全 文 ：沙生冰 草与天然牧草 混合
草 层 的 产 量 与 竞 争
G
.
E
.
Se h u mn a等
美 国约 5 0%可开采的煤炭贮备是在北部
大平原 。 煤藏开采后 , 矿场高低不平 , 极需
恢复原有的植被 。 大多数矿场原先是牧场 ,
因此需要恢复牧草生产 , 以供 野兽和家畜食
用 。 由 于降雨 量有限 , 分布 又不均匀 , 因
此 , 要建植植被 , 保持土壤资源是困难的 。
工业界总是 喜欢 容易 移植生长的 品种 , 然
而 , 在许多情况 下 , 这 些品种 并不适合 需
要 , 或要加以特殊管理 。 沙生冰草 ( A g or P -
, r 。 。 de
: 盯 t。 :二 ) 是一种生命力 、 竞争力都
相 当强的牧草 , 容易建植 , 在该地区 , 多年
来都用它改良草原 , 或建植辅助放牧地 。 在
天然牧草一沙生冰草混播草地中播种沙生冰
草是否合适 , 效果如何 ? 这是一个有待解决
的重要问题 。
S t o d d a r t和 S m i t h早 在 1 9 5 5 就 曾 指出
过 ,在载牧量 ( g r a z i n g e a p a e i t y ) 、 产量
和家畜增重等方面 , 沙生冰草都比天然牧草
更适应北 部大平原的生态 环 境 。 A l l r e d在
1 9 4 0年曾将沙生冰草描述为恢复北部大草原
废弃农田植被最为通用的牧草 。 他对早已建
植成功的牧场的评价表明 , 天然牧草难以长
入沙生冰草群丛 。 然而 , 他也举 得 出 格 兰
马草 ( B o u e t u lo u a g r a c i l i : ) 和兰茎冰草 ( A g -
: o P夕r o : , : 二 i t hi i ) 侵入沙生冰草群丛 的 例
子 。 成功地夺取阳光 、 水分和养分 , 也许就
是这种 “ 入侵 ” 获得 “ 胜利 ” 的决定性因素 。
H a r r i s ( 1 9 7 7 )
,
K i t t o e k和 P a t t e r s o n
( 1 9 5 9 ) 指出 , 在确定特定品种竞争能力方
面 , 根 的物候 现象是 很重 要的 。 H a r r i s
( 1 9 7 7) 发现 , 由于 2 O C时沙生冰 草 初 生根
的生长率与一年生禾本科牧草的相同 , 所以
能成功地和一年生禾本科牧草竞争 。 由于穗
状冰草 ( A g : o p y r o n s p i c a t u m )根的生长在
土温接近冰点时实际上已停止 , 所以它无法
和一年生禾本科牧草竞争 ( H a r r i s , 1 9 7 7 ) 。
据 L o r e n z报道 ( 1 9 7 7 ) , 在混播牧场上 ,
增施氮肥后 , 格兰马草减少了 , 而兰茎冰草
却增加了 。 这就是争夺土壤水分的结果 , 在
格兰马草开始生 一民前 , 冷季牧草 已使土壤水
分降至临界水平 。 P l u m m e r ( 1 9 4 3 ) 在犹
他州牧场小区中比较了一些禾本科牧草根和
芽的生长率 。 他发现 , 六 月初 , 沙生冰草根
的总长度达 1 0 0 0厘米 , 而兰茎冰草 , 穗状冰
草和粉绿野麦 ( E 佃二 u : g l a u ` 。 : )根的总长度
分别为 1 85 , 4 0 0和 63 0 厘米 。 茎的平均总长
度也大致如此 。
本研究的目的是确定 , 如果在已废弃的
矿场上混播 5 种草籽 , 木地 4 种天然多年生
禾本科 牧草 与沙 ’ 注冰草的竞争结果究竟如
何 。
材料和方法
1 9 7 6年 1 0月 , 在怀俄明州 夏 延 高 平 原
草原科研站设置了小 区 , 以 评 价 N or d e n 沙
生冰草 与细冰草 ( A g : o p y : o n t r a e h y 。 a u l u m )
`
C r i t a n a ’ 粗 穗 冰 草 ( A . d a s夕s t a e h夕u m )
`
R o s a n a ’ 兰茎冰 草 ( A . s州 i t h i i ) 反绿针
DOI : 10. 13817 /j . cnki . cyycp. 1983. 04. 013
茅 ( S i t p。 丙石 d仰 a l) 混播对天然草种产量
和各个草种间相互作用的影响 。 后 4 种牧草
是该地区的天然收草 , 以前曾报道过 , 它们
在恢复废矿场植被方面起了一定作用 。 小区
4
.
9 x 3 0
.
5 m
, 完全 随机区组 设计 , 三次重
复 。 小 区于旋耕和播种前撒施 90 公斤 N / 公
顷和 6 7公斤 P / 公顷 。 供试地区 的 土 壤 为
A r e h e r s o n细砂粘壤土 。 小 区 用 B r i l l i o n
播种机播种 , 每公顷 1 5 . 7公斤纯活种子 。 处
理包括沙生冰草 + 细冰草 , 沙生冰草 + 粗穗
冰草 , 沙生冰草 十 兰茎冰草 , 沙生冰草 + 绿
针茅及沙生冰草 十 细冰草 十 粗穗冰草 + 兰茎
冰草 十 绿针茅 。 各处理中 , 沙生冰草籽 占草
籽总数的 25 % ( 纯活种子数 ) 。 小区安排在
类似于废弃矿场地区 , 以便将研究结果用于
重建废弃矿区植被 。 每年生产的牧 草 不 XlJ
割 , 因此 , 次年春天牧草开 始 生 长 前 , 当
年要 XlJ 割计产的小区 均 割 除 前一年 的 枯
草 。
每年在牧草成熟或接近成熟时 , 从主小
区中三个。 . 18 m “ 的亚小 区刘割 草样 ( 通常
在 7 月中下旬 ) , 以确定牧草产量 。 某一重
复的平均产量亦 由这三个亚小区的测定值来
决定 。 数据进行方差分析 , 用邓肯复极差测
验测定平均数 。 为 克服各 年间 降雨 量的差
异 , 数据分析系基军 不同品种的百分数产
量 , 而不是其总产量 。
雨量 。 1 9 7 8 、 9 月一 1 9 7 9 、 8 月降雨量超过
该期的平均降雨量 , 最适合牧草生长 。
沙生冰草和天然牲草细冰草的竞争
沙生冰草和细冰草混合播种时产量的变化列
于表 l 。 1 9 7 7年 , 沙生冰草的产量仅占总产
量的 3 0 。 5 % , 该比例接近于沙生冰草籽在草
籽混合物中所占的比例 。 然而 , 以后三年 , 沙
生冰草成 了主要草种 。 1 9 7 8 、 79 、 80 年分别
占牧草总产量的 6 1 . 2 、 9 5 . 8和 97 . 4% 。 这一
趋势并不惊人 , 因为细冰草较易建植 , 开始
时产量较高 , 但是生长周期较短 。 降雨模式
导致初春沙生冰草生长 , 然而 , 该模式也适
宜细冰 草生 长 。 据方差分 析和 F测验 , 在
0
.
05 概率水平上 , 沙生冰草产量的增长和细
冰草产量的下降是显著的 。
扭穗冰草 在沙生冰草一粗穗冰草混
播草层 中 , 1 9 7 7和 78 年 , 粗穗冰草产量分别
占总产量的 42 . 5和 4 5 . 3% 。 然而 , 在 1 9 7 9年 ,
沙生冰草 产量达极大值 , 粗穗冰草的产量仅
占总产量的 8 . 9% , 其 1 9 8 0年的实际产量还要
低 , 然而 , 由于沙生冰草的产量 仅为 1 9 7 9年
的 5 0% , 粗穗冰草的百分产量略有上升 。 产
量全面下降是 1 9 8 0年 暮春降雨量少而 引 起
的 。 1 9 7 9年 9月一 1 9 8 0年 8 月的降雨量为 3 1 . 5
表 1 沙生冰草和细冰草产量 ( 草籽 比
例为 2 5% : 75 % 、 公斤 / 公顷 )
沙生冰草 一细 冰 草
一CLUa一ú勺n八9éRé
o\一QUGOJqg曰
一nOC口
。一a521,:c8男一.3061957
结 果 年份 产量 产量
其它
牡草
总产
量 2
进行试 验的 4年中 , 沙生冰草均增产
( 表 1 、 2 、 3 、 4 、 5 ) 。 数据分析表
明 , 处理间无明显差异 , 然而 , 各处理不同
年分的产量差异显著 , 处理与年份的相互作
用亦显著 。 这一相互作用也许是各年间降雨
量分布和雨 量的差异 , 及特定品种对该模式
有关反应的结果 。 沙生冰草的产量与冬季和
初春的降雨量密 切相关 。 1 9 7 9年各处理牧草
产量最高 , 该年降雨量最高 , 超过了平均降
19 7 7 }3 6 3 8 2 8
9 0 8
1 6 7
6 8
2 2 6
0
0
1 7 5
1 4 17
2 3 4 3
3 9 9 2
3 8 2 9
一匀一六匕n合9一0J区OD一匀,l乃09自O八àdnU厅了斤0Q心éQ,11.止ù.土
1 ) 按邓 一青复极差 测 验 , 同列带相 同 字 丹 的 纵 值 在
弓 % 概率水平上彼 此间差异不 显著 ;
2 ) 总产量 包括一些未播种 的品种 , 如芒麦 草 , 黄 秀
谁木裤 早熟禾属 牧草以 及邻接小区 播种 攻草撒 落草仔 长成
的牧草 ; 3 ) 播种的品种 妞 呈 %
。 m , 这是试验期间降雨量最少的一年 。 79 、
8 0年粗穗冰草产量相当稳定 , 然而 , 沙生冰
草产量却是 79 年高 , 8 0年显著下降。
兰茎冰草 在进行试验的 4 年间 , 当
兰茎冰草和沙生冰草混播时 , 其产量无显著
变化 。 7 、 78 、 79 、 80 兰茎冰草的产量分别
占总产量的 2 2 . 5 , 2 5 。 9 , 10 。 8和 1 5 . 5 % 。 即使
沙生冰草籽仅占草籽总量的25 % , 各年间 ,
沙生冰草的产量至少 占总产量的 75 % 。 与粗
穗冰草相 仿 , 兰茎冰 草的产量终究稳定下
来 , 79 、 80 年间 , 它并不象沙生冰草那样由
于降雨量变化而引起产量大幅度变化 。
绿针茅 绿针茅和沙生冰草 混合草
层中 , 绿针茅使牧草产量逐年上升 , 沙生冰草
的生产效 应同其 他处理 。 绿针茅的产量从
1 9 7 7年的 6 1公斤 / 公顷增至 1 9 8 0年的 1 4 5 4公
斤 / 公顷 。 1 9 7 7 、 7 8 、 7 9 、 5 0年绿针茅的产量分
别占总产量的 2 2 . 6 , 32 . 7 , 2 2 . 4和 3 6 . 0% 。
各年间绿针茅百分产量的差异不显著 。 1 9 7 9
年绿针茅百分产量下降 , 可能是由于沙生冰
草产量大增所致 。
沙生冰草与天 然枚草混合草层 的竞争
混合草层中各种牧草的产量列于表 2 。 4 种
聚生的天然牧草 7 一 78 年产量增加 , 在 1 9 7 9
年稳定下来 。 79 一 80 年 ,细冰草 , 粗穗冰草 ,
兰茎冰草和绿针茅 的产量分别下降 10 、 9 3 、
6 4和 8 8 % 。 天然牧草产量大幅度下降 , 部分
原因可能在于 1 9 8 0生长季节降雨量过低 。 除
绿针茅外 , 78 、 79 年各种播种的天然牧草产
量亦明显下降 。 虽然主要的产量变化发生于
天然牧草 , 各年间任何一种天然牧草的百分
产量改变不显著 。 相反 , 沙生冰草的百分产
星逐年增加 。 4 种天然牧 草混播时与沙生冰
草的竟争力比单独播种时要低 。 在进行试验
的 4 年间 , 聚生的天然牧 一草从 1 9 7 7年占总产
量的 62 % 降至 1 9 8 0年的 4 . 3% 。 数据表明 , 沙
生冰草与 4 种天然牧草混播时 , 最终在群体
中占优势的将是沙生冰草 。
表 2 沙生冰草 、 细冰草 、 粗穗冰草 、 兰茎
冰草和绿针茅混播时各 自的产盆 ( 公斤 / 公
顷 ) 及所 占%
竺竺i坚 .…王9 7乙、 : 、 , 、 , ,
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总产量 乙 { ` 0 9 7
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1
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2 1司表 l
讨 论
沙生冰草和细冰草混合播种 4 、 5年后 ,
草层基本上变成 了纯净的沙生冰草层 。 这是
因为细冰草生活周期短 , 而沙生冰草竞争性
又强 。 播 种细冰草的主 要优点 是它 较易建
植 , 且显著增产 。 这在确保稳定土壤资源 ,
防止侵蚀 , 以及迅速增加新生态系统中有机
物质含量等方面相当重要 。 沙生冰草主根群
的重量和深度都是细冰草的 2 倍 , 它当然更
富竞争力 。 到 1 9 8 0年 , 粗穗冰草和兰茎冰草
的产量看来稳定了下来 。 在试验期间 , 这二
种牧草的产量趋势相同 , 在单独与沙生冰草
混播时 , 1 9 8 0年各占总产量的约 15 % 。 和沙生
冰 一草混播 的天然牧 草只有绿针茅的产量继续
显著增长 。 绿针茅根浅 , 而沙生冰草根深 ,
可以假设 , 绿针茅可以 占满一个略为不同的
小生境 , 它可以从土壤剖面的上层获得所需
的大部分营养和水分 , 而沙生冰草可 以从比
较深的土壤剖面获取营养和水分 。 1 9 8 0年 ,
沙生冰草 / 绿针茅处理的总产量大于沙生冰
草 / 细冰草处理 中基本上纯净的沙生冰草草
层 。 因此 , 在需要 喧建植被 , 而管理又不成
荒漠条件下草坪草地下灌溉的耗水量
W
。
R
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Ke e nbo e nI
.
L
。
pe P Pe r
水分经土壤输入草坪草根 , 由 根 输 入
叶 , 最后 由叶输入大气 。 由此看来 ,土壤水分
状况 、 植物和大气蒸发需要量是影响草坪覆
盖物耗水量的主要因素 , 某些研究表明 , 草
坪草的耗水量随土壤有效水分的增加而增加
( B i r a n等 1 9 8 1 ; E k e r n , 1 9 6 6 ; M a n t e l l ,
1 9 6 6 , M
a r s b等 , 1 9 8 0 ; T o r e y 等 , 1 9 6 9 ) 。
喜冷草坪 草 的 耗 水 量 较 喜 暖 草 坪 草 大
( B 1 r a n 等 , 1 9 8 1 ; M a r s b等 , 2 9 5 0 ; T o v e y
等 , 1 9 6 9 ) 。 除 B i r a n 等 ( 1 9 8 1 ) 的 研 究
外 , 有关适应喜冷 一草坪草和喜 暖草坪草耗水
量的种内比较的文献 尚未见报道 。
水分利用率的增加如同大气蒸发需要量
的增加一样 , 土壤有效水分和植物水分传导
性是无限的 。 测定蒸发需要量或蒸发传导值
有 用其它参数计算的各种不同方法 , 其中之
一是 A 级蒸发器 。
本研究基于测定 : 1 . 种植在美国亚利桑
那州低地荒漠地区的草坪草耗水量 ; 2 . 草坪
草种间和种内耗水量是否存在 显 著 差 异 ;
3
. 影响草坪草水分利用的土壤 水 分 含 量 ;
4
. 水分利用和当地环境因素 , 尤其与 A 级 蒸
发器测定蒸发量之间的关系 。
材料与方法
由 2 . 5厘米厚的红松构成 的 一 平 方 米
x 6 o厘米的土壤渗透仪 30 箱 , 底部垫 两层 6
密尔 ( 1 密尔 二 2 5 . 4微米 , — 译注 ) 的聚乙烯塑料 , 置于亚利桑那林肯维斯达大学塔
克森草坪草研究中心的地面 。 每个箱底中心
装一支能输入或排出水的聚乙烯管 , 管子与
一个容量为 18 公升的冷却瓶连接 , 形状如马
里奥特氏虹吸管 ( 图 ) , 此即地下灌溉给水
系统 。每天测定瓶内水的损耗 ,每公升损耗代
“ 尸 、 一户、 .’ 产 、 尹 一 、 . 护 一、 ,. 一、 护 一、 .’ 一 、 产 一 ` r 、 、 ,一 、 了 、 、 . 一 、 r 一 、 ,- 、 “ ~ 、 产 一、 护 一、 ,. 一、 . 尸 、 . 一 *- 户 一 、 . 夕一 、 卜 f 一 *- 一 、 ,’ , , . 扩一 *. ,’ ’ 、 犷 一、 “ ~ 、 了 一、 . 一 , “ 列 、 “
问题的地区 , 绿针茅这一天然牧草和沙生冰
草混播时 ,可生产大量牧草 。 沙生冰草和绿针
茅具有竞争亲和性的假设已为以 往废矿 区这
二种草籽混播草层的观测结果 所证 实 ( D e -
p u i t和 C o e n e n b e r g , 1 9 7 9 b ) 。
然而 , 在这 5 种牧草混播时 ,竞争因素看
来增加了 。 1 9 8 0年 , 天然牧草产量仅 占总产
量的 4 . 3% 。 种植如兰茎冰草和粗穗冰草等根
系明显集中于浅层土壤的根茎 类天然牧草 ,
使天然牧草之间竞争更加激烈 , 导致其产量
随时间推移而 引人注 目的下降 。
1 9 7 8年 , 混合草层中细冰草的百分比产
量明显下降 。 4 年间 , 兰茎冰草 , 粗穗冰草
和绿针茅却无显著变化 。 在沙生冰草 / 混播
天然牧草处理中 , 兰茎冰草和绿针茅 占了天
然牧草产量的 9 3 . 5% , 粗穗冰草占 6 . 5 % 。 这
些数据表 明 , 将沙生冰草和上述几种天然牧
草混播 , 形成的草层将 以沙生冰草为主 , 混
有极少量 、 但显然是稳定的兰茎冰草 、 粗穗
冰草和绿针茅 。 虽然沙生冰草籽在各处理中
仅占草籽总量的 25 % , 到 1 9 8 0年 , 它在总产
量中已占有极大份额 。
徐崇敬
李崇乐
译 自 《 A g r o n o m y J o u r n a l 》
1 9 8 2 , V o l
。
7 4 , 凡、 1 , 2 3一 2 6
校