全 文 ：收稿日期：２０１６－０１－１９
基金项目：山东省农业良种工程重大课题“林木种质资源收集保护与评价”（鲁农良字［２０１０］６号）
作者简介：韩彪（１９８３－），男，工程师，研究方向：林木种质资源收集、保护与利用，Ｅ－ｍａｉｌ：ｈａｎｂｉａｏｏｋ８３１２２８＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者：李文清（１９６２－），男，研究员，研究方向：林木种质资源收集、保护与利用，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｍｚｚｚｙ＠１６３．ｃｏｍ。
文章编号：１００２－２７２４（２０１６）０１－００３８－０４
丝葵种子和胚萌发特性的研究
韩　彪，葛　磊，杨海平，庄振杰，王　宁，高广臣，丁　平，刘启虎，李文清＊
（山东省林木种质资源中心，山东 济南２５００１４）
摘要：通过对丝葵种子和胚的人工培养，揭示了其萌发特征。结果表明：丝葵是正常型种子，干燥后可长期低温保存，种
子和胚的发芽率高达９５％和９３％，真菌感染并未影响种子的萌发。胚萌发早于种子萌发，二者平均萌发时间（ＭＧＴ）分别为
６．８天和８．７天。胚和胚幼苗的含水量大于种子和种子幼苗，但是种子幼苗无论在质量、长度还是侧根数等方面均优于胚幼
苗，说明种子幼苗生命活力更强，环境适应性更好。
关键词：丝葵；萌发特性；种子；胚；正常型种子
中图分类号：Ｓ７２２．３　　　　　　　文献标志码：Ａ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ａｎｄ　ｅｍｂｒｙｏ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎｉａｆｉｌｉｆｅｒａ
ＨＡＮ　Ｂｉａｏ，ＧＥ　Ｌｅｉ，ＹＡＮＧ　Ｈａｉｐｉｎｇ，ＺＨＵＡＮＧ　Ｚｈｅｎｊｉｅ，ＷＡＮＧ　Ｎｉｎｇ，
ＧＡＯ　Ｇｕａｎｇｃｈｅｎ，ＤＩＮＧ　Ｐｉｎｇ，ＬＩＵ　ＱｉＨｕ，ＬＩ　Ｗｅｎｑｉｎｇ＊
（１．Ｃｅｎｔｅｒ　ｆｏｒ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｔｒｅｅ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｏｆ　Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｊｉｎａｎ，２５００１４）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｒｏｕｇｈ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎｉａ　ｆｉｌｉｆｅｒａ　ｓｅｅｄｓ　ａｎｄ　ｅｍｂｒｙｏｓ，ｒｅｖｅａｌｉｎｇ　ｉｔｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ．
Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎｉａ　ｆｉｌｉｆｅｒａ　ｓｅｅｄｓ　ａｒｅ　ｏｒｔｈｏｄｏｘ　ｓｅｅｄ，ｃａｎ　ｂｅ　ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ｃｒｙｏｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｆｔｅｒ　ｄｒｙｉｎｇ，
ｓｅｅｄｓ　ａｎｄ　ｅｍｂｒｙｏｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｕｐ　ｔｏ　９５％ａｎｄ　９３％，ｆｕｎｇａｌ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ａｆｆｅｃｔ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｅｍｂｒｙｏ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｓ
ｅａｒｌｉｅｒ　ｔｈａｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｍｅａｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ（ＭＧＴ）ｗａｓ　６．８ｄａｙｓ　ａｎｄ　８．７ｄａｙｓ．Ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏｓ　ａｎｄ
ｅｍｂｒｙｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｓｅｅｄ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ，ｂｕｔ　ｉｎ　ｔｅｒｍｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｑｕａｌｉｔｙ，ｉｎｃｌｕｄｅ　ｍａｓｓ，ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｌａｔｅｒ－
ａｌ　ｒｏｏｔｓ　ｓｅｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｒｅ　ｂｅｔｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｅｍｂｒｙｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｉｔ　ｍｅａｎｓ　ｔｈａｔ　ｓｅｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｖｉｔａｌｉｔｙ　ｉｓ　ｓｔｒｏｎｇｅｒ，ｓｏ　ｉｔ　ｉｓ　ｂｅｔｔｅｒ　ｅｎｖｉｒｏｎ－
ｍｅｎｔａｌ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎｉａ　ｆｉｌｉｆｅｒａ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｒｉｓｔｉｃｓ；ｓｅｅｄ；ｅｍｂｒｙｏ；ｏｒｔｈｏｄｏｘ　ｓｅｅｄ
　　丝葵 Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎｉａ　ｆｉｌｉｆｅｒａ （Ｌｉｎｄ．ｅｘ　Ａｎ－
ｄｒｅ）Ｈ．Ｗｅｎｄｌ．又称老人葵、华盛顿棕榈，原产美
国西南部的加利福尼亚和亚利桑那及墨西哥的下加
利福尼亚，近年来我国陆续有引种栽培。丝葵喜湿
润、温暖、向阳的环境，较耐寒，在－５℃的短暂低温
下，不会造成冻害，较耐旱和耐瘠薄土壤［１］。丝葵是
著名的常绿园林绿化树种，宜栽植于庭园观赏，也可
作行道树，极具市场潜力。
丝葵主要繁殖方式为种子繁殖，虽然国内已经
开始对丝葵种子育苗进行试验，但是公开报道较少，
特别是针对丝葵种子和胚萌发特性的研究，至今尚
无报道。因此，本文系统研究了丝葵种子和胚的萌
发特性，希望为丝葵的引种和资源开发利用提供理
论指导。
１　材料与方法
丝葵种子来自英国千年种子库保存的种子资源
（２００８年采自美国加利福尼亚州），种子采集后经过
干燥，－２０℃保存至２０１４年１１月，２０１４年１２月将
种子复苏供实验使用。
１．１　种子和胚含水量测定
随机选取饱满的种子，剥取完整的胚和种子剩
余部分，使用０．０００１ｍｇ高精度分析天平称量胚和
种子剩余部分鲜重，置于１０３±２℃烘箱中烘１７ｈ，
称量干重，根据鲜重计算含水量，１０次重复［２］。
１．２　种子和胚的萌发实验
将１００粒饱满的种子随机放置于含 ＭＳ培养基
的培养皿中，每盘放置２５粒，共４盘。将３０粒种子
用１％次氯酸纳表面灭菌３０ｍｉｎ、无菌水清洗３次，
·８３·
山东林业科技　　２０１６年第２期　　总２２３期　　ＳＨＡＮＤＯＮＧ　ＦＯＲＥＳＴＲＹ　ＳＣＩＥＮＣＥ　ＡＮＤ　ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ　 　２０１６．Ｎｏ．２
每次５ｍｉｎ，在超净工作台上使用显微镜剥取完成的
胚，放置于含 ＭＳ培养基的３．５ｃｍ培养皿中，每盘
放置３粒胚，共１０盘。将含有种子和胚的培养皿分
别装入自封袋，置于３０℃，光照１２ｈ／ｄ的光照培养
箱中［３］。
１．３　种子和胚萌发率的统计
种子以胚根突破种皮２ｍｍ计为萌发，胚以长
出胚芽记为萌发，每天统计发芽情况。实验结束后
剖开不发芽的种子和胚观察，如果种子和胚完整，则
记为不萌发，如果破损或发育不完全，则记为无活力
的种子。
种子萌发统计采用平均萌发时间（ＭＴＧ）为统
计标准，计算公式为：ＭＴＧ＝ ∑（Ｄｎ）／∑ｎ，Ｄ为
萌发时间（天），ｎ为当日萌发数量［４］。
１．４　种子和胚萌发幼苗测定。
萌发结束后第１０天，取出１０株幼苗，分别测定
其芽和根的长度、重量和含水量［５］。
１．５　数据分析
采用Ｏｒｉｇｉｎ　９．０和Ｅｘｃｅｌ２００７数据分析软件进
行数据分析和绘图。
２　结果与分析
２．１　丝葵种子和胚基本特征
由表１可知，经过干燥低温保藏后，丝葵种子含
水量降低至５．５％，属于低温保存的安全含水量［６］，
而胚的含水量为７％，略高于种子含水量。胚的起
始萌发时间和平均萌发时间（ＭＴＧ）分别为种子的
８３％和７８％，说明离体胚的萌发比种子萌发更早、
更迅速。二者最终发芽率相近，都达到９０％以上的
较高发芽率，一方面说明丝葵种子是正常型种子，可
以干燥后长期低温保存，另一方面说明丝葵的离体
胚可以和正常的种子一样萌发。
２．２　丝葵种子和胚萌发特征
由图１可知，丝葵胚的萌发更早更整齐，这说明
在没有种皮束缚的情况下，离体胚更容易萌发，而且
具有相对集中的萌发周期。无论是种子还是离体
胚，在理想环境下，播种１２天后萌发结束。种子萌
发曲线和胚萌发曲线显著正相关（相关系数ｒ＝
０．８９），说明二者具有较高的萌发相似性［３］。
图１　种子和胚萌发曲线
表１　丝葵种子和胚基本特征
鲜重／ｍｇ 干重／ｍｇ
含水
量／％
起始萌
发时间
／ｄ
平均萌
发时间
（ＭＴＧ）／ｄ
发芽率
／％
种子 ８６．９３±１３．４８２．１３±１２．８　５．５　 ６　 ８．７　 ９５
胚 ０．４２±０．０８　０．３９±０．０７　７．０　 ５　 ６．８　 ９３％
２．３　种子和胚萌发后幼苗特征
表２　种子和胚萌发后幼苗特征
根 芽
根鲜重／ｍｇ 根干重／ｍｇ 根长／ｍｍ 侧根数 含水量／％ 芽鲜重／ｍｇ 芽干重／ｍｇ 芽长／ｍｍ 含水量／％
种子 ４５．０±９．６　 ６．７±１．１　 ３３．０±６．４　 ７．７　 ８５．０　 ６０．７±８．９　 １０．５±１．９　 ４０．４±８．３　 ８２．７
胚 １４±２．８　 １．４±０．４　 １１．７±２．９　 ０　 ９０．３　 １０．１±２．５　 １．１±０．３　 ２４．４±１０　 ８９．６
　　由表２可知，种子萌发形成的幼苗比同时期胚
形成的幼苗更加健壮，其中胚幼苗的根鲜重和根干
重分别是种子幼苗的３１％和２１％，而芽鲜重和芽干
重更是低至１７％和１０％；另外胚幼苗根长和芽长分
别是种子幼苗的３３％和６０％，种子幼苗平均形成
７．７条侧根，而胚幼苗尚未长出侧根。以上数据说
明，种子萌发的幼苗无论在形态还是质量上都远大
于胚幼苗，对环境适应能力更强。
２．４　种子和胚萌发过程中形态变化
图２（ａ，ｂ，ｃ）显示，丝葵种子萌发过程中形态变
化较为简单，这是由于种皮阻碍了对胚发育的观察
导致的结果。图２（１，２，３，４，５，６）显示了丝葵离体
胚萌发的全过程，从图２（４）开始，胚的萌发由伸长
阶段转变为分化阶段，开始出现明显的胚芽和胚
根［７］。
在研究丝葵胚萌发的过程中，发现受损伤的胚
不能萌发，而且在播种３天内逐渐消亡，如图２（Ａ）
所示。有些胚既不能萌发，也不消亡，一直出于萌动
初期的状态，如图２（Ｂ）所示，这些胚具有生命活力，
但是不具有萌发能力，值得进一步研究。不做任何
·９３·
山东林业科技 韩　彪等：丝葵种子和胚萌发特性的研究 ２０１６年第２期
处理的种子播种到培养基上容易导致真菌的繁殖，
但是即使真菌感染最严重的种子也并未失去萌发的
能力，如图２（Ｃ）所示，未萌发的种子并未受到太多
真菌的威胁，而是自身萌发能力弱导致未能萌发［８］。
图２　胚和种子萌发过程中形态变化
注：胚：１．原始胚；２．萌动初期；３．萌动后期；４．萌发前期；５．萌发中期；６．萌发后期（成熟期）。种子：ａ．萌发前期；ｂ．萌发
中期；ｃ．萌发后期（成熟期）；Ａ．播种后消亡的胚；Ｂ．不萌发也不消亡的胚；Ｃ．染菌的种子。
３　讨论
２０世纪７０年代，Ｒｏｂｅｒｔｓ建立了种子生命方
程［９］并提出了顽拗型种子的概念［１０］，奠定了种子库
长期保存正常型种子的理论基础，并且根据种子的
贮藏特性将种子分成正常型种子和顽拗型种
子［１１，１２］。本研究证明丝葵种子是正常型种子，可以
干燥后长期低温保存，至少保存７年以上仍然具有
９５％的发芽率，这为丝葵种子保存和资源引种提供
了理论指导。
丝葵胚含水量（７％）大于种子含水量（５．５％），
这与Ｂｅｃｗａｒ对散尾葵种子和文彬对蒲葵种子的研
究相一致［１３，１４］，同时丝葵胚发育形成的幼苗根和芽
的含水量也大于种子发育形成的幼苗含水量，结合
胚幼苗鲜重和干重较低的特点，说明离体胚形成的
幼苗由于缺乏种子自身携带的营养物质供给，干物
质积累能力孱弱，直接影响幼苗的后期发育［１５］。
棕榈科约２６００种植物中，种子存在多种形式的
休眠现象和萌发问题［１６］。本研究显示丝葵种子具
有较高的发芽率和成活率，萌发周期短（图１），出苗
整齐，对于真菌感染抗性较强（图２．Ｃ），而且对发芽
条件要求不高，特别是离体胚仍然具有９３％的发芽
率，加之树形优美，较耐旱和耐瘠薄土壤，是较为理
想的园林绿化观赏树种。在离体胚的获取过程中，
应该特别注意保持胚的完整性，轻微的伤害都会导
致胚的萌发活力丧失。对于丝葵资源的综合开发利
用，特别是其耐寒能力以及对不同气候地区的生长
适应性，需要进一步研究。
参考文献：
［１］裴盛基，陈三阳等．中国植物志第１３（１）卷［Ｍ］．北京：
科学出版社，１９９１．
［２］ＩＳＴＡ　１９９９．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　ｒｕｌｅｓ　ｆｏｒ　ｓｅｅｄ　ｔｅｓｔｉｎｇ．Ｓｅｅｄ
Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　２７（Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ）．
［３］Ｐｒｉｔｃｈａｒｄ，Ｈ．Ｗ．，Ｗｏｏｄ，Ｃ．Ｂ．，Ｈｏｄｇｅｓ，Ｓ．ａｎｄ　Ｖａｕ－
ｔｉｅｒ，Ｈ．Ｊ．１００－ｓｅｅｄ　ｔｅｓｔ　ｆｏｒ　ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｎｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ：ａ　ｃａｓｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｅｉｇｈｔ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｐａｌｍ　ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｓｅｅｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００４，（３２）：３９３–４０３．
［４］Ｐｒｉｔｃｈａｒｄ　ＨＷ．Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｅｅｄ　Ｓｔｏｒａｇｅ　Ｔｙｐｅｓ　ｆｏｒ
Ｅｘ　Ｓｉｔｕ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ
Ｍｏｉｓｔｕｒｅ［Ｊ］．Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ：Ｉｓｌａｎｄ　Ｐｒｅｓｓ；２００４：１３９－
１６１．
［５］Ｅｌｉｓ　ＲＨ，Ｒｏｂｅｒｔｓ　ＥＨ．Ｔｈｅ　ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｇｅｉｎｇ　ａｎｄ
ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｉｎ　ｏｒｔｈｏｄｏｘ　ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ｓｅｅｄ　Ｓｃｉ　Ｔｅｃｈｏｎｏｌ．
１９８１，（９）：３７７－４０９．
［６］Ｂｌａｃｋ　Ｍ，Ｐｒｉｔｃｈａｒｄ　ＨＷ．（ｅｄｓ）．Ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｕｒｖｉｖ－
ａｌ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ：ｄｒｙｉｎｇ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｄｙｉｎｇ［Ｍ］．Ｗａｌｉｎｇｆｏｒｄ，
ＵＫ：ＣＡＢ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ．２００２．
［７］蔡祖国，毕忠松，赵一鹏．矮牡丹花粉萌发特性研［Ｊ］．
广东农业科学，２００９，（７）：５６－５８．
［８］赖晓辉，李群．种子休眠与萌发分子机制研究进展［Ｊ］．
种子，２０１４，３３（５）：５３－５８．
［９］Ｒｏｂｅｒｔｓ　ＥＨ．Ｓｔｏｒａｇｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｖｉ－
ａｂｉｌｉｔｙ［Ａ］．Ｉｎ：Ｒｏｂｅｒｔｓ　ＥＨ　ｅｄｓ，Ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｅｅｄｓ
［Ｍ］．Ｃｈａｐｍａｎ　ａｎｄ　Ｈａｌ　ＬＴＤ，１９７２，１４－５８．
［１０］Ｒｏｂｅｒｔｓ　ＥＨ．Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｌｉｆｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ｓｅｅｄ
Ｓｃｉ　Ｔｅｃｈｎｏｌ．１９７３，（１）：４９９－５１４． （转第８４页）
·０４·
山东林业科技　２０１６年第２期
于园林景观效果图的制作是很有帮助的，还有在三
维建模上，也具有一定的参考价值。
图７　电白区旦场村文化公园的初期设计
图８　中广核高州风电场建设道路占用林地的长度
３　 问题探讨
在实际操作过程中，ＧＰＳ数据多少会带有偏
差，对于小范围的地域，数据误差会比大范围的地域
更大，可能需要多次进行数据采集以减少误差［４］。
ＧＩＳ　ｏｆｆｉｃｅ导出的以ｄｘｆ为后缀的文件，在使用Ａｕ－
ｔｏＣＡＤ打开后，会因为比例问题而出现整体偏差，
有些时候还会在整体偏差里又出现部分偏差，只能
通过仔细的调整修改来达到理想的效果。如图９，
有部分采集的航线与ＧＥ里显示的道路出现了偏离，
这可能由于不同系统间的转换而导致，通过肉眼可以
很明显的发现，在前期编辑的时候可以加以修正。
图９　ＧＩＳ数据与ＧＥ卫星影像存在偏离现象
４　结语
对于园林规划和林业调查的初期工作，虽然
ＧＰＳ、ＧＩＳ和ＧＥ在应用上存在些许不足，但是瑕不掩
瑜。结合三种技术，从数据采集的便捷与全面，到数
据统计的详细与直观，再到数据呈现的三维可视性
与可操作性，都可以说，为园林设计者和林业工作者
的工作质量和效率带来了巨大的提升。相信在不久
的将来，随着ＧＰＳ、ＧＩＳ和ＧＥ技术的不断完善，在
园林规划和林业调查领域的应用前景将更加广阔。
参考文献：
［１］唐世洋，许秀环，张雄胜．Ｇｏｏｇｌｅ　Ｅａｒｔｈ在风景园林教学及
设计中的应用初探［Ｊ］．湖北林业科技，２０１３，（２）：４５－４８．
［２］杨葳，梁伊任．基于 ＧＩＳ的园林规划设计方法的革新
［Ｊ］．中国园林，２００３，１９（１１）：３０－３２．
［３］郭仲朴，王金枝，韩丽丽．Ｇｏｏｇｌｅ　Ｅａｒｔｈ和ＧＰＳ在林业调
查中的应用［Ｊ］．天津农林科技，２０１０，（２）：３４－３５．
［４］安兴锋，闫卫国，李刚．ＧＩＳ和ＧＰＳ技术在林业调查中的
应用［Ｊ］．绿色科技，２０１５，（８）：
櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍
１８３－１８４．
（接第４０页）
［１１］傅家瑞，宋松泉．顽拗性种子生物学［Ｍ］．香港：中国
科学文化出版社，２００４．
［１２］闫兴富，杜茜，周立彪．顽拗性种子脱水敏感性及萌发
生态学研究进展［Ｊ］．种子，２００７，（２６）：４４－４８．
［１３］Ｂｅｃｗａｒ　ＭＲ，Ｓｔａｎｗｏｏｄ　ＰＣ，Ｒｏｏｓ　ＥＥ，Ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ
ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｉｍｂｉｂｉｔｉｏｎａｌ　ｌｅａｋａｇｅ　ｆｒｏｍ　ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ－ｓｅｎｓｉ－
ｔｉｖｅ　ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ．１９８２，６９（５）：１１３２－
１１３５．
［１４］Ｂ．Ｗｅｎ．Ｓｔｏｒａｇｅ　ｏｆ　ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔ　ｓｅｅｄｓ：ａ　ｃａｓｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ
ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｆａｎ　ｐａｌｍ，Ｌｉｖｉｓｔｏｎａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ［Ｊ］．Ｓｅｅｄ　Ｓｃｉ
Ｔｅｃｈｎｏｌ．３７：１６７–１７９．
［１５］唐安军，龙春林，刀志灵，宋松泉，田美华．棕榈种子萌
发特性及其贮藏行为的研究［Ｊ］．云南植物研究，
２００５，２７（６）：６５７－６６２．
［１６］Ｊｅｒｒｙ　Ｍ．Ｂａｓｋｉｎ　ａｎｄ　Ｃａｒｏｌ　Ｃ．Ｂａｓｋｉｎ．Ｗｈａｔ　ｋｉｎｄ　ｏｆ
ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｍｉｇｈｔ　ｐａｌｍｓ　ｈａｖｅ？Ｓｅｅｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ．２０１４，２４：１７－２２．
·４８·
山东林业科技　２０１６年第２期