全 文 ：＊通讯作者
收稿日期:2009-03-05;修回日期:2009-12-22
基金项目:国家科技支撑计划专项(2006BAD01A19-4-2);黑龙
江省自然科学基金(C0207;C200619)
作者简介:耿星亮(1980-),男 ,辽宁人 , 2007年硕士毕业于东北农
业大学园艺学院园林系 ,从事园林植物资源与利用研究.
文章编号:1673-5021(2010)02-0086-06
四种紫羊茅植物耐荫性的研究
耿星亮1 , 2 ,陈雅君1 , ＊ ,王　超1 ,罗　丹1
(1.东北农业大学园艺学院 , 黑龙江　哈尔滨　150030;2.沈阳市园林科学研究院 , 辽宁　沈阳　110016 )
摘要:遮荫条件下对 4 个紫羊茅品种的生理代谢变化进行了研究 ,测定了细胞叶绿素 、可溶性糖和可溶性蛋白
等指标 ,同时对遮荫条件下各代谢物质的动态变化进行了分析。结果表明:各品种叶绿素总含量增加 , 叶绿素 a/ b 比
值总体下降;处理期间季节性叶绿素含量动态变化表现为先升高后降低 ,但叶绿素 a/ b 比值呈现先升高 ,然后降低 ,
再升高的变化过程;可溶性糖和可溶性蛋白无论总含量还是季节性动态都呈下降趋势 , 随遮荫强度增加 ,下降的速
度也增大。
关键词:紫羊茅;耐荫性;生理代谢
中图分类号:S688.4　　　文献标识码:A
　　城市中高大的建筑物 、树木及其它自然物的遮
荫会改变草坪的光照强度和光照时数 ,从而对草坪
草生长产生一系列不良的影响[ 1] 。光照质量的降
低 ,光通量的减少 ,引起生理代谢的改变[ 2] 。叶绿
素 、可溶性糖及可溶性蛋白是影响草坪叶片色泽和
生长发育的物质基础 ,光照影响叶绿素的合成 ,光合
的强弱也会改变可溶性糖和蛋白的合成与转化 ,研
究草坪草遮荫逆境下的生理耐性和叶绿素 、可溶性
糖及可溶性蛋白等基础物质代谢的适应规律 ,对在
遮荫地选择适宜的草坪草种或品种具有重要指导意
义。紫羊茅(Festuca rubra L .)是我国北方的优良
冷季型草坪草 ,被大量应用于公园 、绿地和道路两
侧 ,是集绿化和环保为一体的多功能性草坪草 。关
于其它草坪植物遮荫条件下生理物质代谢方面已有
相关研究[ 3] ,但有关紫羊茅品种间遮荫下细胞内叶
绿素 、可溶性糖及可溶性蛋白的季节性动态变化的
比较研究还未见报道 。本研究对几个优良紫羊茅品
种在不同遮荫条件下的细胞内溶物生理代谢特点和
动态变化规律进行探讨 ,以期为遮荫条件下的紫羊
茅栽培提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
供试的紫羊茅(Festuca rubra L.)4个品种分
别为艾可(Echo)、高登(Gondolin)、传奇(Mystic)、
百琪 Ⅱ代(Bargena Ⅱ),是北方园林绿化中常用建
坪草种 ,均为丹麦进口 ,由黑龙江三丰园林公司提
供。
1.2　试验设计
试验地设在东北农业大学园艺实验站内 ,试验
小区长 6m , 宽 1.2m 。各品种于 2005 年 7 月按
15g/m2 播种 ,品种随机区组排列并设对照 ,于 2006
年 5月 20日进行全天遮荫处理且持续到 10 月 1
日。遮荫处理分为 4 个水平:(1)对照 CK ,不作任
何遮荫处理(遮荫度 0%);(2)T1 ,光照强度为对照
的 65%～ 70%(遮荫度 30%～ 35%);(3)T2 ,光照
强度为对照的 45%～ 50%(遮荫度 50%～ 55%);
(4)T3 , 光照强度为对照的 25%～ 30%(遮荫度
70%～ 75%)。遮荫度用 ST -80 数字式照度计在
晴天上午 8∶00时到下午 18∶00时每隔2h测定一
次 ,并用光量子通量计算平均值 ,确定相对照度 。每
处理 3个重复 ,每个重复面积为 1.0m×1.0m ,遮阳
网设于离地面 0.5m 处 。遮荫 1个月后进行各项指
标的测定 。
1.3　测定项目与方法
于上午 9∶00 ,每个小区随机剪取成熟叶片进
行指标测定。叶绿素 a与 b含量的测定采用乙醇丙
酮混合液法 ,用 T6 型紫外分光光度计测定待测溶
液在 645nm 和 663nm 处的光密度值 ,并根据 Amon
公式计算叶绿素含量及叶绿素 a/b 值 ,时间为 2006
年 6月25日 、7月15日 、8月5日 、8月25日。可溶
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第 32 卷　第 2 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2010 年 3 月
　　Vo l.32　No.2　　　　　　　　　　Chinese Journal o f Grassland 　　　　　　　　　 Mar.2010　　
性糖含量测定采用蒽酮比色法 ,时间为 2006年 6月
29日 、7月 29日 、8 月 29 日 、9月 29日。可溶性蛋
白测定采用考马斯亮蓝法 , 时间为 2006 年 7 月 1
日 、8月 1日 、9 月 1日 、10月 1日 。几个指标的测
定均参照郝再彬[ 4] 的方法 。
1.4　数据分析
试验原始数据的整理采用 Excel软件完成 ,差
异显著性测验采用 DPS(Data Processing Sy stem)
v3.01软件完成。
2　结果与分析
2.1　叶绿素含量及叶绿素 a/b比值及其动态变化
叶绿素(chl)是光合作用的光敏化剂 ,与光合作
用密切相关 ,其含量和比例是草坪草种适应光环境
的重要指标。不同处理下 ,紫羊茅各品种叶绿素含
量及叶绿素 a/b(chla/b)值如表 1。由表 1可见 ,遮
荫条件下 ,各品种植株叶片的叶绿素含量均有所增
加 ,但增加量不同 。方差分析表明 ,品种高登和艾可
的叶绿素含量在遮荫条件下比全光照下极显著或显
著增加 ,品种传奇和百琪 Ⅱ代的变化不明显。遮荫
对叶绿素 b影响较大 ,几个材料在遮荫条件下叶绿
素 a/b 的值均有所下降 ,品种高登的叶绿素 a/b 值
在遮荫条件下比在全光照下下降显著 。其余品种间
差异不显著。如果以叶绿素含量的增加及叶绿素
a/b值的下降为指标来判断紫羊茅品种的耐荫性 ,
则上述结果说明 ,品种高登的耐荫性强 ,传奇和百琪
Ⅱ代的耐荫性差 ,艾可的耐荫性中等。
表 1　不同处理各品种叶绿素含量及叶绿素 a/b值
Table 1　Chlorophyll content and chlorophyll a/b ratio of red fescue cultivars in different treatment
项目
Index
处理
T reatmen t
品种　 Cul tivars
传奇 高登 艾可 百琪Ⅱ代
Mys tic Gondolin Echo Bargena Ⅱ
叶绿素(mg/ g) CK 1.531Aa 1.385Bb 1.268Ab 1.613Aa
T1 1.722Aa 1.627ABab 1.528Aab 1.933Aa
T2 1.698Aa 1.877ABa 1.675Aab 1.903Aa
T3 1.955Aa 2.059Aa 1.868Aa 2.083Aa
叶绿素 a(mg/ g) CK 1.029Aa 0.924Aa 0.863Aab 1.039Aa
T1 1.130Aa 1.047ABa 1.000Aab 1.233Aa
T2 1.101Aa 1.187Bb 1.088Ab 1.212Aa
T3 1.270Aa 1.314Aa 1.212Aa 1.317Aa
叶绿素 b(mg/ g) CK 0.502Aa 0.461Aa 0.423Aab 0.574Aa
T1 0.592Aa 0.580ABb 0.528Aa 0.700Aa
T2 0.597Aa 0.690Bb 0.587Aa 0.691Aa
T3 0.685Aa 0.745ABb 0.656Aa 0.766Aa
叶绿素 a/ b CK 2.050Aa 2.007Aa 2.043Aa 1.810Aa
T1 1.908Aa 1.806ABb 1.892Aa 1.762Aa
T2 1.843Aa 1.720Bb 1.855Aa 1.754Aa
T3 1.852Aa 1.764ABb 1.849Aa 1.720Aa
　　注:表中数据为 4个时间测定数据的平均值。多重比较采用邓肯氏新复极差法(SSR法),小写字母为处理间在 0.05水平差异显著 ,大写
字母为处理间在 0.01水平差异显著。下表同。
Note:Data are the averages at 4 t imes.Duncans test(SSR).Dif ferent small let ters represen t signi fican t dif ference at 0.05 level , dif feren t
capi tal letters rep resent signifi can t dif feren ce at 0.01 level.T he same as below.
　　无论对照还是处理 ,不同紫羊茅品种叶绿素含
量动态均呈现先升高后降低的变化趋势。以品种高
登叶绿素动态变化为例(图 1), 6月 25日到 7 月 15
日叶绿素含量迅速增加 , 8月 5日后含量有所下降 , 8
月 25日后趋于平稳 。6月末至 7 月中旬 ,气温逐渐
升高 ,植株生命力旺盛 ,叶绿素总量增长很快 。其后
的 20d 温度继续升高且降雨量大 ,高温高湿的环境
条件对紫羊茅生长起到了一定的抑制作用 ,其生理
活动相应减缓 ,造成叶绿素含量下降。而遮荫使紫
羊茅叶绿素含量增加 ,另外也使叶绿素 a/b 值整个
处理期间呈现出先升高 ,再降低然后趋于平稳下降
的过程 。
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耿星亮　陈雅君　王　超　罗　丹　　四种紫羊茅植物耐荫性的研究
图 1　不同处理下品种高登叶绿素含量的变化
Fig.1　Change s o f chlorophy ll content o f Gondolin
in diffe rent treatments
以品种百琪 II 代为例(图 2),叶绿素 a/b 值在
遮荫 0 ～ 20d开始上升 ,20d后开始下降 ,40d后处理
T1 、T2 、T3的降低幅度更大 。叶绿素 b 蓝紫光部分
的吸收带较宽 ,能充分利用环境中的散射光 ,有利
于植物在遮荫环境下生长 ,说明在处理 40d后 ,植
株己适应遮荫环境 ,能自动调节叶绿素总量及比
值 ,有效的利用环境中的光能 。在处理 60d时 ,叶
绿素含量趋于平稳 ,但叶绿素 b的增加己经开始
减少 ,表现出叶绿素 a/b值反而有所增加;以上结
果表明尽管在吸收蓝紫光方面叶绿素 b 比叶绿素
a强 ,在各个处理下叶绿素 a的含量还是比叶绿素
b高 。不过随遮荫梯度的加大叶绿素 a/b 的值减
小 ,即叶绿素 b所占的比重增加 ,植株吸收蓝紫光
的能力也加强 。但在时间尺度上 , 随着植株对低
光生境的适应 ,叶绿素 a/b 的比值增加 ,即在所增
加的叶绿素总量中 , a所占的比重变大 。
图 2　不同处理下品种百琪 II 代叶绿素的值动态变化
F ig.2　Dynamic changes o f chlor ophy ll of Barg enaII
in different trea tments
2.2　叶片中可溶性糖含量及其动态变化
由表2可以看出所有品种的可溶性糖含量都以全
光照下为最多 ,除高登在对照和 T1处理间可溶性糖含
量下降不显著外 ,其余遮荫处理下可溶性糖含量与对照
相比显著或极显著下降 ,其中以高登下降率最低 ,T1 、T2
和 T3处理分别比全光照下降了14%、36%和37%,艾可
下降了22%、38%和 34%,传奇下降了 33%、44%和45%,
百琪Ⅱ代的下降幅度最大 ,分别下降了39%、43%和46%。
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中国草地学报　2010年　第 32 卷　第 2 期
表 2　不同处理各品种叶片可溶性糖含量(mg/ gDW)
Table 2　Soluble sugar content in leaf of various cultivars in different treatments
处理
T reatment
品种　Cul tivars
传奇　My stic 高登　Gondolin 艾可　E cho 百琪Ⅱ代　Bargen a Ⅱ
CK 26.18Aa 24.13Aa 24.06Aa 25.56Aa
T1 17.47ABb 20.74ABa 18.68Aab 15.65Bb
T2 14.75Bb 15.39Bb 15.02Ab 13.88Bb
T3 14.34Bb 15.14Bb 15.85Ab 13.92Bb
　　从图 3可看出 ,随着时间的推移 ,传奇全光照
下的糖含量逐渐减少 。4 个时期测得所有材料的
可溶性糖含量都以全光照下为最多 ,可溶性糖是
光合作用的产物 ,随着遮荫度的增加光合作用不
足 ,光合产物必然减少 , 7月初到 8 月末这段时间
内可溶性糖含量下降比较明显 ,而 9 月以后趋于
平稳 。
图 3　不同处理传奇叶片可溶性糖含量的动态变化
F ig.3　Dynamic changes o f soluble sugar content in leaf
of Mystic in different tr eatments
2.3　叶片中可溶性蛋白含量及其动态变化
紫羊茅各品种叶片可溶性蛋白含量测定结果见
表 3。各处理间差异显著或极显著 ,全光照下各品种
具有最高的可溶性蛋白含量 ,艾可在遮荫处理后可
溶性蛋白与全光照下差异均不显著;传奇在全光照
下与 T3遮荫处理之间存在显著差异 ,全光照和 T1 、
T2间差异不显著并且遮荫处理间差异也不显著;高
登全光照与 T2 、T3遮荫处理之间存在显著差异 ,与
T1遮荫处理差异不显著 ,各遮荫处理间差异也不显
著;百琪Ⅱ代全光照下与 T3遮荫处理差异极显著 ,
与其它遮荫处理差异显著 ,各遮荫处理间差异不显
著 。由于品种本身及生境的不同造成了可溶性蛋白
含量的差异性 ,以可溶性蛋白含量下降幅度来看 ,艾
可耐荫性最强 ,传奇和高登耐荫性较强 ,百琪Ⅱ代的
耐荫性最差 。
由图 4可见 ,紫羊茅品种艾可叶片可溶性蛋白
的含量总体上是随着时间的推移逐渐下降的 ,7月初
到 8月末下降比较迅速 , 9月后下降趋势趋于平稳。
图 4　不同处理艾可叶片可溶性蛋白含量的动态变化
Fig.4　Dynamic changes of pro tein content in leaf of
Echo in differ ent treatments
3　讨论与结论
3.1　叶绿素含量变化与耐荫性的关系
植物叶片中的叶绿素含量既取决于植物的遗传
特性 ,又取决于其立地条件。立地条件中光因子是
影响光合色素含量的主要因子 ,原叶绿素酸酯转变
为叶绿素酸酯的过程中需要光 ,而光照过强又会使
叶绿素因光氧化而被破坏 。研究发现 ,适度遮荫使
单位面积的叶绿素含量随光强减弱而有所提高 ,这
主要是因为叶绿素 a与 b的比值变化引起的 。叶绿
素 b作为主要的天线色素 ,是叶绿素蛋白复合体的
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耿星亮　陈雅君　王　超　罗　丹　　四种紫羊茅植物耐荫性的研究
表 3　不同处理各品种叶片可溶性蛋白含量(mg/ g)
Table 3　Soluble protein content of various cultivars of leaf under different treatments(mg/g)
处理
T reatment
品种　Cul tivars
传奇　My stic 高登　Gondolin 艾可　E cho 百琪Ⅱ代　Bargen a Ⅱ
CK 8.11Aa 8.23Aa 7.93Aa 8.52Aa
T1 7.42Aab 6.36Aab 6.78Aa 6.10ABb
T2 6.65Aab 5.16Ab 5.99Aa 5.60ABb
T3 5.35Ab 5.13Ab 5.53Aa 4.96Bb
组成成分 ,弱光下叶绿素 b的含量提高。遮荫条件
下紫羊茅叶片的捕光能力增强 ,这一结果同范彦[ 5] 、
周兴元[ 6] 的研究结果一致 ,表明紫羊茅各品种都能
忍耐适度的遮荫。研究发现叶绿素 a/b 值在处理
20d和 40d时均低于对照 ,表明各品种的叶绿素 b
能充分利用环境中的散射光 ,利于植物在遮荫环境
下生长。处理 60d时 ,叶绿素含量趋于平稳 ,但叶绿
素 b的增加己经开始减少 ,表现出叶绿素 a/b 值反
而有所增加 ,叶绿素 a所占的比重变大。以叶绿素
含量的增加及叶绿素 a/b值的下降为指标来比较紫
羊茅品种的耐荫性 ,则品种高登的耐荫性强 ,传奇和
百琪 Ⅱ代的耐荫性差 ,艾可的耐荫性中等。
3.2　可溶性糖和可溶性蛋白含量变化与耐荫性的
关系
可溶性糖和可溶性蛋白是植物在逆境胁迫中的
细胞有效渗透调节物质 。遮荫条件下 ,可溶性糖和
可溶性蛋白的代谢对于稳定细胞液平衡和积极适应
隐蔽环境有着积极的意义 。可溶性糖是光合作用的
产物 ,遮荫逆境下光合作用减弱 ,紫羊茅各品种细胞
中可溶性糖含量也都降低 。其中以品种高登下降最
少 ,百琪Ⅱ代下降幅度最大 ,以可溶性糖含量下降幅
度判定其耐荫性 ,则高登>艾可>传奇>百琪 Ⅱ代 。
本研究中各品种可溶性糖含量动态变化也呈下降趋
势 ,表明除遮荫条件影响可溶性糖积累外 ,季节性变
化因素也是影响可溶性糖积累的一个主要原因 , 8
月末至 9月末温度降低 ,叶片中可溶性糖转移到根
部贮藏 ,为越冬准备 。因此 ,进一步研究植株根部可
溶性糖积累与动态变化 ,对于评价品种耐荫性很有
意义 。
叶片中可溶性蛋白合成也受光照调控 ,生长在
遮荫条件下的叶片可溶性蛋白含量通常低于在正常
条件下的叶片[ 7] ,本研究也充分证实了这一点 。遮
荫下几个紫羊茅品种的可溶性蛋白含量都显著或极
显著的降低 ,这与迟伟[ 8] 对草莓的研究和周治国[ 9]
对棉苗的研究结论一致 。以可溶性蛋白含量下降幅
度来看 ,艾可耐荫性最强 ,传奇和高登在遮荫处理下
变化不明显 ,耐荫性较强 ,百琪Ⅱ代的耐荫性最差。
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Abstract:Changes of phy siolo gical metabolism of four Red fescue(Festuca rubra L .)cultivars w ere
studied under shading t reatment by measuring the chlo rophy ll content , so luble sugar content and so luble
pro tein content , and the dynamic changing of metaboli te under shading t reatment w as analy zed.The re-
sults show ed that the average chlorophyll content in leaves increased but the ratio of chla/b decreased;sea-
sonal changes of chlorophyll content show ed that chlo rophy ll content increased first and then decreased ,
ratio of chla/b increased in early period , then decreased and then increased again;content of soluble sugar
and so luble pro tein decreased wi th seasons , and they decreased quickly as the shading intensity increase.
Key words:Red fescue;Shade tolerance;Physiolo gical metabolism
—91—
耿星亮　陈雅君　王　超　罗　丹　　四种紫羊茅植物耐荫性的研究