全 文 ：一九九二年
第一期
内豢古师大学报 ( 自然科学汉文版 )
了o u r o a l o f I n n e r M o n g o li a N o r m a l U o i v e r s i t y (N a t u r a 1 S。 i e n。 e E d i t i o n )
N o Z
1 9 9 2
野青茅属两个种 (乃 : y。 对。 a蹭、 `沂赫 及
D
. 念呀脚。 ,:if 0 的形态变异及 ’
同工酶研究
赵东利
(生 物
杨锡麟
系 )
摘 要 : 本文 通过对野青茅属两个种 大 叶 章 ( D e y eu 石 a l an gs d or f方艺 ( iL n k )
k u n t h ) 及小叶章 ( D . a , g u s t i f o l` a ( K o m ) Y . L . C h a n g ) 的形态比较及 同工酶分析
表明 , 小叶章种 内变异幅度较大 , 同大叶章在形态上难 以 区别 ; 两个种的细胞 色素衷化
酶及过氧化物酶 的酶谱语型基本一致 , 无 明显 差异 。 因而 , 可将两个种合并成一个种 。
关键词 : 翁股颖族 , 野青茅属 , 大叶章 , 小叶章 , 形态 变异 , 同工酶分析
1 前 言
野青茅属是藕股颖族中有着广泛的地理分布及生态变异的大属 , 它们广泛分布于两半球
的温带地区 t ` 1 . 由于此属内无融合生殖 , 渗人杂交以及多倍化现象很普遍 , 从而给种 的 鉴
定带来很多困难 [ 6 ) . 大叶章 ( D . l o n g : d。 : f ij :’) 和小叶章 ( D . 。 n g us “ j ol 。` ) 便 是 此属
内长期存在争议的两个种 。 为此 , 笔者查阅了大量文献 , 发现不同的文献对这两种 植 物 的
描述及检索均有些出人 , 但它们有一个共同的观点 , 就是认为小叶章的营养器官及生效器官
的各性状数值均小于大叶章的各性状数值 。 例如 : 在株高上 , 小叶章就比大叶章矮 . 在制定
检索表上 , 《 G r a s s e : o f t h e S o v i e t U n i o n 》 P a r t l 根据小叶章叶舌短于 4 毫米及外表 而
无毛 , 而大叶章叶舌 4 一 10 毫米长及外表面具毛来区分两个种 ; 《 东北植物检索表 》 还以生
活型来区分两个种 , 认为大叶章非丛生 , 而小叶章密丛生长 ; 《 中国植物志 》 九卷三分册及
《 F L O R A of ht e U S S R》 V ol l 主要通过株高 、 叶宽 、 小穗长 、 芒长 、 外粉长 、 节 的
多少等特征来区分两个种 。 笔者通过对北京 、 沈阳 、 呼和浩特等地各大标本室的这两个种的
标本的性状的观察测量及野外考查 , 发现叶舌被毛情况及长短并不是一个稳定特征 , 在两个
种内 , 都存在叶舌光滑及被毛的群体 , 而叶舌长度往往随生境变化而呈现相应的变异 。 在生
活型 上 , 两个种无截然区别 , 在招泽化草甸草原上 , 两个种都是密丛生 一民。 在小穗各性状数
本文于 1 9 , 1一 1 0一 2 1收到。
熟
值及营养器官各性状数值上 , 两个种常可见交叉情况 , 尤其是在它们生于同样的生境时 。
本文试图通过对这两个种的某些形态性状进行统计比较和分子水平的标记— 同工酶电泳酶谱分析来探讨它们的亲缘关系 。
2 材料及方法
本文对两个种 3 个生境 : 草甸草原 、 沼泽化草旬草原 、 林缘及林下的 5 个居群进行了株
高 、 节数 、 叶宽 、 叶舌长 、 花序长 、 颖 一氏、 内释长 、 外释长 、 芒 一长、 基盘毛长 、 延伸小穗轴
长 、 顶节长 、 花 序紧密或疏松开展等 13 个性状的统计分析 。 数据测量结果见表 2 . 每 个居群
选 6 株以上进行测量 , 取其平均值 。 并以颖长 、 外释长、 内栋长为坐标绘 出两个种的形象化
散点图 , 以便更直观地进行比较分析。
本文选用的同工酶标记为过氧化物酶及细胞色素氧化酶 。 用于同工酶分析的材料及来源
见表 1 . 将种子种于苗盆内 , 待长至 2 一 4 厦米高时 , 整株取样 , 洗净 , 以 1 : 2 加蒸馏水
冰浴研磨 , 冷冻离心机离心 , 提取上清液滴加 10 % 廿油置冰箱保存备用 。
采用聚丙 烯酞胺垂直板不连续电泳系统 。 电泳过程参照文献〔 4〕. 凝胶缓冲系统为
T r is 一 H c l 缓冲液 , 分离胶 p H S . 9 , 浓度 7 . 5% , 浓缩胶 p H 6 . 7 , 浓度 3 % . 电极缓冲液
为 p H S . 3 T r is 一甘氨酸系统 。 两种酶的染色均参考〔4〕, 胶板显色后 , 立即照相绘图 , 制干
板保存 。
表 1 同工酶分析的材料及来源
种 名 采 集 地 点 凭 证 标 本
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内蒙古呼盟阿里河
内蒙古锡盟宝格达山
内蒙古呼盟阿里河
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赵东利 0 0 3 4
解新明 04
3 结果与分析
3
.
1 形态变异分析
从表 2 中可以看出 , 小叶章分布于 3 种不同生境 , 从稍干旱的草甸草原到沼泽化草旬草
原再到林缘林下 , 其各性状数值几乎均呈上升趋势 , 适应于干旱环境下的小叶 章 , 植 株 低
矮 、 花序紧密 , 其它各项特征数值均较低 , 而生于沼泽化草旬草原及林缘林下的小叶章 , 由
于环境水分充足 , 光照减弱 , 则植株高大 , 花序疏松开放 , 其它各项特征数值均较高 , 并且
这两个生境下的小叶章各项特征数值均比较接近 , 表明它们在形态 .上的相似 。
大叶章生于两种生境下 , 即沼泽化草甸草原及林缘林下 , 这两种生境下的大叶章各项特
征数值均较接近 , 在形态上无 明显区别 。
从形象化散点图 1 及图 2 中可以看出 , 从草甸草原一沼泽化草甸草原一林缘林下 ,小叶章呈连续变异 , 无 明显间断 。 但是 , 亦可看出 , 生于稍 干旱的草甸草原的小叶章各点有
集中的分布区 , 表明它们与另外两个生境下的群体在形态上有较大区别 , 而另外两个生境下
的群体各点在图上已发生混合交叉 , 表明它们在形态上的近似 。 从图 3 和图 4 可以看出 , 随
7 1
-
表泛户 . t。 。 。 J。 r了 f`、 和力 .。二 。 :` :, 、 r。 l、。 1: 个性状的观测结果
性 状 株 高 节 数 叶 宽 叶 舌长 花序长 颖 长
平均值 变异幅 平均值 变异幅 平均值 变异幅 平均值 变异幅 平均值 变异幅 平均值 变异幅
气价芬茹丽打存厂一——— —一一—沼泽化草甸草原林缘及林下 13 612 6。 3 13 0勺1 7 0 穿 3、 5。 51 0 3、9 16。 11 8 , 1 9 、1 8 3 。 8、4。 2,土7.4.37 0 、1 8 1 孚一 5 。 3 3 ~ 5 。 31 1 2 1口 、 J1 2 1 2 ~2 3 冬.5 1、D . a o g u s t i f o l i a沼泽化草甸草原 1 2 99 9。 3
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8 8 犷 2 。 3 1 。 5勺8 1产 、 J名 8 。 4 4 。 8勺 2 。 51 2 2 。 1、8
续表 2
性 状 内释长 外释长 芒 长 基盘毛长 延伸小穗轴长 顶节长 花序紧密
平均值 变异幅 平均值 变异幅 平均值 变异幅 平均值 变异幅 平均值 变异幅 平均值 变异幅
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}飞 2 。 0 萝~ {飞 0。 6 0。 2 ~1 2毛。 2 6 、 +47 。
“ + ” 为 “是万 , “ 一 ” 为 t’ 否 ” (即 “ 一 ” 表示花序疏松开展 )
生境变化 , 从草甸草原一沼泽化草甸草原一林缘林下 , 小叶章呈明显生态梯度变异。
7 2
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图 2
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图 1
生境 : ( 1 )
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. a n g 住 s t i f o l i a 腊叶标本散点图
草甸草原 ( 2 ) 沼泽化草甸草原 ( 8 ) 林缘及林下 (下同 )
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图 8 图 4
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. a n g u s t王f o l i a 腊叶标本平均性状散点图
图中各点代表以生垅为统计单位的腊叶标本的性状的平均值 。
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外 称 长 ( , , )
图 6
D
. a n g u s t i r o l i a 及 D 。 l a n g s d o r f f i i 的腊叶标本散点图
又 口 分别代表 D . l a 且 g , d o r f if i 在林下林缘及沼泽化草甸草原两种生境下的居群
图 5 及图 6 是在图 1 及图 2的基础 _ h增加了两种生境 (沼泽化草甸草原 , 林缘林下 ) 下
的大叶章各点 。 从图中可以着出 , 在生境相同的情况下 , 大叶章与小叶章各点已发生混合 ,
它们之间没有明显的分界线 , 表明它们在形态上很难区分 。 尽管大叶章的个别点远 离 集 中
区 , 同小叶章形成明显区别 , 但那毕竟是不能起代表作用的少数个体 。
从表 2 各项 特征的变异幅度上 , 可以看出大叶章的变异幅度较宽 , 最高数值往往超过小
叶章同项特征的最高数值 , 但两个种的各项特征的变异幅度在生境一致时均发生较大范围的
交叉 , 这与形象化散点图 5 及图 6 显示的结果是吻合的 , 均表明了两个种在形态上的近似。
3
.
2 同工酶分析
3
.
2
.
1 过氧化物酶同工酶 : 过氧化物酶的电泳结果见模式图 7 . 两个种的过氧化物酶酶谱表
现出 3 个主要带区 : 慢带区 、 中速带区 、 快带区 , 一共出现 16 条酶带 。 按迁移率的大小将各
条酶带分别编号如下 : A : , A : , … … A 16 。 过氧化物酶在种内表现相当稳定 。 从图 7 可 以 看
出 , 在快带区 , 大叶章比小叶章多出 2 条酶带 , 即 A 。 , A l。 , 其它酶带无论是在迁移率上还
是在酶带等级上 , 两个种均 一致 。 根据笔者在本属内其它种间的实验结果 及 参 考 其 它 文
献 [ 6 1 , 表明酶谱差异的程 度没有超出种内变异的程度 , 因而 , 从大叶章及小叶章的过 氧 化
酶酶谱上说明二者有着极近的亲缘关系。
3
.
2
.
2 细胞色素氧化酶 : 细胞色素氧化酶的电泳结果见模式图 8 。 两个种的细胞色素 氧 化
、 酶表现出 4 个主要带区 : 慢带区 、 中速带区 、 快带区 、 极快带区 (与澳酚蓝线重合 ) 。 一共
’ · 出现 n 条酶带 , 按迁移率大小将各条酶带分别标记为 B : , B : … … B : , . 细胞色素氧化酶在种内
表现相当稳定 。 从图 8 中可以看出 , 两个种的酶谱谱型几乎完全一致 , 仅在 B , 条酶带等级
上 , 两个种存在差异 。
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两个种的过氧化物酶酶谱
图 8
两个种的细胞色素氧化酶酶谱
1
,
2 代表大叶章 , 8 , 4 代表小叶章
4 讨 ,论
由 于 D . o n g 。 : t ￡f ol ia 有着广泛的地理分布 , 因而适应子不同的生境 , 造成了它外部形
态较大的变异 , 其中生于稍干旱环境 (草甸草原 ) 下的小叶章同生于较湿润环境 (沼泽 、 林
缘 、 林下 ) 下的小叶章在形态上形成明显区别 , 当同大叶章生境一致时 , 两个种在外部形态
上很难区分 。 这样 , 根据传统分类 , 仅以形态上一些不稳定的性状差异 (如一些数量性状差
异 ) 来确定两个种是不妥的。
同工酶是基因的产物 , 较为直接地反映了植物间某些基因的异同 , 将同工酶标记作为分
子水平的指标来追溯植物种间的历史渊源和亲缘关系有其特殊意义 L` 。 ] . 两个种的过氧化 物
酶和细胞色素氧化酶的研究结果表明 , 两个种的酶谱谱型基本一致 , 并无种的界限 。
从个体外部形态 、 分子标记两个不同水平对这两个种的研究 , 都得出了较为一 致 的 结
论 。 因此 , 笔者建议可将两个种合并为一个种 。
参 考 文 献
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〔 2 〕 徐炳声 . 胡枝子种内地形梯度变异的分析 . 植物分类学报 , 19 8 3 , 21 ( 8 ) : 3 06 、 3 18
〔 3 〕 刘慎愕 . 东北植物检索表 . 北京 : 科学出版社 , 1 9 5 9
〔4 〕 胡能书、 万贤国 . 同工酶技术及其应用 . 长沙 : 湖南科学技术出版社 , 1 9吕5
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〔 6 〕 F I a v i a D 。 E s e a l o n a S T Y L A G R O S T I S A N E W S U B S E C T IO N O F G E N U S C A L A M A G R O S `
T I S ( P O A C E A E : P O O I D E A E ) A N D T H R E E N E W S P E C I E S F R O M C O L O M B IA
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[ 7 〕 T Z V E L E V N . N G r a s s e s o f t h e S o v i e t U o i o n P a r t 1 . 2 0 8连
[ 8 〕 N e v s k i S 。 A 。 F L O R A o f t h e U . S . S . R v o l n 。 1 9 3 4
〔 。 〕 T U G U O T A T E O K A . A C了t o r a x o n o m i c S t u d了 o f t il e C a l a m a g r o s t i s p u r p u r e a 一 I a n g s d o r f f i 元
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