全 文 : 中国野青茅属(禾本科)一些种类的修订
陈 文 俐
(中国科学院植物研究所 北京 100093)
Taxonomic notes on some species of Deyeuxia Clarion ex
Beauv.(Poaceae)from China
CHEN Wen_Li
(Institute of Botany , the Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093)
Abstract The taxonomy of some species of Deyeuxia Clarion ex Beauv.(Poaceae)from China is
revised on the basis of herbarium materials and field observation of populations.Four species and
one variety are reduced to synonymies , i.e., Deyeuxia pulchella var.laxa P.C.Kuo et S.L.
Lu , D.gyirongensis P.C.Kuo et S.L.Lu and Calamagrostis megalantha Keng ex Keng f.to
D.pulchella (Griseb.)Hook.f.;D .venusta Keng , Calamagrostis longiflora Keng ex Keng f.to
D.flavens Keng.D.compacta Munro ex Hook.f.and D .holciformis (Jaub.et Spach.)Bor
are confirmed to be conspecific.
Key words Deyeuxia Clarion ex Beauv.;Revision;China
摘要 在标本室研究和野外考察的基础上 ,对中国野青茅属的一些种类进行了修订。首次归并了 5 个
类群 ,即将 Deyeuxia pulchella var.laxa P.C.Kuo et S.L.Lu , D.gyirongensis P.C.Kuo et S.L.Lu , Calam-
agrostis megalantha Keng ex Keng f.并入 D.pulchella (Griseb.)Hook.f.作为异名;将 D.venusta Keng ,
Calamagrostis longiflora Keng ex Keng f.并入 D.flavens Keng作为异名;并确认 D.compacta Munro ex Hook.
f.与 D.holciformis(Jaub.et Spach.)Bor 是同一种。
关键词 野青茅属;分类修订;中国
野青茅属 Deyeuxia Clarion ex Beauv.属于禾本科 Poaceae 早熟禾亚科 Pooideae 剪股颖
族Agrostideae(Bor , 1960), 是禾本科分类上极为困难的一个类群 。我国对该属植物的研
究仅限于志书的编研 ,缺乏修订性工作 。笔者自 1999年起开始进行中国野青茅属的修订
工作 。在修订过程中通过大量的标本观察和野外采集 ,发现由于用于区分种的性状(如小
穗的大小 、颖片的形状 、颖片和外稃的相对长度 、芒自稃体伸出的位置及长度等)有很大的
变异 ,在标本和资料欠缺以及野外观察不够的情况下 ,标本室的标本鉴定和一些志书中均
出现了不少的分类问题。针对这一情况 ,笔者在查阅大量标本 、考证模式以及野外观察的
基础上 ,对国产野青茅属进行了力所能及的修订 ,有关结果将陆续报道。本文报道了对小
丽茅 D .pulchella 、黄花野青茅 D .flavens 、青藏野青茅 D .holciformis3个种的修订结果 。
1 小丽茅 (中国植物志)
Deyeuxia pulchella(Griseb.)Hook.f.in Fl.Brit.Ind.7:268.1897;Keng in Fl.Ill.
Pl.Prim.Sin.Gram.509.pl.438.1959;Bor in Grass.Burm.Ceyl.Ind.Pak.399.1960;
2001-04-12收稿 , 2001-09-20收修改稿。
基金项目:中国科学院资助项目“青藏高原及其邻近地区植物区系及分布格局研究(KSCX2-1-06B)” 。中国科学院
植物研究所所长基金(010147F)资助项目。
植 物 分 类 学 报 40(1):66 ~ 76(2002)
Acta Phytotaxonomica Sinica
S.L.Lu et L.Liou in C.Y.Wu(ed.), Fl.Xizang.5:217.pl.111.1987;S.L.Lu in Fl.
Reip.Pop.Sin.9(3):194.pl.47 , f.5 ~ 8.1987;L.Liou inW.T.Wang(ed.), Vasc.Pl.
Hengduan Mt.2:2237.1994.———Calamagrostis pulchella Griseb.in Goett.Nachr.78.1868;
J.L.Yang in Fl.Sichuan.5(2):84.pl.42.1988.TYPE:Sikkim (n.v.).
Deyeuxia pulchella var.laxa P.C.Kuo et S.L.Lu in C.Y.Wu(ed.), Fl.Xizang.5:
218.pl.112.1987;S.L.Lu in Fl.Reip.Pop.Sin.9(3):194.pl.47 , f.9 ~ 11.1987 ,
syn.nov.TYPE:China.Xizang (Tibet), Yadong (亚东), Qinghai_Xizang Exped.2212(holo-
type , HNWP , n.v.;isotype , PE !).
Deyeuxia gyirongensis P.C.Kuo et S.L.Lu in Acta Biol.Plat.Sin.2:17.1984 , syn.
nov.TYPE:China.Xizang (Tibet), Gyirong (吉隆), Qinghai_Xizang Exped.7183 (holotype ,
HNWP , n.v.;isotype , PE !).
Calamagrostis megalantha Keng ex Keng f.in Bull.Bot.Res., Harbin 4(3):194.1984;
J.L.Yang in Fl.Sichuan.5(2):84.1988 , syn.nov.———Deyeuxia megalantha Keng in Clav.
Gen.Sp.Gram.Prim.Sin.202.1957 et in Fl.Ill.Pl.Prim.Sin.Gram.508.pl.432.1959;
S.L.Lu in Fl.Reip.Pop.Sin.9(3):192.pl.47 , f.1 ~ 4.1987;L.Liou in W.T.Wang
(ed.), Vasc.Pl.Hengduan Mt.2:2237.1994 , nom.seminud.TYPE:China.Sichuan , Muli
(木里), Dept.Rei Sylvaticae annuo 1955 Expeditio ad Sinicam Austr._Occ., s.n.(isotype ,
PE !).
分布:中国(四川 、云南 、西藏)、锡金。生于高山草甸 ,云杉 、冷杉林缘或山坡灌丛下 ,
海拔 2700 ~ 5200 m 。
China.Sichuan (四川):Dajin (大金), The 8th Forestry Management Brigade of the
Forestry Ministry (林业部调查设计局第八森林经理大队)3842(NAS), 3759(SZ);Dawu
(道孚), H.Smith 12106 (PE);Daocheng (稻城), Qinghai_Xizang Exped.(青藏队)5498
(PE), J.Dong(董建)29066(CDBI);Ebian(峨边), X.L.Sun(孙祥麟)1137(SZ);Emei
(峨眉), D.H.Du (杜大华)s.n.(SZ);Ganluo(甘洛), Sichuan Econ.Pl.Exped.(四川
经济植物队)4077 (CDBI);Jiulong (九龙), X.H.Hu (胡孝宏)20987 (CDBI), Q.Q.
Wang (王清泉)20500(CDBI);Kangding(康定), H.Smith 10545(PE), Q.Q.Wang 20636
(CDBI), T.C.Wei(魏太昌)20669 , 286(all CDBI), Nanshuibeidiao Division(南水北调队)
02557(PE);Litang(理塘), Sichuan Veg.Exped.(四川植被组)4002(CDBI , KUN), K.Y.
Lang(郎楷永)2786(KUN , PE);Muli(木里), Sichuan Econ.Pl.Exped.0501(CDBI), 434
(CDBI);Qianning (乾宁), Sichuan Econ.Pl.Exped.05521 (CDBI , HNWP , PE , SAUF),
Dept.Rei Sylvaticae annuo 1955 Expeditio ad Sinicam Austr._Occ., s.n.(PE);Xiangcheng(乡
城), Alpine Garden Society Expedition to China ACE1827 (PE), Sichuan Veg.Exped.3148
(KUN , CDBI , PE).Yunnan (云南):Düqün (德钦), C.W.Wang (王启无)69573 (PE ,
NAS), J.S.Yang(杨竞生)4542(KUN), Y.H.Wang (王跃华)860108 , 860097 , 860116 ,
860135 , 860142 , Y.H.Wang &Q.J.Li (王跃华 ,李庆军)8600113(all PYU), C.W.
Wang 69998 (KUN , NAS), W.L.Chen (陈文俐)036 , 037 , 039 , 040 , 042 (all PE);
Jianchuan(剑川), B.S.Sun(孙必兴)84185 , 84198(all PYU);Lijiang(丽江), Bio.Dept.
Yunnan Univ.(云南大学生物系)01355(PYU);Zhongdian (中甸), Y.H.Wang 860532 ,
860096 , 860105(all PYU), 860524(PE), Z.X.Tang(汤宗孝)649(PE), Zhongdian Divison
1 期 陈文俐:中国野青茅属(禾本科)一些种类的修订 67
(中甸队)2089(KUN , PE), 1956(KUN), 1957(KUN).Xizang(西藏):Baxoi(八宿), B.
S.Li(李渤生)07338(PE);Bomi(波密), S.Z.Cheng (程树志)07028 (PE);Zayǜ (察
隅), J.W.Zhang (张经纬)1119 , 1118 , 1694(all PE);Qamdo(昌都), Qinghai_Xizang Ex-
ped.9109(PE);Cona(错那), P.C.Kuo &W.Y.Wang (郭本兆 , 王为义)23023(HN-
WP), Qinghai_Xizang Exped.2528 , 5629 (all PE);Gyirong (吉隆), Qinghai_Xizang Exped.
5684 , 7183(all PE);Nyingchi (林芝), P.C.Kuo &W.Y.Wang 23234(HNWP), Sino_
Japan Exped.(中日考察队)T77 , T151 (all PE), B.S.Li 06335 , 6070 (all PE), Qinghai_
Xizang Exped.3419(PE), Sichuan Veg.Exped.2779(PE);Müdog (墨脱), Qinghai_Xizang
Exped.3281(PE), B.S.Li 01221 , 01884(all PE), Xizang Exped.Plat.Inst.Bio.(西北高
原生物研究所西藏考察队)1838 (HNWP);Nyalam (聂拉木), S.Jiang et al.(姜恕等)
107 , 155 , 214(all PE), Qinghai_Xizang Exped.6469(PE), D.Zheng(郑度)155(PE);Bu-
rang (普兰), Qinghai_Xizang Exped.13002 (PE);Yadong (亚东), P.C.Tsoong (钟补求)
7346 , 7359(all PE), Qinghai_Xizang Exped.74_2192 , 74_2358 , 74_2364 , 2212(all PE), G.
X.Fu(傅国勋)01093(PE);Zütang (泽当), P.C.Kuo et W.Y.Wang 22404(HNWP).
本种主要分布于喜马拉雅 、横断山地区的高山和亚高山 。卢生莲(1987)认为 D.pul-
chella 外稃的芒较短 ,长约1 ~ 2.5 mm ,细直;自外稃顶端下 1/6 ~ 1/4处伸出 。
通过对国内各主要标本馆(NAS , N , SZ , CDBI , SAUF , KUN , PYU , HNWP , PE)140余
份标本(包括模式标本)的观察 ,笔者发现外稃芒的这两个性状在该类群中存在较复杂的
变异 ,芒的长度在 1 ~ 5.5 mm之间 、伸出位置在自稃体顶端 1/3到 1/6之间连续变化。
例如 ,在下列所引标本中:①采自西藏波密的程树志 07028号 ,西藏聂拉木的姜恕
214号 ,四川乾宁的四川省植被组 05521号等标本 ,芒伸出位置近外稃顶端 ,长度达 5 mm
左右;②采自四川稻城的四川省植被组3761号 ,西藏八宿的李渤生等 07338号 ,西藏林芝
舍其拉山口的李渤生等 6070号 ,西藏吉隆的青藏队 5684号等标本 ,芒伸出位置近外稃中
部 ,长度达 4 mm左右;③采自西藏林芝舍其拉山口的青藏队 3419号 ,四川理塘的四川省
植被组 4002号等标本 ,其芒虽然很短 ,长仅 2 mm左右 ,但芒的伸出位置却较靠近外稃中
部。
这些变异交叉过渡 ,给种的准确鉴定带来了一定的困难 ,有些作者甚至针对不同的变
异式样发表新类群 ,例如:
D.pulchella var.laxa 的模式标本(图 1:1;图 2:4)就代表了芒伸出位置近外稃顶
端 、长度达 5 mm左右的变异式样 。这一式样多见于山坡灌丛 ,其植株较高 ,花序稍开展 。
D.gyirongensis模式标本(图 1:2;图2:2)的芒长约 5 mm ,自外稃背上部 1/3或近中
部伸出 ,有时在近中部稍弯曲 ,主要特征也均在前述 D.pulchella 的变异范围之内 。
D.megalantha 是一基于畸形植株发表的名称 。研究其模式标本发现 ,植株上长达 1
cm 的较大小穗(原作者认为的典型 D.megalantha 的小穗)具干扁 、呈黑紫色的畸形子房
(图 2:3b);而同一植株上较小的小穗(图 2:3a)则具正常发育的子房 ,其形态与 D.pul-
chella 无异 。Philipson(1935)曾在剪股颖属 Agrostis Linn.中报道过类似畸形的小穗 ,并研究
确认畸形是由于线虫寄生所致 。因此 ,笔者推测 D.megalantha的畸形小穗也极有可能是
线虫或类似寄生物寄生所致。比较其正常发育的小穗 ,D.megalantha 与D.pulchella 无异 ,
68 植 物 分 类 学 报 40 卷
图 1 1.Deyeuxia pulchella var.laxa P.C.Kuo et S.L.Lu的等模式(青藏队 2212;×4.75).2.Deyeuxia gyirongensis P.
C.Kuo et S.L.Lu 的等模式(青藏队 7183;×4.75).3.Deyeuxia flavens Keng 的主模式(R.C.Ching 521A;×4.6).
4.Calamagrostis holciformis Jaub.et Spach.的等模式(Jacquemont 1828;×4.8)。
Fig.1 1.Isotype of Deyeuxia pulchella var.laxa P.C.Kuo et S.L.Lu(Qinghai_Xizang Exped.2212;×4.75).2.Isotype of
Deyeuxia gyirongensis P.C.Kuo et S.L.Lu(Qinghai_Xizang Exped.7183;×4.75).3.Holotype of Deyeuxia flavens Keng(R.
C.Ching 521A;×4.6).4.Isotype of Calamagrostis holciformis Jaub.et Spach.(Jacquemont 1828;×4.8).
1 期 陈文俐:中国野青茅属(禾本科)一些种类的修订 69
故做归并处理。
2 黄花野青茅(中国植物志)
Deyeuxia flavens Keng in Sunyatsenia 6(1):67.1941;S.L.Lu in Fl.Reip.Pop.Sin.9
(3):201.1987 et in Fl.Qinghai.4:135.pl.19 , f.4 ~ 6.1999;L.Liou in W.T.Wang
(ed.), Vasc.Pl.Hengduan Mt.2:2241.1994;S.L.Lu in Fl.Qinghai.4:135.pl.19 , f.
4 ~ 6.1999 , syn.nov.TYPE:China.Gansu , Xiahe (Labrang), C.W.Yao 515 (in part ,
mixed with Poa sphondylodes Trin.var.macerrima Keng)(holotype , N , n.v.).
Deyeuxia venusta Keng in Sunyatsenia 6(1):66.1941;S.L.Lu in Fl.Reip.Pop.Sin.9
(3):200.1987.TYPE:China.Gansu , Yongdeng(Hing Fan)(永登), Ta Hwa(泰华), R.C.
Ching 521A(holotype , US !).
Calamagrostis longiflora Keng ex Keng f.in Acta Bot.Yunnan.4(4):350.1982;J.L.
Yang in Fl.Sichuan.5(2):92.pl.47.1988 , syn.nov.——— Deyeuxia longiflora Keng in
Clav.Gen.Sp.Gram.Prim.Sin.202.1957 et in Fl.Ill.Pl.Prim.Sin.Gram.511.pl.435.
1959;S.L.Lu in Fl.Reip.Pop.Sin.9(3):201.pl.49 , f.7 ~ 9.1987;L.Liou in C.Y.
WU(ed.), Fl.Xizang.5:222.pl.114.1987 , nom.seminud.TYPE:China.Yunnan ,
Zhongdian(中甸), Dept.Rei Sylvaticae annuo 1955 Expeditio ad Sinicam Austr._Occ., s.n.
(holotype , N , n.v.;isotype , PE !).
分布:中国(甘肃 、青海 、四川 、云南 、西藏)。生于高山草甸 、林缘 、林间草地 、山坡灌
丛下 ,海拔 2800 ~ 4500 m。
China.Gansu(甘肃):No precise locality (具体地点不详), Huanghe Exped.(黄河调
查队)1496(PE);Lintan(临潭), Y.Tian(田永)92_027(LZU);Luqu(碌曲), Taohe Divi-
sion(洮河队)317 , 344 (all LZU), T.H.Peng (彭泽祥)861 (LZU);Maqu (玛曲), The
Animal Husbandry Bureau in Gansu(甘肃省畜牧厅)1803_1(PE);Tianzhu(天祝), T.N.Ho
(何廷农)2218(HNWP);Xiahe (Labrang , 夏河), W.L.Chen(陈文俐)011 , 014 , 016(all
PE);Yongdeng (永登), W.L.Chen 019(PE), R.C.Ching 521A(US).Qinghai(青海):
No precise locality (具体地点不详), Y.C.Yang(杨永昌)1322(PE);Nangqün(囊谦), Y.
C.Yang 01327 , 1355(all HNWP);Chindu (称多), X.J.Gou (苟新京)83385(HNWP);
Dabanshan(大板山), P.C.Kuo &W.Y.Wang (郭本兆 , 王为义)12081 (CDBI);Datong
(大通), L.J.Mei (梅丽娟)215 (HNWP);Gangca (刚察), J.W.Zhang (张经纬)248
(PE);Hainan(海南), L.H.Zhou &L.N.Sun(周立华 , 孙立南)2205(HNWP), Y.H.
Wu et al.(吴玉虎等)7537(HNWP);Huzhu(互助), P.C.Kuo 6598(HNWP), J.T.Pan
et al.(潘锦堂等)100(HNWP);Huangnan(黄南), P.C.Kuo 25974 , 25992(all HNWP);
Huangyuan(湟源), P.C.Keng (耿伯介)081 (PE), P.C.Kuo 368(HNWP);Jiuzhi(久
治), Grassland Workgroup of the Animal Husbandry Bureau in Qinghai (青海畜牧厅草原工作
队)780196(QG);Ledu(乐都), Y.H.Wu et al.4054 , 3400(all HNWP);Maqün(玛沁),
The Second Team of Regionalization(区划第二组)258 , 184 (all HNWP);Menyuan(门源),
Anonymous(采集人不详)78004(PE), X.M.Zhou et al.(周兴民等)185(HNWP), P.C.
Kuo et al.27758 (HNWP);Qilian (祁连), P.C.Tsoong (钟补求)8693 (HNWP , PE);
Qumarlüb(曲麻莱), S.W.Liu et al.(刘尚武等)885(HNWP);Tongde(同德), Y.H.Wu
70 植 物 分 类 学 报 40 卷
et al.5429 , 5472 , 5041 , 6369 , 7138 (all HNWP);Xinghai (兴海), T.N.Ho (何廷农)
00365(HNWP), H.Z .Zhang (张盍曾)63553(HNWP);Yushu (玉树), Anonymous (采集
人不详)00671(HNWP), W.L.Chen 003 , 004(all PE);Zadoi (杂多), S.W.Liu et al.
(刘尚武等)372(HNWP , PE);Zükog (泽库), L.H.Zhou &L.N.Sun 1677(HNWP).
Sichuan(四川):Dawu(道孚), Sichuan Veg.Exped.(四川植被组)5986(CDBI , HNWP ,
PE);Daocheng (稻城), Sichuan Econ.Pl.Exped.(四川经济植物队)2642(CDBI);Dainkog
(邓柯), Q .Q.Wang (王清泉)7668 (SAUF , CDBI , PE), D.Q.Wang (王德泉)4951
(PE);Dügü (德格), Nanshuibeidiao Division (南水北调队)9341 (PE), Sichuan Econ.Pl.
Exped.甘 17_224(CDBI);Hongyuan(红原), X.Z.Tang et al.(汤宗孝等)0517(PE), B.
C.Ni(倪炳炽)00312 , 00189(all CDBI , all PE), 00271(CDBI), Sichuan Econ.Pl.Exped.
10427(CDBI);Jiulong (九龙), T.C.Wei(魏太昌)28295(CDBI);Kangding (康定), W.
Hou(侯伟)29521(CDBI), T.C.Wei 20734 , 21092 , 286(all CDBI), K.C.Kuan(关克俭)
1153(PE);Muli(木里), Qinghai_Xizang Exped.(青藏队)14765(KUN);Zoigü (若尔盖),
T.C.Wei牧 32(CDBI), Sichuan Veg.Exped.10376(HNWP , PE), 10352(HNWP);Sürtar
(色达)D6599(SAUF), D.J.Wu(伍典及)色 06673(CDBI , PE);Serqu (石渠), Z.G.
Liu (刘照光)7618 (CDBI , PE , HNWP , SAUF);Songpan (松潘), X.N.Tang (唐贤能)
00782(SAUF);Xichang(西昌), M.G.He(何妙光)1037(PE);Zhegu Shan(鹧鸪山), X.
Li(李馨)74348(CDBI , PE), 74430(SZ , PE).Yunnan(云南):Düqün (德钦), B.S.Li
(李渤生样方标本)s.n.(PE);Zhongdian(中甸), Beijing Inst.Bot.HengduanshanMt.Ex-
ped.(北京植物所横断山队)3221 , 3293 (all PE), Y.H.Wang (王跃华)860591(PYU),
Dept.Rei Sylvaticae annuo 1955 Expeditio ad Sinicam Austr._Occ., s.n.(PE).Xizang (西
藏):Qamdo (昌都), Qinghai_Xizang Sci Exped.(青藏科考队)12653(HNWP , PE);Jomda
(江达), Qinghai_Xizang Exped.9832 (PE);Sog Xian (索县), J.T.Wang (王金亭)3226
(PE).
D.venusta , D .f lavens , D .longiflora均由耿以礼先生发表。前两个名称 1941年发
表在《Sunyatsenia》中 , 1959年在编著《中国主要植物图说 ———禾本科》(以下简称《图说》)
时 , 未予收录;D .longiflora 1959年发表在《图说》中 , 该种与 D.venusta 、D.flavens 在形
态上极难区分。
后来 , 卢生莲(1987)在《中国植物志》中认为这 3个种都成立 , 并进一步指出:①D .
venusta 暂缺标本 ,仅将原文译出 ,分布于甘肃永登;② D .longiflora 的主要鉴别特征为:
小穗长3 ~ 4 mm ,外稃近等长或稍长于颖片 ,特产云南;③D .flavens的主要鉴别特征为:
小穗长4.5 ~ 7 mm ,外稃短于颖片 ,分布于甘肃 、青海 、四川西北部 、西藏。
在涉及上述名称的地方志中 , 《青海植物志》(1999)仅收录 D .flavens ,记载该种分布
于青海 、甘肃 、四川西北部 、西藏;《四川植物志》(1988)仅收录 D .longiflora ,记载该种分布
于川西高原地区 、青海 、云南(非特产云南);笔者曾得到《云南植物志》(禾本科部分———尚
未正式出版)野青茅属的作者王跃华赠予的手稿 ,该手稿中仅收录 D.longiflora 一种 ,特
产云南中甸;《西藏植物志》(1987)仅收录 D .longiflora ,记载该种分布于青海 、四川 、云南 、
西藏(非特产云南);《横断山维管植物名录》(1994)中收录 D.longiflora 和D.flavens 两个
1 期 陈文俐:中国野青茅属(禾本科)一些种类的修订 71
名称 ,记载前者分布于青海 、四川西部 、云南西北部 、西藏东部(非特产云南),记载后者分
布于甘肃 、青海 、四川西北部 、西藏 。
可见 ,对于这三个名称及其植物和分布区 ,不同的作者有着不同的认识 ,在分类上存
在一些疑问尚需澄清 。为此 ,笔者先后到了它们的模式产地———甘肃夏河(D.flavens),
甘肃永登(D.venusta)进行调查。
在夏河县笔者共考察了 D.flavens的 3个居群 ,第一个居群在半阴坡灌丛下 ,第二个
居群在阳坡灌丛水沟边 ,第三个居群在山顶草甸。发现:半阴坡灌丛下的居群 ,植株较为
细弱 ,小穗也比第二 、第三个居群的小 ,长多为3.5mm 左右 ,外稃顶端有时略伸出颖片;阳
坡灌丛水沟边的植株较第一居群的植株健硕 ,植株平均高约 35 ~ 60 cm ,叶片 、花序 、小穗
也相对较大 ,小穗最长可达 7 mm ,此时其外稃长仅为颖片的 2/3;山顶草甸的居群普遍矮
小 ,高约为 15 ~ 30 cm ,并且第一节常呈匍匐状 ,使植株显得更矮 ,其小穗长多为 5 ~ 6 mm ,
外稃较少伸出颖片 ,但也有部分小穗长 4 mm ,此时其外稃几等长或微长于颖片 。
从以上的野外考察中 ,笔者对该类群植物颖片和外稃的特征在居群内和居群间的变
异(图 2:6)有了一定的认识。在分类工作中 ,如果不能认识到这些实际存在的变异 ,而仅
用“小穗长 4.5 ~ 7 mm ,外稃短于颖片”作为 D.flavens 的主要鉴别特征来区分该类植物 ,
就有可能将上述不同居群 、甚至同一居群中的植株划分为不同的分类群。
在 D.venusta的模式产地 ———永登县(选取永登县连城林场土鲁沟国家自然保护区
作为考察地点),笔者仅见到了与夏河县所见的 D.flavens 酷似的植物 ,该植物在灌丛草
地中很普遍 。在标本馆工作中 ,笔者也早就注意到:国内各大标本馆(PE , N , NAS , HN-
WP ,CDBI)都仅有鉴定为 D .flavens 的标本 , 而无鉴定为 D .venusta 的标本 。对于 D .
flavens与D .venusta 是否应该是两个独立的种 ,笔者一直持有怀疑 。在借阅到 D.venusta
的主模式(R.C.Ching 521A , US;图 1:3;图 2:5)后 ,这个疑问得到了最终的解答。D .
venusta 的主模式 R.C.Ching 521A号标本 ,植株较高 ,小穗较大 ,其花序未完全展开 ,下部
花序尚有部分被旗叶包被 ,属发育较早期的标本 ,与采自夏河县阳坡灌丛水沟边的某些处
于发育较早期的植株(陈文俐 016)以及采自永登县的植株(陈文俐 019)完全相同 。因此 ,
D.venusta与D.flavens的确是同一个种 。
再看 D.longiflora 这个名称 ,耿以礼在发表该种时认为“其小花等长或稍长于颖片”
而与分布于 Sikkim 的近缘种 D.tripilifera (Hook.f.)Keng(Sunyatsenia 6:68.1941.in
obs.)不同 。但据笔者在标本室的观察发现 ,该特征在此类植物中不表现为间断 ,没有分
种的意义 ,例如:在采自云南中甸的模式(林业部 1955年四川调查队 , 无号)、云南中甸的
王跃华 860591号 、青海湟源的耿 081号 、青海杂多的刘 00372号等标本上 ,其同一植株具
有小花稍长于 、等长于以及稍短于颖片等三种类型的小穗。在夏河县进行野外居群观察
时也发现 ,小穗的大小 、外稃与颖片相对长短这两个特征在居群间及居群内均存在一定的
变异 。因此 ,D .longiflora的主要鉴别特征 “小穗长 3 ~ 4 mm ,外稃近等长或稍长于颖片”
完全属于种内的变异 ,该种亦不能成立 。
综上 ,通过对相关标本(包括模式标本)的查阅并结合野外居群调查 ,笔者认为:D .
flavens 、D.venusta 、D .longiflora 为同一种植物。其中前两个名称发表于同一篇文章 ,同
为较早的合法名称 ,但考虑到我国的主要志书中多采用D .flavens这一名称 ,为减少不必
72 植 物 分 类 学 报 40 卷
图 2 一些野青茅属植物在光镜下的小穗形态 1.D .megalantha 示线虫寄生的畸形小穗(林业部 1955年四川调查
队 , 无号;×3).2.D .gyirongensis 示芒着生于外稃上部 1/ 3处(青藏队 7183;×7).3.D .megalantha 示正常小穗
(a)和畸形小穗(b)(林业部 1955年四川调查队 , 无号;×4).4.D.pulchella var.laxa 示芒着生于外稃近顶端(青藏队 2212;×8).5.D.flavens 示小穗形态(R.C.Ching 521A;×8).6.D.flavens 示小穗形态变异(陈文俐 011 , 014 ,
016;×5).7.D.holciformis 示小穗形态(Jacquemont 1828;×4)。
Fig.2 Spikelet morphology of some Deyeuxia plants under LM 1.Showing an abnormal spikelet infected with nematodes in D .
megalantha(Dept.Rei Sylvaticae annuo 1955 Expeditio ad Sinicam Austr._Occ., s.n.;×3).2.Showing lemmas awned f rom the
upper 1/ 3 of the dorsal surface in D.gyirongensis(Qinghai_Xizang Exped.7183;×7);3.Showing a normal spikelet(a)and an
abnormal one(b)of D.megalantha(Dept.Rei Sylvaticae annuo 1955 Expeditio ad Sinicam Austr._Occ., s.n.;×4).4.Show-
ing lemmas awned from the apex of the dorsal surface in D.pulchella var.laxa (Qinghai_Xizang Exped.2212;×8).5.Showing
spikelets of D.f lavens(R.C.Ching 521A;×8).6.Showing morphological variation in the spikelets of D.f lavens(W.L.Chen
011, 014 , 016;×5);7.Showing spikelets of D.holciformis(Jacquemont 1828;×4).
1 期 陈文俐:中国野青茅属(禾本科)一些种类的修订 73
要的名称变更 ,故将 D .longiflora和D .venusta 作为D.flavens的异名予以归并 ,中文名
称采用“黄花野青茅” 。
该种的植株高约 15 ~ 60 cm ,形态较为优雅 ,秆 2 ~ 3节 ,具 2 ~ 3枚茎生叶 ,茎生叶较
短且宽 。花序较独特 ,呈松散金字塔形;花序一般在主轴上有 2个间断 ,花序间断处裸露
主轴 ,花序分枝柔弱。小穗长 3 ~ 7 mm;颖片有光泽;外稃与颖片的相对长度变异范围从
短于颖片 1/3到稍长于颖片 ,外稃边 、间脉分别延伸为长 0.5 ~ 1.5 mm 的短芒尖 。此外 ,
该种植物的雄蕊也呈现为两种类型 ,一类花药长 0.8 ~ 1.1 mm , 雌蕊一般结实;一类花药
长1.6 ~ 2.2 mm ,雌蕊败育 。较好辨认。
此外 ,还必须提到本种的近缘种 Deyuexia tripilifera (Hook.f.)Keng。1897年 , Hooker
在《Flora of British India》 中发表两个新种 Calamagrostis tripilifera Hook.f.和 Deyeuxia triaris-
tata Hook.f.。1960年 , Bor在《The Grasses of Burma , Ceylon , India and Pakistan》中将这两个
种予以合并 ,重新组合为 Agrostis triarisata (Hook.f.)Bor ,并认为该种在Sikkim 高海拔的
林下和开阔地相当常见。笔者在查阅了借自 Kew 的 Calamagrostis tripilifera Hook.f.和
Deyeuxia triaristata Hook.f.的模式标本 ,以及 Bor在《The Grasses of Burma , Ceylon , India and
Pakistan》中引为 Agrostis triarisata(Hook.f.)Bor的标本后 ,完全支持 Bor的合并 ,并认为该
种和 D .flavens可能体现了Agrostis与Deyuexia 两属间的密切关系;同时 ,笔者还注意到该
种和 D .flavens非常相近 ,但由于目前所依据的标本数量较少 ,在此暂不做处理 ,留待以
后深入研究。
3 青藏野青茅(中国植物志)
Deyeuxia holciformis(Jaub.et Spach.)Bor in Grass.Burma , Ceyl., Ind., Pakist.398.
1960 , excl.syn.;S.L.Lu in Fl.Reip.Pop.Sin.9(3):214.pl.52 , f.9 ~ 11.1987 et in
Fl.Qinghai.4:136.pl.19 , f.10.1999;S.L.Lu et L.Liou in C.Y.Wu (ed.), Fl.
Xizang.5:228.pl.118.1987.———Calamagrostis holciformis Jaub.et Spach.in Ill.Pl.Ori-
ent.4:61.1851.TYPE:China.Western Xizang (Tibet), Jacquemont 1828(isotype , P !).
Deyeuxia compacta Munro ex Hook.f.in Fl.Brit.Ind.7:267.1897;S.L.Lu in Fl.
Reip.Pop.Sin.9(3):214.pl.52 , f.5 ~ 8.1987;S.L.Lu et L.Liou in C.Y.Wu(ed.),
Fl.Xizang.5:226.pl.117.1987;Y.H.Wu et Q.J.Wang.in the Grasses of Karakorum and
Kunlun Mountains 111.1999.———Deyeuxia compacta Munro ex Duthie in Atkins.Gaz.N.W.
Ind.628.1882.nom.nud..———Calamagrostis compacta(Munro ex Hook.f.)Hack.ex Paulsen
in Kjoeb.Vidensk.Meddel.167.1903;Tsvel.in Pl.Asiae Centr.4:83.1968.pro parte.
TYPE:China.Tibet(n.v.).
分布:中国(甘肃 、青海 、西藏)。生于高山草甸 、高原湖滨滩地 ,海拔 3360 ~ 5400 m。
China.Gansu(甘肃):Subei(肃北), P.C.Kuo (郭本兆)3366(in part)(NAS).Qing-
hai(青海):Yushu(玉树), Z.D.Wei(魏振铎)22379(HNWP);Zadoi(杂多), S.W.Liu
(刘尚武)00483(HNWP , PE).Xizang(西藏):No precise locality (具体地点不详), Jaque-
mont 1828(P);Gü gyai(革吉), Qinghai_Xizang Exped.(青藏队)76_8719(KUN , PE);Zan-
da(札达), Qinghai_Xizang Exped.76_7843(KUN , PE), 76_062(PE);Amdo(安多), Z.Y.
Qin(秦志业)10178(HNWP), J.X.Yang (杨金祥)2248(HNWP , PE);Baingoin(班戈),
K.Y.Lang (郎楷永)9471 (PE);Damxung (当雄), Qinghai_Xizang Exped.7565 (KUN ,
74 植 物 分 类 学 报 40 卷
PE);Gürzü (改则), K.Y.Lang 10207(KUN , PE), 10141(KUN , HNWP , PE);Burang(普
兰), Qinghai_Xizang Exped.76_8518(KUN , HNWP , PE), Xizang Exped.Plat.Inst.Bio.(西
北高原生物研究所西藏考察队)4226 , 4180(all HNWP);Rutog (日土), Qinghai_Xizang Ex-
ped.76_9074(KUN , PE);Saga(萨嘎), Qinghai_Xizang Exped.7125(KUN , PE);Xainza(申
扎), K.Y.Lang 10377(HNWP , PE);Shuanghu (双湖), K.Y.Lang 9851 (KUN , PE),
10005(KUN , PE), 9869 (KUN), K.Y.Lang 10012 (KUN , PE);Tumain (土门), J.X.
Yang 2386(KUN , PE), Z.Y.Qin 10500(HNWP), 10498(HNWP).
图 3 青藏野青茅花序及颖片长 、宽变异形象化散点图。
Fig.3 Scatter diagram showing the variation in length and width of inflorescence and upper glume of Deyeuxia holciformis.
D.holciformis , D.compacta 均是根据采自西藏的标本发表的 ,其主要区别在于 D .
holciformis(图 1:4;图 2:7)花序较宽 ,达 1.5 ~ 3 cm ,颖片窄披针形;D.compacta 花序较
窄 ,仅 1 cm ,颖片卵状披针形。经查阅 PE ,KUN ,PYU ,N ,NAS ,HNWP ,CDBI等标本馆存放
的被鉴定为这两个名称的标本 70余份 ,并统计分析存放在 PE的34份该类标本颖片及花
序的变异情况 ,注意到:颖片从窄披针形到卵状披针形存在连续变异(图 3),花序的宽度
与植株所处的生态条件及发育时期相关 ,而且这两个性状间存在相当大的交叉(图 3)。
此外 ,还选取了其他 30个性状 ,试图利用统计学的方法筛选一些性状来将这些类群做一
区分 ,但几乎所有选取的性状都呈现连续性 ,没有一个性状呈现明显的间断而能将这些类
群很好的分开;后又选取不同变异类型植株的叶片上 、下表皮及外稃表皮在扫描电镜下观
1 期 陈文俐:中国野青茅属(禾本科)一些种类的修订 75
察 ,发现其微观特征也无明显差异(详细结果另文发表)。可见 ,所谓的两个种的区别是不
存在的。
我国学者都将 D.compacta 和D.holciformis处理为两个不同的种 。但在标本鉴定过
程中极难区分它们。国外学者早就认识到了这一点。Hooker(1897)在做《Flora of British
India》时就怀疑它们为同一种 。Bor(1960)和 Thomas(1982)查阅它们的模式标本后赞同二
者为同一种 ,并做了归并 ,本文完全支持这种观点 。
致谢 本文承蒙张宪春 、张树仁 、杨亲二诸位先生审阅并提出修改意见 ,刘亮先生指导论
文工作 ,特此表示感谢!
参 考 文 献
Bor N L , 1960.Grasses of Burma , Ceylon , India and Pakistan.St.Albans:the Campfield Press.383~ 392
Hooker J D , 1897.Flora of British India.London:L.Reeve &Co.7:260 ~ 269
Liou L(刘亮), 1994.Deyeuxia Clarion ex Beauv.In:Wang W T ed.Vascular Plants of the HengduanMountains
(横断山区维管植物).Beijing:Science Press.2:2232~ 2241
Lu S L(卢生莲), 1984.The new taxa of Gramineae from China.Acta Biol Plat Sin(高原生物学集刊), 2:17 ~
19
Lu S L(卢生莲), 1987.Deyeuxia Clarion ex Beauv.In:Flora Reipublicae Popularis Sinicae(中国植物志).
Beijing:Science Press.9(3):188~ 223
Lu S L(卢生莲), Liou L(刘亮), 1987.Deyeuxia Clarion ex Beauv.In:Wu C Y ed.Flora Xizangica(西藏植
物志).Beijing:Science Press.5:213~ 228
Lu S L(卢生莲), 1999.Deyeuxia Clarion ex Beauv.In:Liu S W ed.Flora Qinghaiica(青海植物志).Xining:
Qinghai Peoples Publishing House.4:133~ 138
Keng P C(耿伯介), 1982.The Latin description supplemented to the new taxa of Yunnan grasses(cont.).Acta
Bot Yunnan(云南植物研究), 4(4):347 ~ 352
Keng P C(耿伯介), 1984.The Latin descriptions supplemented to six grasses of W.China.Bull Bot Res(植物研
究), 4(3):191~ 198
Keng Y L(耿以礼), 1941.Grasses of Kiangsu Province.Sunyatsenia , 6(1):66 ~ 68
Keng Y L(耿以礼), 1959.Deyeuxia Clarion ex Beauv.In:Keng Y L ed.Flora Illustralis Plantarum Primarum
Sinicarum Gramineae(中国主要植物图说———禾本科).Beijing:Sciences Press.505 ~ 524
PhilipsonW R, 1935.Abnormal spikelets in the genus Agrostis Linn.Journ Bot , 73:65~ 75
Thomas A.Cope , 1982.Poaceae.In:Nasir E , Ali S I eds.Flora of Pakistan.Karachi:Ferozsons.143:481 ~ 491
Yang J L(杨俊良), 1988.Calamagrostis Adans.In:Fang W P ed.Flora Sichuanica(四川植物志).Chengdu:
Sichuan Sciences &Technology Publishing House.5(2):75 ~ 113
(责任编辑 徐 黎)
76 植 物 分 类 学 报 40 卷