全 文 ：第 12卷　第 4期
2003年 12月
青　海　草　业
QINGHAI PRATACULTURE
　　　　　　Vol.12.No.4
　　　　　　Dec.2003
收稿日期:2003-09-21
文章编号:1008-1445(2003)04-02-04
试验研究
　　　　青藏高原东北部水生酸模地理种群种子
　　　　的形态变异及萌发特征
张文静 ,何涛 ,刘吉祥
(青海师范大学生命科学系 ,青海 ,西宁　810008)
摘要:对青藏高原东北部高寒地区蓼科酸模属水生酸模(Rumex acquaticuxL .)地理种群种子特征以
及种子萌发特性进行了研究。结果表明:种子特征存在明显的地理变异 ,海拔较高地区的种子千粒重较
大 ,萌发势较低 ,萌发率较高;海拔较低地区的种子千粒重较小 ,萌发势较高 ,萌发率较低 。
关键词:青藏高原;水生酸模;地理种群;种子特征;萌发特性
中图分类号:S330.3+1 　　文献标识码:A
　　水生酸模属蓼科酸模属 ,多年生草本 ,高 25
～ 150cm ,茎直立 ,具纵沟纹 ,上部分枝;基生叶和
茎下部叶卵形或长圆状卵形:花两性 ,数朵轮生 ,
花梗细 ,基部具关节 ,长约 5mm ,花被片 6 ,二轮排
列;小坚果椭圆状三棱形 ,两端尖 ,角棱锐 ,褐色 ,
有光泽 ,具宿存花被 ,花果期 7 ～ 9月[ 1] 。生长迅
速 ,耐贫瘠 , 耐干旱 ,耐盐碱[ 1 ,2] 。在青海省主要
分布在海拔 2100 ～ 3500m 的河滩潮湿处 、山沟流
水旁 、河滩及沼泽草地边缘[ 2] 。
水生酸模是青藏高原河滩和湖沼盐碱地区植
物群落的建群种和优势种 ,对三江源生态系统抵
抗力稳定性的保持和提高起着十分重要的作用。
笔者研究还证明:水生酸模含鞣质 、大黄酸 、大黄
素等有效成分较高 ,可望成为相关药物资源来开
发(将另文报道)。本文研究水生酸模地理种群种
子的特性及种子的萌发特征 ,试图为种群的变异
模式 、种群更新理论以及该种植物的生态作用和
开发利用奠定相关基础。
种子的大小在同一物种内常常被认为是相对稳
定的[3 ,4] 。然而 ,研究证明:种群内、种群间甚至个体间
种子的大小有很大差异[ 3 ,5～ 7] ,种子的大小变异会影响
种子扩散 ,种子萌发和幼苗特征 ,其可变性对幼苗的存
活有很大的影响 ,进而会影响种群的更新[ 6 ,8] 。大种子
常有较高的萌发率产生较壮的幼苗 ,以增强其存活和
竞争力[ 6 ,7] ,因此 ,青海酸模属植物种群间种子大小变
异的研究对群落演替 ,种群更新 ,对进一步探讨青海植
物区系的发展 ,及对野生资源植物的保护和开发利用
都将会有较大的理论和实践意义。
1　材料和方法
1.1　样地及种子采集 。
实验用种子于 2001 年 8月末至 9 月中旬采
自黑泉水库 、大通东峡 、西宁西郊 、西宁东郊 、民和
苗圃。供试种子均在室内自然条件下风干储藏 ,
待测。各采集地和植株状况见下表
2
表 1　水生酸模种子采集样地及植株状况
样地 海拔(m) 生境 (成株高 cm) 生育期 采集时间
黑泉水库 3200 草甸边缘 ,路旁 155 成熟期 9月 15日
大通东峡 2600 山沟 ,流水边 110 成熟期 9月 6日
西宁西郊 2350 沟渠边 ,路旁 95 成熟期 8月 25日
西宁东郊 2300 田边 ,流水旁 93 成熟期 8月 25日
民和苗圃 2100 田边 ,潮湿地 88 成熟期 8月 20日
　　样地的选择主要考虑海拔高度的差异 。1号
样地所处的海拔高度最高 ,气温较低 ,终年无绝对
无霜期 ,属高寒草甸类型;5 号样地属湟水谷地 ,
气温较高 、海拔高度最低;其余各样地介于 1号和
5号样地所处的海拔高度之间 ,从2号至4号海拔
高度从高到低呈梯度排列 。
1.2　方法
1.2.1　种子特征研究　于各点生长良好的群落
进行常规调查后选择发育正常的植株 ,每样点随
机选 10株 ,摘下种子 ,风干 ,充分混合后选 50 粒
饱满种子测长宽 、千粒重 ,取三次平均值 。
1.2.2　种子萌发实验　于 2001年 11月 20日开
始萌发实验 ,先将种子放在 5℃的冰箱冷藏 30d ,
播种前预先用 0.2%的 KNO3 湿润发芽床 ,意在
破除其休眠期。分别播于恒温箱玻璃器皿内 ,每
钵 50粒种子 ,三次重复 ,待开始萌发时记录萌发
情况。
1.2.3　数据处理　种子特征及萌发率差异 ,用方
差分析(ANVOA)并进行显著性检验 ,所用的软件
是 SPSS 。
2　结果
2.1　种子特征
种子特征主要是对水生酸模种子(即坚果)的
长度 、宽度 、千粒重进行了测量 ,结果如表 2所示。
表 2　种子特征研究结果
种源 千粒重(g) 种宽(cm) 种长(cm) 种皮厚(mm) 萌发率(%)
黑泉水库 4.651 0.25 0.38 0.25 90
5.032 0.45 0.48 0.21 92
4.42 0.4 0.41 0.22 85
大通东峡 3.954 0.21 0.31 0.21 77
3.698 0.17 0.28 0.19 74
4.443 0.19 0.23 0.22 72
西宁西郊 3.815 0.17 0.19 0.19 73
3.542 0.18 0.18 0.20 68
3.697 0.17 0.18 0.18 70
西宁东郊 3.751 0.15 0.17 0.19 65
3.697 0.14 0.16 0.19 70
3.732 0.14 0.18 0.18 68
民和苗圃 3.411 0.12 0.12 0.15 64
3.447 0.13 0.14 0.16 66
3.397 0.12 0.13 0.15 63
　　表 2显示:生长于高海拔的高寒草甸地区黑
泉水库的植株 ,千粒重 、种宽 、种长最大 ,生长于低
海拔的湟水谷地民和苗圃的植株千粒重 、种宽 、种
长都最小 ,其它地区的介于二者之间 ,随海拔高度
的不同 ,以上数据从大到小呈梯度排列。
2.2　种子萌发特征　
关于种子的萌发特征我们主要研究了处于不
同海拔的种子萌发率和萌发势 ,研究结果如图 1
3
　　青藏高原东北部水生酸模地理种群种子的形态变异及萌发特征　　　　　　　　　张文静等
图 1:青藏高原水生酸模不同地理种群种子萌发率 　　如图 1 提示:采自黑泉水库的种子萌发势最
低 、萌发率最高;采用民和苗圃的种子萌发势最
高 、萌发率最低;大通东峡的种子的萌发势和萌发
率介于二者之间。经研究发现:地处寒冷 ,海拔较
高地区的种子萌发较地处温暖 ,海拔低的地区滞
后 ,萌发率却较高 ,处在海拔相近地区的种子几乎
在同一天内萌发 。
2.2　种子特征方差分析见表 3
表 3　种子特征方差分析
ANOVA
Sum of Squares df Mean Square F Sig.
千粒重 Betw een Groups 2.906 4 .727 13.975 .000
Within Groups .520 10 .052
Total 3.426 14
种宽 Betw een Groups .115 4 .029 12.219 .001
Within Groups .023 10 .002
Total .138 14
种长 Betw een Groups .161 4 .040 43.082 .000
Within Groups .009 10 001
Total .170 14
萌发率 Betw een Groups 1084.267 4 271.067 33.603 .000
Within Groups 80.667 10 8.067
Total 1164.933 14
　　由表 3方差分析可知 ,这五种不同地理种群
的水生酸模之间的种子长 、种子宽 、千粒重 、萌发
率等都存在极显著的差异(F>F0.01),均有明显的
地理变异 。
3　讨论
种子的大小在同一种内常常被认为是相对稳
定的[ 3 , 4] ,然而 ,在青藏高原特殊的生态环境 ,特
别是海拔高度所导致的温度 、气压和太阳辐射的
差异 , 极大的影响着植物的外部形态和内部结
构[ 10] ,也影响着同物种繁殖器官的形态 、色泽和
经济性状[ 11] 。这些特征与纬度差异也有关 ,并且
这种差异是以几百千米计算的[ 13] ,然而在垂直高
度上这种差异则是以几米到几十米来计算的[ 9] 。
3.1　青藏高原不同海拔高度的差异会导致气温 、
大气压以及太阳辐射强度的变化 ,总的趋势是随
海拔高度的增加 , 大气和土壤温度越低 , CO2 和
O2分压越低 ,但太阳辐射却越强[ 10]
有研究报道 ,在一定的海拔高度范围内 ,海拔
高度越高 ,植物叶绿体的基粒叠垛程度越大(即组
成基粒的光合片层数越多),在叶绿体内 ,光系统
Ⅱ(PS Ⅱ)主要分布在基粒片层上 ,基粒片层的增
加标志着 PSII 含量的增加 ,使得 PS Ⅱ控制的非
循环光合磷酸化过程提高 , 从而增加了光和效
能[ 11] 。在青藏高原 , 较高海拔的净光合效率
(Pn)、表观量子需要量(AQY)和表观量子效率一
天中不出现光抑制现象 (即无光合作用午休现象
出现)[ 12] ,这就使生物学产量得到了提高[ 11] 。分
布在青藏高原东北部 2100 ～ 3200m 高度的水生
酸模的植株以及种子大小 、千粒重随海拔高度的
增加呈上升趋势 ,而且趋势极为显著 ,这与以上研
究的较高海拔地区的植物光合作用的特性是一致
的 。高山植物种子大 、千粒重大 、种皮厚 ,这是青
藏高原特殊生态条件对植物长期自然选择的结
果 ,也是对高海拔 、低温 、强辐射等高寒生态条件
的一种巧妙适应方式 。
4
青海草业　　2003年　　第 12卷　　第 4期
3.2　不同海拔高度水生酸模种子萌发特性　
首先表现在萌发率的差异:较高海拔水生酸
模种子由于种子大 、千粒重重 ,故种子内所含的有
机物较丰富 ,这无疑是造成萌发率高的主要原因;
相应分布在较低海拔的植物种子较小 、千粒重轻 ,
则有机物含量较少 ,这可能是导致萌发率较低的
原因。其次 ,萌发特征还表现在不同海拔地区种
子的萌发势 。萌发势可能受以下几个因素的影
响:(1)种皮厚度;(2)果被片厚度;(3)酶活性。种
皮厚 、果被片厚 ,导致种子萌发时种子吸水慢 ,种
子突破种皮的时间也较长。高海拔地区气温低 ,
酶活性也较低 ,显然也是种子萌发势降低的原因
之一 。
青藏高原素称地球第三极 ,地势起伏 ,海拔高
度差异极大 ,导致了生态环境的多样性 ,这就使得
同种植物在不同环境中的差异极为显著 。这种差
异是否和遗传物质有关尚待进一步讨论 。这种地
理种群间如此大的差异 ,一方面塑造了青藏高原
种子区域化的多样性 ,同时 ,也为高原上植物的引
种驯化设置了重重困难。青藏高原三江源生态环
境的保护中 ,引种驯化是一个重要的方面 ,也是高
原上许多濒危 , 临危物种保护的主要措施之一 。
随着高原植物资源的开发利用 ,酸模属的不少种
已经面临着枯竭 。故对青藏高原东北部不同海拔
种子特征和萌发特性的研究 ,在理论和实践上都
无疑是有价值的 。
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THE VARIATIONOF SEED SIZES OF RUMEXAQUATICUS.
POPULATION AND CHARACTERISTICOF SEED GERMINATION
IN THE NORTHEASTOF QINGHAI—TIBETAN PLATEAU
ZHAND Wen—jing et al
(Life Science Department of Qinghai Normal University , Qinghai Xining 810008 , china)
Abstract:In this paper ,we studied the seeds size variantion and seeds germination of romox aquaticusL in
Qinghai—Tibetan highland.The result shows that seeds size w as inf luced by the variant of grow areas ,
where in high sea level , the seeds is big ,heavy and hibernation period is long ,while in low altitude the size of
seed is small , light ,but the hibernation period is sho rt , the seed germination is low .
Key words:Qinghai ～ Tibetan highland;Rumex acquaticus.L;Geographic populat ion;Seed character;Seed
germination.
5
　　青藏高原东北部水生酸模地理种群种子的形态变异及萌发特征　　　　　　　　　张文静等