数地产树种
7 7
。
7 8 10 0
。
0 0 4 4
。
4 4 7 7
。
7 8
1 0
。
0 0
8
7
7 0
。
0 0 1 00
。
0 0
2
2勺。 0 0
10
10 0
。
0 0
80
。
0 0 20
。 0 0 10 0
。
0 0 30
。
0 0 7 0
。
0 0
数次频率西郑湖北陕南兴山
巴山松
八“
西陕坪佛油松
两产地巴山松的核型差异很小 , 因此 , 从染色体组型来看 , 巴山松和伸松存在着随体位
置上的差异。 而在巴山松种 内 , 则看不到此种差异 , 不同产地 间种 内的核型基本相同 。
巴山松
衬份
:
魂朴区八BC色B·染,23.广.1卜l|lù拍一50
. . . 5
. 口 .
DO
、
DU
.
.
。 , 。 : D 、 { c : (
5 7 5 10 0 1 10 0 1 15
b
.
B
。
B :
8 2 9 4 1 0 0刘翼阵B : B : B , B .1 1 6 10 6 10 0 8 8 C . C :1 1 5 1 0 0 D . D .1 0 0 7 5D
图 3 巴山松 、 油松 酶带类型及其命名 图
72
2
。
5
西 北 林 学 院 学 报 5卷一 ~ -~ 一一 .一一 ~一一一一一 -_ _ _过权化物同工醉变异从子叶过氧化物同工酶 (以下简称P R E) 的电泳染色结果看 , 不论是巴山松还是油松 ,均 明显地表现为 4个染色区 ( 见图 3) , 而且各染色区在谱带上具有相对的独立性。 因为过氧化物酶是受单基因位点控制的酶 〔“ J , 因此 , 子叶的 P E R具有 4个位点 , 从正极到负极 依
次命名为 A 、 B 、 C 、 D 4个位点 , 对应地确定每个位点的等位基因分别为 A , , B , , B : 、 B 3 、
B
`
(仅对巴山松 ) , B ` 尸 (仅对油松 ) , C l 、 C Z 、 D l 、 D Z 、 D 。 (见图 3 ) 。 进一步统计 各
位点等位基因频率及迁移率如表 9 所示 。
2
。
5
.
1 巴 山松 与油松的 区别 酶带 : 如图 3所示 , 巴山松与油松在酶带上的区别 , 表现在 B
位点第 4个等位基因所控制的带谱上 , 巴山松表现为 R f 3 。的带 , 油松则是 R : : 。的带 。
表 9 巴山松 、 油松过妞化物醉同工碑位点 、 等位蓦因及其频率迁移率裹
墓因位点
等位纂因
迁移率 R ,
A : B , B : B 3 B
` B , 一 C I C : D : D :
5 2 久7 3 4 3 2 3 0 2 8 2 3 20 1 6 1 2
巴 陕西南郑 1。 0 00 0 0 。 15 8 7 0 . 5 1 7 5 0 . 5 4 1 3 0 . 1连 2 9
山 四川广元 1。 0 0 0 0 0 。 2 4 0 7 0 。 3 70 4 0 。 5 7 4 1 0 . 2 2 2 2
松 湖北兴山 1 。 0 0 0 0 0 。 2 9 6 3 0。 5 9 2 6 0 。 6 2 9 6 Q 。 2 2 22
油松 陕西佛坪 1 . 0 0 0 0 0 . 2 2 2 2 0 . 8 5 7 1 0 . 1 74 6 0 0 。 2 3 8 1
0
.
7 9 3 7
0
。
5 92 6
0
。
5 9 2 6
0
。
2 8 5 7
0
。
9 3 6 5
0
。
9 8 15
0
。
9 8 0 0
1
。
0 00 0
0
。
6 0 3 2
0
。
4 2 5 9
0
。
7 0 3 7
0
。
5 7 1 4
0
。
2 5 4 0
0
。
2 2 2 2
0
,
4 0 7 4
0
。
3 0 1 6
0
。
3 1 7透
0
。
4 8 1 4
0
。
2 9 6 3
0
。
3 1 74
片位华因频
率
表 10 巴山松与油松等位基 因频率分布 X “ 检验
巴 山松
x Z f吠〔
陕西南郑 四 川广元 湖北兴 山
油松 (陕西佛坪 ) 82 。 4 5 6 二 5 3 。 9 4 5 二
x 么0 . 0 6 ( f = 。 ) 二 1 6 . 9 1 。
3 5
。
4 3 9 二
X 2 0 . 0 1 ( f = 。 ) = 2 1 . 6 6 6
等位墓因频率 : 从表 9可见 , 巴山松和油松的等位基因虽然基本相同 , 但各等位 从 因 出
现的频率有很大差别 。 B位点的尺 , 。 。等位基因 , 巴 山松为 B 3等位基因 , 而油松则是 B : 等 位
基 因 (参见图 3) 。 尤 “ 检验结果表明 ( 见表 10 ) 、 3产地 巴山松的等位基因频率分布 均 与 油
松有极显著的差异 , 它们之间的 N e i / s的遗传距离计算结果表明 (见.表 1 1) , 巴山松与油松的
遗传距离平均达 0 . 2 1 9 4 , 远远高出种内水平 ( O。 0 2 3 9 ) 。 从遗传距离的聚类图上可更直观地
看到 (图 4) , 巴山松和油松有很大的遗传差别 。
2
.
5
.
2 巴山松 的种类 变异 巴山松的基因变异程度 : 同工酶的分析结果表明 , 巴山松与其
它许多针叶树一样 , 具有较高的从因变异水平 , 平均多态位点比例为 7 5 . 0% , 每位点平均等
2期 张方秋 :巴 山松的原始 育种材料研究 7 3
表 1 1产地间的 N e i/ s遗传距离 D
产 油 松 巴 山松地
陕西佛坪 陕西 南郑 四川广元
巴 陕西 南郑 0 . 26 6 7
山 四 川广元 0。 20 5 30。 0 6 1 3
松 湖北兴山 0 . 10 8 7 2.0 5 20 3。 0 6 9 2
巴 山松 与油松百二 0 . 219 4巴 山松各产地间 D =。 .0 9 2 3
-
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .口 . . .口 . . . .
O
。
0
。
20
。
3邀传眨目
器 :J松
L
南 郑
广 兀
兴山
佛坪油怪
图 4遗传距离类平均聚类 图
位基因数目 2.0 5个 , 平均期望杂合度达 0 . 4 7 9 4。 (见表 12 ) 由此可见 , 巴山松木身含有非常丰
富的基因变异资源 , 这是巴山松长期适应生存的结果 , 也为育种工作提供了 良好基础 , 对于
进一步开发利用 , 具有重要价值 。
表 12 巴山松基因变异分析表
指 标 陕西南郑 四 川广元 湖北兴山
每位点平均等位基因数
多态位点比 例 ( % )
平均纯合度
平均杂 合度
2
。
5 0
7 5 。 0
2
。
5 0
7 5
。
0
。
5 3 5 8
.
4 6 4 2
0
。
4 8 8 9
0 5 1 1 1
2
。
5 0
7 5
。
0
0
。
5 3 7 0
0
。
4 6 3 0
表 1 3 巴山松三产地各谱型频率汇总表
谱型序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 1 1 2 1 3 1 4
no八US13547ǔ 45ē卜é内`厅苦60次观测 , 1,
共出现次数
南郑
广元
兴 山 10
谱型 序号 15 1 6 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5 2 6 2 7 2 8
6 0次观测 11,
共 出现次数
南郑
广元
兴 山 0 0 0 0 0 0 0 0 6
巴山松的酶谱类型及等位墓因频率 : 各产地巴 山松共出现28 种酶谱类型 (见图 5) , 也即
戒水 !⑧长 !@
画剥咪藉窄盘妻弓目
荣崛O |的画
,吵9甸、` |、
!
!l,才
.....
.....巨`.
......巨..`.
l;
口
!了lJ
....
-
、灼
!.-.1l
比田
;
-.1-.,z
付网
!-.1!
.山
.. .幼介皿.. -尸ó户、工勺Q叨O甲呼弓j明叫叨李幼”,o.,qtō中勺.r
j产、
+
、 2
2 期 张方秋 :巴山松的原始育种材料研究7 6
具有8 2 种基因型组 。 其中南郑巴山松1 7 种 ( 图 5中的1 一1 7 ) , 占总数 6 0 . 7% , 广元 巴山松 1 5
( 1~ 4和 1 3~ 2 3 ) , 占总数 5 3 . 6% ; 兴山巴山松 1 2 种 ( i ~ 5 、 1 2 、 2 3~ 2 8 )
.
9%
。 各自的谱型频率分布及X “ 检查表明 ( 见表 1 3 , 表 1 4)
, 占 总 数
化未达到显著水平 。 等位基因频率分布X “ 检验结果表明 (表 1 5) ,
不同产地 间的基因型组 分
巴山松各产地间等位基因
种42
频率的分布也无显著差异 。 由此可见 , 不同产地的巴山松 , 虽然存在一定的基因型组和基因
频率分化 , 但均未达到显著水平 (9 5%的可靠性 ) 。
表 1 4 巴山松产地间谱型频率分布 X “检验裹
产 地 间 x 念值 义 2 0 . 0 ` x 2 0 . 0 1
南郑一一广元 2 3 。 7 4 7 3 3。 9 2 4
( f = 2 2 )
4 0
。
2 8 9
( f = 2 2 )
南郑一一兴 山 3 1 。 6 8 5 3 2 。 6 7 1
( f = 2 1 )
3 8
。
9 3 2
( f = 2 1 )
广元一一兴山 2 7 。 1 4 2 3 2。 6 7 1
( f
= 2 1 )
3 8
。
9 32
( f 三 2 1 )
表 1 5 巴山松 3 产地等位基因频率分布X “ 检验
产 地 陕西南郑 四 川广元
四川 广元 7 。 6 6 7
湖 北兴 山 1 4 。 6 7 3 7 。 8 9 6
X 么0 . 0。 ( r = a ) = 16 . 0 1 9 X Z o . o l ( r = e ) = 2 1 . 6 6 6
不同产地 巴山松的 N e i尸 s遗传距离和地理位置 : 不同产地巴山松的 N e i尹 s遗传距离计算结
果表明 , 不 同产地巴山松的遗传距离较小 , 平均仅 0 . 0 2 3 9。 可见 , 不同产地 巴山松具有较 大
的相似性 , 但是随着地理距离的增大 , 遗传距离也是增大趋势 ( 见表 16 ) 。
表 16 巴山松产地间 N ie 『s遗传距离与地理距离表 单位 : k m
产 地 陕西 南郑 四川广元
四川广元 0
。
0 1 6 3
10 8
湖北兴山 0
。
0 2 5 8
4 0 5
0
。
0 2 9 6
4 6 8
不同产地巴 山松的基因相对分化量 : 计算不同产地巴山松的基因相对分化量 G 。 T为 0 . 07 5
(表 17) , 墓因分化程度很低 。 巴山松的变异程度绝大部分 由产地内引起的 。 因此 , 巴山松
的林木改 良应以利用群体内的变异为主 。
总之 , 同工酶的分析结果表明 , 巴山松和油松在 酶带上和等位基因频率分布上均有显著
的差异 , 两者的遗传距离远远超出巴山松种内水平 。 可见 , 巴山松和油松之 间 , 存在着很 大
的遗传差异 。 在 巴山松种内 , 虽然巴山松本身具有丰富的基因变异资源 , 但不同产地 间的 基
夕乒 西 北 林 学 院 学 报 5卷
因型和基因频率分化尚未达到显著水平 。 同时由遗传距离与地理距离的关系表明 , 用地理距
离观测 巴中松产地间的遗传距离是可靠的 ; 由产地间的基因相对分化量表明 , 巴山松的变异
绝大部分是在产地内引起 。
表 17 巴山松产地间基因多样度
.一 目一- - - - - - - - - - - - - - -一 - - 一 -一一 -~ ~ ~ ~ ~
D曰 南 郑 广 元
0
。
0 9 0 5
0
。
1 7 4 5 0
。
14 3 0
元山广兴
2
.
6 苗期形态解剖 、 叶绿紊含 t 及生长盆
2
.
6
.
1 针叶形态及解剖 苗期针叶的观测结果 ( 见表 18 ) , 1一 2年生巴山松苗的针叶长 、
宽 、 厚及长 /宽与油松相比 , 除针叶长度无差异外 , 其余均有极显著的差异 。 巴山松苗针叶
的树脂道数及气孔数不论 1年生还是 2年生 , 均少于油松 。
表 18 巴山松 、 油松苗期针叶形态 、 解剖及 t检验表
苗 龄 树 种 产地 (编号 ) 针叶 长
( C n l )
针叶宽
( 11 1 11 1 )
针叶厚
( I n 11 1 )
针 叶
长 / 宽
气孔数脂数树道
n曰,占,口一
.…Q白4勺Oō卜n八U六O.…勺曰O今自no陕西南郑 1 ·湖北兴山 2 移平均值 3 。 4 6 23 。 2 8 43 . 3 7 3 0 。 8 0 31 。 0 1 70 。 9 0 6 4 。 4 1 80 。 5 2 20 。 4 6 5 4 3 。 2 93 2 。 2 53 2 。 6 7巴山松
油 松 陕西佛坪 3 ,
t , 3
t : 3
t l :
陕西 南郑 1 ·
陕西佛坪 3 ,
t i
:
t 0
.
0 6 = 2
.
10 1
3
。
2 10 1
。
1 6 7 0
。
6 3 7 2 7
。
5 1
1 。 9 5 1
1
.
5 22
1
。
3 3 0
7
。
7 4 0 二 7 。 9 1 1 二 8 。 5 4 7二
4
。
0 4 5二 6 . 8 4 2二 5 。 9 7 9 二
2
。
3 0 2 2
。
6 50
. 2
。
5 2 3
毋
O们n
:
st`5OC
:
ùaOU巴 山松
油 松
七 值
1 4
。
2 2 )
1 3
。
7 4 0
0
。
6 0 5
1
。
1 2 0 0
。
5 4 6 12 6
。
9 6
1
。
2 5 6 0
。
6 6 5 1 0 9
。
3 9
2
。
9 7 9
, ·
3
。
9 2 9 二 2 。 9凌5
t 0
.
0 1 = 2
.
8 7 8
年生二at
两产地 间巴山松 t 检验结果表明 ( 表 1 8) , }行郑与兴 山的钊一叶 一长度 、 树脂道数及气孔数
均无显著差异 。 南郑巴山松的针叶宽 、 厚度显著小于兴 山巴山松 , 一长 / 宽则前者显著大于后
者 。
2
.
6
.
2 叶 绿素含量 苗期一个 明显现象是 : 巴山松的针叶是黄绿 色 , 油松是墨绿色 , 两者 区
分很明显 。 叶绿素含量测定表明 (表 1 9) , 不论 1年生还是 2年生苗 , 巴山松的叶绿素与汕松
的比较 , 除卜卜绿素 a 无显著差异外 , 其余均有极显著的差异 。 在不 同产地的巴山松间 , 则不
论是叶绿素 a 、 b含量还是叶绿素 a 十 b 、 a/ b , 均无显著性差异 。
综上所述 , 巴山松与油松相比 , 除叶绿索 a 无差异外 , 其余指标 , 均有极显著的差 异 。 巴山
松的叶绿素 b及 a 十 b含量 , 显著低于油松 , 而叶绿索 a/ b则显著大于油松 。 在巴山松种 内 , 以
上各指标均无显著差异 。 结合中龄林 2年生针叶的叶绿素测定结果 , 一可以看到在叶绿素含量
上 , 亲子代之间具有较好的一致性 , 表明叶绿素含量具有较高的遗传性 。
2期 张方秋 :巴山松的原始育种材料研究
表 1 9巴山松 、 油松苗期叶绿案含 , 及 t检验
苗 树
产地 (编号 )
龄 种
巴 陕西南郑 1 ·
一 山 湖北兴一妇 2 ,
松 平均值
年 油 松 陕西佛坪 3 ·
t 一a
叶绿素 a
( m g / g )
叶绿素 b
( m g / g )
叶绿素
a + b
( m g / g )
叶绿素
a / b
( 1 0 一 么 )
0
。
1 3 1
。 0 8 1
。
2 1 1 2
。
4
0
。
1 6
0
。 1 5
0
。
1 3
0
t 位 t 2 3 1 。 0 2 5
t r 2 0
.
0 24
1 。 1 6
1
。
1 2
1 。 5 1
5
。
4 9 3 一
4
。
8 3 7 一
2
。
0 7 3
1
。
3 2
1
。
2 7
1
。
65
5 。 0 6 2一
4
。
7 3 3 二
2
。
1 76
1 3
。 8
1 3
一
1
8
。
8
6
。
10 9一
6
。
9 3 8 二
2
。
4 0 2
年
生
巴山松
油 松
t 值
陕西 南郑 1
陕西 佛坪 3
t 1 3
0 1 8
0 。 1 7
0
。
4 4 7
0
。
9 7
l
。
3 7
通。 9 2 0 一
1
。
1 6
1 。 5 4
5
。
2 4 1一
1 8
。
4
1 2
。 1
6 。 7 9 0二
t o
。 o 。 = 2 . 7 7 6 t 0 . 0 : 二 ` . 6 0 4
2
。
6
。
3 苗期生长量 苗期生长量调查结果 (表 2 0) 巴山松一二年生苗高分别可达 8 。 16 c m 和
23
.
97
o m , 而油松则分别为 6 . 21 c m和 18 . 8 1 c m , 两者差异显著 。 :在地径上 , 巴山 松一年生
苗 ( 0 . Zo 3 e m ) 稍 小于油松 ( o . 2 5 9 e m ) , 巴山松二年生苗 ( 0 . 5 7 4e m ) 稍大于油松 ( 0 . 5 4 3
c m )
, 在苗期 生 长量上 , 巴山松优于油松 , 但差异不显著 。
表 2 0 巴山松 、 油松苗高 、 地径及其 t检验表
种 产地 (编号 )
树
一年生 二年生
苗高 ( e m ) 地 径 ( e m ) 苗高 ( C m ) 地 径 ( e m )
巴
山
松
油松
跌西南郑 1 ·
湖北兴山 2 ·
平均值
陕西佛坪 3 ·
8
。
4 5
了。 8 7
8
。
1 6
6
一
2 1
0
。
2 1 3
0
。
1 9 2
0
。
2 0 3
0
。
2 5 9
4
。
0 4 22 二
7
。
7 0 2 7 二
1
。
8 4 4 2
2 3
。
9 7 0
。
5 7 4
1 8
,
8 1 0
。
5 4 3
4 。 7 5 4 0 一
3 。 6 0 64 二
1
。
9 74 8
t
0
.
0 。二 2 . 9 9 5
4
。
7 5 7 4 二 1 。 1 4 5 8
t 0
. 0 2 = 2
.
6 4 7 f 二 9 8
.口32-2
`.1
本Lót小七t犷验
不同产地巴 山松的苗高和地径 , 均无显著差异 。
因此 , 巴山松与油松的苗期生长量差异很大 , 前者明显优于后者 , 不同产地 的巴山松间
则差异较小 , 表现基本一致 。
3 结论
3
.
1 巴山松多分布于米仓山西段和巫山支脉两地区 , 云贵高原余脉及巴山中段分布较少 。中
幼龄林所占比例很大 , 多数已进入结实状态 。 巴山松所处 的立地条件具有相对湿度大 、 雨量
充沛 、 夏季凉爽的特征 。
7 8西 北 林 学 院 学 报5 卷
3
.
2巴山松与油松相比 , 不仅在针叶 、 球果 、 种子形态特征上 , 而且在 叶绿素含量 、 , 核酸
含量 、 染色体组型 、 过氧化物同工酶及苗期生长量等性状上 , 均有显著差异 。 在遗传基础上巴
山松具有自身的独立性 。 因此 , 以 巴山松作为一个独立种制定育种计划和遗传改良措施 , 较
为适宜 。 不 同产地的巴山松除针叶形态 、 种 鳞数和种子百粒重有显著差异外 , 其余指标均无
显著差异 , 由此可见 , 不 同产地间的巴山松 变异很小 。 -
3
.
3 从过氧化物同工酶的分析表明 , 巴山松本身含有非常丰富的基因变异资源 , 平均每位点
等位基因数达 2 . 50 个 ; 由地理距离来观测巴山松产地间的遗传距离是可靠的 ; 巴山松的绝大
部分变异属产地 内 , 不同产地 间巴山松的基因相对分化量 , 变异仅占7 . 5% , 同一产地内 的 变
异则占 9 2 . 5% 。 因此 , 进行巴山松遗传改良时 , 应利用产地内变异为主 。
鸣谢 : 本文是在导师 正明光 、 张 七藻两位教 投的指 导下完成 的 , 曾得到各县有关 同志的大力协助 , 在此一 并致谢 ,
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14 C
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C
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2期 张方秋 :巴山松的原始育种材料研究 9 7
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.
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S t u d y o n t h e g e o g r a p h i e a l d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g i e a l e h a r a e t e r i s t i e s o f
P i n u s h e” r g i a s w e l l a s t h e i r e h l o r o p h y l l a n d n u e l e i e a e i d e o n t e n t s , k a r y o t y p e ,
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