全 文 ：麦类作物学报 2008 , 28(1):35-40
Journal o f T riticeae Crops
沙生冰草遗传多样性的 SSR分析
＊
车永和1 , 2 , 3 ,李洪杰2 ,杨燕萍1 ,杨欣明2 ,李秀全2 ,何蓓如3 ,李立会2
(1.河北科技师范学院农学系,河北秦皇岛 066600;2.中国农业科学院作物科学研究所 ,北京 100081;
3.西北农林科技大学农学院 ,陕西杨陵 712100)
摘 要:为给进一步保护 、收集和利用沙生冰草种质资源提供依据 ,采用 26 个多态性小麦SS R引物对采
集自中国不同生态环境的 18 个沙生冰草居群进行遗传多样性的 SSR 分析。结果表明 , 26 个 SSR 引物多态
性带纹数目变化为 2～ 27 条 ,平均每个引物在沙生冰草居群中扩增出了 9.384 条多态性带纹;不同引物间总
遗传多样性指数最高为 0.944(引物 X gwm544), 最低为 0.375(引物 X g wm257), 平均遗传多样性指数为
0.745;SS R检测到地区内遗传多样性占总体的 82.2%,地区间为 17.8%;在 Nei遗传距离 0.67 处 , 18 个沙生
冰草居群被分为 3 个类群;UPGMA 聚类和 PCA 分析表明 ,采集地生态环境相似的沙生冰草居群遗传距离较
近。沙生冰草遗传多样性与居群的遗传和生态环境相关 , 在沙生冰草的有效保护和持续利用中 , 对其主要生
态环境居群保护和利用基础上还需进一步加强不同生态环境中特异类型居群的保护和研究。
关键词:沙生冰草;遗传多样性;SSR
中图分类号:S512.9;S330 文献标识码:A 文章编号:1009-1041(2008)01-0035-06
Genetic Diversity of Agropyron Deserotum Schult
Originating from China Based on SSR
CHE Yong-he1 , 2 , 3 , LI Hong-jie2 , YANGYan-ping1 , YANG Xin-ming2 ,
LI Xiu-quan2 , HE Bei-ru3 , LI Li-hui2
(1.Departm ent of Agronomy , Hebei Normal University of Science and Tech nology , Qinhuan gdao , Hebei 066600 , C hina;
2.Ins titute of C rop Science , C hinese Academ y of Ag ricultural Sciences , Beijing 100081 , C hina;
3.C ollege of Agronomy , Northwest A &F University , Yanglin g , Sh aanxi 712100 , China)
Abstract:The objective of the present study w as to investigate the genetic v ariat ion and st ructure of
A.deserotum(Fisch.ex Link)Schul t.populations collected f rom various geog raphic areas in North-
ern China.Eighteen populations of Agropyron desertorum originated f rom various reg ions of North-
ern China were used fo r SSR analy sis w ith 26 pairs of polymo rphic prime rs previously mapped on
wheat genome.The result show ed the polymorphic band number changed from 2(Xgwm285)to 27
(X gwm544)w ith the mean value of 9.384.The genetic diversi ty values ranged from 0.944 in Xg-
wm544 to 0.375 in Xgwm257 wi th the mean value of 0.745 over all populations.The propor tion of di-
ve rsity among and w i thin regions indicated that 82.2%o f the to tal v ariat ion occurred w ithin a reg ion ,
and 17.8% among regions by SSR analy sis.In Nei s distance of 0.67 , the populations of A.deserto-
rum were divided into 3 g roups.The phenog ram and the principal coo rdinate analy sis of SSR data indi-
cated tha t populations f rom the similar ecogeog raphical areas clustered together and suggested that
mo re attent ion should be paid to special populations o f dif ferent regions in regard to co llection and
preserv ation o f A.desertorum germplasm.
Key words:Agropy ron desertorum ;SSR;Genetic diversity
＊ 收稿日期:2007-06-18 修回日期:2007-09-10
基金项目:科技部“自然资源平台”项目(2004BA525B03);河北省教育厅重点项目(ZH2006001);河北科技师范学院博士基金项目。
作者简介:车永和(1970-),男 ,副教授 ,博士 ,主要从事作物种质资源与遗传育种研究。 E-mail:cheyongh e2002@163.com
沙生冰草[ Agrop yron desertorum (Fisch.
ex Link)Schult.]是禾本科小麦族冰草属(Agro-
py ron Gaertn.)植物的一个重要种 ,在中国主要
分布于内蒙古 、新疆 、河北 、青海等地 ,生长于沙质
土山坡 、草地和丘陵 。这类植物不仅长期适应干
旱 、寒冷气候和土壤贫瘠等不利条件 ,而且对小麦
白粉病 、黄矮病 、锈病等主要病害具有很强的抗
性。此外 ,冰草属植物具有多小穗 、多小花 、茎秆
坚韧 、穗下茎长等特点 ,可作为小麦优异外源基因
的供体 ,对于小麦遗传改良具有重要意义[ 1] 。
沙生冰草在冰草属植物系统关系中具有重要
的特殊地位 ,在冰草属种间基因组演化关系上 ,争
论较多的是沙生冰草与冰草[ Agropy ron crista-
tum (L.)Gae rtn.] 的亲缘关系问题[ 2 ～ 4] 。 SSR
标记是居群遗传学 、种质资源鉴定 、亲缘关系和分
子图谱构建等方面优越的分子标记 。已开发应用
的小麦 SSR引物对于冰草属植物的研究和利用
具有重要的指导意义[ 5] 。目前 ,小麦 、大麦等的
SSR引物已被用于披碱草属和鹅冠草属等植物
的遗传多样性研究[ 6 ～ 8] 。
物种的遗传多样性研究不仅有利于阐明物种
间的系统进化关系 ,而且对于确定物种多样性分
布中心 ,制定野外考察收集取样 、保存策略和有效
利用均有重要的理论指导意义 ,但目前尚未见利
用分子标记对沙生冰草的遗传多样性进行的研究
报道 。本研究利用小麦 SSR引物对中国农科院
作物科学研究所收集和保存的沙生冰草居群进行
SSR分析 ,旨在了解收集自中国北方不同地区的
沙生冰草居群的遗传结构和差异 ,为沙生冰草的
进一步研究利用提供依据 。
1 材料与方法
1.1 供试材料
18个沙生冰草居群由中国农科院作物科学
研究所组织的植物资源考察组在中国北方地区连
续多年考查收集而来(表 1)。目前 ,这些材料的
种子和标本保存在中国农业科学院国家作物种质
资源复份库中。
1.2 方法
1.2.1 取样 本研究中每个居群随机取 20个单
株 ,在 3 ～ 4叶期提取 DNA ,等量 DNA 组成混合
样。
表 1 参试材料及其地理分布
Table 1 The populations of Agropy ron desertorum
and their geographical distribution
采集地 Origin 居群代号 Accession code 倍性水平 Ploidy
内蒙古
Inner Mongolia
Z592 2X
Z610 ,Z613 , Z1696 4X
新疆 Xinjiang Z1540, Z1553 , Z1585 ,
Z1761, Z1763 , Z1764 4X
青海 Qinghai Z2042, Z2044 4X
河北 H ebei Z1043 ,Z1048 ,Z1052 ,Z1054 2X
Z1734 4X
宁夏 Ningxia Z1098 4X
1.2.2 SSR分析 本研究所采用的 SSR引物为
小麦 SSR 引物 , 根据 Rǒder 等[ 9] 和 Pestsova
等[ 10]公布的序列信息合成 。PCR反应:采用仪器
为M J PTC-200扩增仪(MJ , 美国)。反应体积为
25 μL ,内含 100 mmo l/L Tris-HCl , 50 mmo l/L
KC l , 1U T aq DNA 聚合酶 , 2.5 mmo l/L M gCl2 ,
2.0 mmol/ L dN TPs ,4 μmo l/L SSR引物和模板
20 ng DNA 。扩增前在 94℃初始变性 5 min ,扩
增 35个循环 ,每循环在 94℃变性 1 min ,调整退
火温度(参照温度 50℃、55℃或 60℃)至适合点退
火 30 s ,72℃延伸 1 min ,最后一个循环结束后在
72℃延伸 10 min 。扩增产物在变性 6%聚丙烯酰
胺凝胶上电泳 ,恒定电压 2500 V ,电泳 1 h ,银染
后观察并照相 。
1.2.3 数据处理 数据处理中 , SSR谱带采用
“0-1”数据转换 ,有带记为 1 ,无带记为 0 ,获得数
据距阵 ,并应用 SAS 软件和 Excel进行电泳谱带
差异和遗传多样性指数的统计分析 。居群和不同
地区的遗传变化用平均每个引物的多态性带纹数
目(A)和平均遗传多样性指数(ID)评价。Simp-
son指数[ 11] H i =1-∑P j 2 ;P j 为第 j 带纹在第 i
个引物中出现的频率 ,并计算平均遗传多样性指
数。居群数目为两个及以上的地区计算其地区内
的遗传多样性指数 。总的遗传多样性指数(H T)
划分为地区内遗传多样性指数(HS)和地区间遗
传多样性指数(D ST),即 H T =HS +DS T 。地区间
的遗传分化为 GS T =DS T/H T 。用 NTSYS 2.0版
本[ 12] 分析数据矩阵。计算 Nei 遗传距离用
SAHN程序进行 UPGMA 聚类分析样品间的遗
传关系。计算 Jaccard 相似系数并运行 NTSYS
2.0 中的 DECEN TER和 EIGEN 程序进行主成
分分析(PCA)。
·36· 麦 类 作 物 学 报 第 28 卷
表 2 沙生冰草基于 SSR的不同地区内和地区间的遗传多样性分布
Table 2 Partition of genetic diversity of Agropyrom desertorum within
and among regions of origin based on 26 polymorphic SSR loci
位点
Locu s
多态性带纹数目
A
总体遗传多样性指数 H t
地区内遗传多样性指数 Hs
地区间遗传多样性指数 Ds t
遗传分化
Gs t
X gwm135 13 0.901 0.790 0.111 0.124
X gwm161 5 0.747 0.702 0.045 0.060
X gwm162 7 0.737 0.666 0.071 0.096
X gwm205 16 0.908 0.856 0.051 0.057
X gwm271 20 0.931 0.878 0.053 0.057
X gwm302 11 0.891 0.825 0.066 0.074
X gwm403 8 0.708 0.502 0.205 0.290
X gwm314 18 0.916 0.850 0.066 0.072
X gwm294 5 0.723 0.706 0.017 0.023
X gwm249 16 0.894 0.818 0.075 0.084
X gwm257 4 0.375 0.250 0.125 0.333
X gwm194 3 0.518 0.330 0.188 0.363
X gwm614 4 0.446 0.188 0.259 0.580
X gwm391 3 0.559 0.461 0.097 0.174
X gwm272 8 0.839 0.614 0.225 0.268
X gwm565 8 0.838 0.675 0.163 0.195
X gwm513 6 0.741 0.621 0.120 0.162
X gwm570 4 0.657 0.645 0.012 0.018
X gwm397 16 0.899 0.865 0.035 0.038
X gwm573 5 0.750 0.421 0.329 0.438
X gwm382 5 0.630 0.442 0.188 0.299
X gwm544 27 0.944 0.927 0.017 0.018
X gwm44 10 0.770 0.678 0.092 0.120
X gwm285 2 0.485 0.466 0.019 0.039
X gwm55 5 0.645 0.426 0.218 0.339
X gwm219 15 0.910 0.626 0.284 0.312
平均 Mean 9.384 0.745 0.624 0.120 0.178
1:Z1540;2:Z1553;3:Z1585;4:Z1761;5:Z1763;6:Z1764;7:Z2042;8:Z2044;9:Z1098;10:Z1043;11:Z1048;12:Z1052;13:
Z1054;14:Z1734;15:Z592;16:Z610;17:Z613;18:Z1696.
图 1 小麦 SSR引物 Xgwm257 在沙生冰草居群中的扩增
Fig.1 SSR fingerprinting of the wheat SSR primer Xgwm302 in Agropyrom desertorum
2 结果与分析
2.1 SSR标记的多态性及不同地区的遗传多样
性
对 268个小麦 SSR引物进行筛选 ,以多态性
0.95为标准(即等位变异在材料中出现的频率低
于 0.95的为多态性位点),其中 26个多态性小麦
SSR引物用于对 18 个沙生冰草居群遗传多样性
分析 。不同引物扩增出的多态性带纹数目由 2
(X gwm285)到 27条(Xgwm544),总体样本中平
均扩增出了 9.384条多态性带纹(图 1 ,表 2)。总
体遗传多样性指数变化在 0.944 (Xgwm544)～
0.375(Xgwm257)之间 ,平均为 0.745。主要分
布地区内的平均遗传多样性指数在 0.927 (Xg-
wm544)～ 0.188(X gwm614),平均为 0.624 。地
区间遗传多样性指数为 0.329 (Xgwm573)～
0.012(X gwm570),平均为 0.120。地区间的遗
传分化为 0.178 ,表明 17.8%的总体遗传多样性
存在地区间 ,地区内遗传多样性占总体的82.2%。
计算沙生冰草各地区的遗传特征值(表 3),
其中沙生冰草各地区的遗传多样性指数大小依次
为内蒙古(0.717)>新疆(0.665)>河北(0.627)
>青海(0.516),平均为 0.631(SD 为0.085);平
均每个引物扩增出多态性等位变异数目依次为新
疆(6.680)>内蒙古(5.407)>河北(5.148)>青
海(3.650),平均为 5.221(SD 为1.243)。
·37·第 1 期 车永和等:沙生冰草遗传多样性的 SSR分析
表 3 沙生冰草基于 26 个 SSR 引物的不同地区遗传特征
Table 3 Genetic characteristics of Agropyrom desertorum in different areas based on 26 polymorphic SSR loci
采集地
Origin
总体
Total
内蒙古
In ner Mongolia
河北
H ebei
青海
Qinghai
新疆
Xinjiang
平均
Mean
遗传多样性指数 ID 0.745 0.717 0.627 0.516 0.665 0.631
多态性带纹数目 A 8.519 5.407 5.148 3.650 6.680 5.221
2.2 聚类分析结果
采用 UPGMA 进行 SAHN 聚类(图 2),其
中 ,两个青海居群 Z2042与 Z2044之间遗传距离
最小 ,为 0.288 。新疆居群 Z1763 同青海居群
Z2044之间遗传距离最大 ,为 1.198。在遗传距
离 0.67处 , 18 个沙生冰草居群分为 3 个类群。
第一类群由 12 个居群组成 ,包括:4 个内蒙古居
群 ,Z592 、Z610 、Z613和 Z1696;5个河北居群 ,其
中除 Z1734 外 , 其余 4 个居群 Z1048 、Z1052 、
Z1054和 Z1043为二倍体毛秆沙生冰草(A.de-
sertorum var.pi losiusculum Melderis);2个新疆
居群 ,Z1585和 Z1553;1 个宁夏居群 Z1098。第
一类群进一步在 0.64处可分为 2组 , 2个二倍体
材料 Z592 和 Z1048 被聚在一起 ,其余材料组成
一组 。二倍体毛秆沙生冰草被分在不同组中;第
二类群为采集自新疆的 4 个居群组成 , Z1761﹑
Z1764﹑ Z1763和 Z1540;第三类群由采集自青
海的两个居群 Z2042和 Z2044组成 。
图 2 18个沙生冰草居群基于 SSR 的 UPGMA树状聚类图
Fig.2 UPGMAdendrograms of the eighteen populations
of Agropyron desertorum based on SSR data
对 SSR分析 ,主成分 PC-1 、PC-2 和 PC-3分
别解释了 12.01%、11.46%和 8.12%的总的遗传
多态性变化(图 3)。参试的 18 个材料被分成同
UPGMA聚类相似的 3 类 , 材料间平均 Jaccard
相似系数为 0.559。
图 3 基于 SSR的 18 个沙生冰草居群的主成分(PCA)分析
Fig.3 Principle coordinate analyses for
Agropyrom desertorum based on SSR data
3 讨论
Zhang 等应用 SSR标记对中国大面积种植
的小麦品种间及用于育种的骨干亲本间的亲缘关
系的研究发现 ,90个 SSR位点在 43 份材料中共
得到 501个等位变异 ,平均每个位点上有 5.6个
等位变异[ 13] 。高睦枪等对中国部分冬小麦新品
种(系)SSR标记遗传差异的研究结果表明 , 58个
SSR位点共检测到 367个等位变异 ,平均每个位
点上有 6.3个等位变异[ 14] 。本试验中 ,用筛选所
得的 26 个小麦 SSR引物在 18个沙生冰草居群
的混合取样中平均每个引物扩增出了 9.384条多
态性带纹 ,并且 UPGMA 和 PCA 分析较好地区
分了沙生冰草居群及地区间的遗传差异。可见 ,
小麦 SSR引物在冰草属植物中具有较高的多态
性 ,SSR技术在研究冰草属及相关植物中为一种
有效技术 。
通过对沙生冰草居群混合取样的遗传多样性
SSR分析表明 ,大多数遗传多样性存在地区内。
对其它一些植物的研究也得出相似的结论 ,表明
大部分遗传多样性存在地区内。 Li等对来自韩
国 、日本和中国的大豆地方品种遗传多样性研究
表明 ,地区间的遗传多样性占总体遗传多样性的
12.4%[ 15] ;Yin 等对西藏野生大麦的研究表明 ,
6.65%的遗传多样性存在不同棱型间[ 16] ;欧洲冬
·38· 麦 类 作 物 学 报 第 28 卷
小麦的84.7%的遗传多样性存在育种公司内 ,而
公司间为15.3%[ 17] 。但笔者用本研究的 18个沙
生冰草居群基于醇溶蛋白所反映的遗传多样性的
研究发现 ,地区间的遗传多样性占总的遗传多样
性比值较大 ,并且 Mentel方法检测基于醇溶蛋白
和 SSR之间的 Jaccard 相似系数的相关性 ,发现
两种系数缺乏相关性。醇溶蛋白和 SSR两种方
法所得结果差异可能与两种标记反映的基因组不
同特性片段差异有关 ,如小麦醇溶蛋白是由第一
﹑六同源群的 Gli-1和 Gli-2 位点反映的差异 ,同
SSR反映的整个基因组的 DNA 多态性有所差
别。这方面有待进一步深入研究。
对沙生冰草 SSR 检测的 UPGMA 聚类和
PCA分析表明 ,不同地理来源的沙生冰草居群间
遗传距离存在差异 ,生态环境相似的居群间遗传
距离较近。有人采用同工酶 、RAPD 和 SSR对
Elymus canninus的遗传多样性研究表明生态环
境的隔离严重影响居群的进化[ 18] 。在野生大
麦[ 19 , 20] 、二粒小麦[ 21 , 22] 上的 SSR研究也表明遗传
多样性与生态环境相关联。另外 ,醇溶蛋白的相
关研究表明 ,遗传多样性与其生长的生态地域环
境密切相关[ 1 , 23 , 24] 。
本研究表明 ,小麦 SSR引物在沙生冰草中多
态性表现丰富 ,能将不同的沙生冰草居群完全区
分 ,SSR在沙生冰草的遗传多样性研究中为一种
有效的技术 ,可进一步用于相关的研究当中 。通
过 SSR研究分析表明 ,沙生冰草遗传多样性与居
群的遗传和生态环境相关。因此 ,在沙生冰草的
有效保护和持续利用中 ,在对主要生态环境居群
保护和利用基础上 ,还需进一步加强不同生态环
境中特异类型居群的保护和研究。
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《麦类作物学报》投稿须知
1 投稿内容
研究报告必须论点鲜明 ,数据可靠 , 结论明
确 ,文字简练;综述性论文要求作者必须在自己科
研 、教学 、生产实践的基础上 ,根据国内外有关重
要文献 ,对所论问题进行系统 、扼要的论述 ,论文
要精练 ,具有启迪性;述评性论文要求对反映科学
前沿或重大进展的某一篇或多篇文章 ,或某次学
术会议进行叙述 、评论或讨论 ,文章要短小精悍 ,
主题鲜明 。英文稿件务必是国际合作研究的创新
性论文 ,并附中文摘要。
2 文章篇幅
文章要求精练。研究报告和综述以 5个印刷
页为宜(连同图表和空格在内约10 000个字符),
一般不要超过 6个印刷页(约 12 000个字符),
述评以 2个印刷页为宜(约 4 000个字符)。
3 文章格式
3.1 题目和作者 题目务必言简意赅 ,不用副标
题 ,一般不超过 20 个字 ,中英文题目应一致。作
者署名应限于主要参加者 ,一般不超过 8名。
3.2 摘要和关键词 摘要的内容包括试验目的 、
材料 、方法及结果和结论 ,其中 ,对研究结果的交
代一定要客观 、具体 、着重于创新与发现 。中文摘
要以 300 ～ 400字为宜;英文摘要可以比中文摘要
更细致一些 ,以 1 500 ～ 2 000字符为宜 。关键词
5 ～ 8个 。
3.3 基金项目和作者简介 在正文首页注明资
助基金项目及编号。本刊优先发表国家自然科学
基金重大 、重点项目 、国家杰出青年基金项目和省
(部)级重大项目等资助的优秀创新论文 。在基金
项目下注明第一作者和通讯作者简介 ,包括姓名 、
性别 、出生年 、学位 、职称 、研究方向 、电话及 E-
mail地址。为了方便读者与作者联系和交流 ,文
章刊出时将在作者简介中保留电子邮件地址 ,不
同意者请在投稿时说明 ,不说明者视为同意 。
3.4 正文 引言:要明确提出科学问题 、研究工
作的 、意义和背景 ,以及本研究的切入点和主要任
务;材料与方法:应明确提供供试材料的名称 、数
量和制备方法 ,研究方法一般可引用文献 ,如方法
有改进须说明 ,创新方法则宜详述;实验结果:列
出观察和实验证据 ,图表只附最必要的 。讨论:提
出实验结果所论证的原理及相互关系;阐明研究
结果与前人的研究是否一致 ,有无创新 ,指出本实
验的不足之处及未能解决的问题。
3.5 参考文献 只列出与本文有关的主要及最
新文献 ,研究报告一般 20篇左右 ,综述类文章 30
～ 50篇 。未公开发表的资料以及“私人通讯”不
得引用 ,但可在文中用括号注明。文献按其在正
文中出现的先后顺序排列 ,并在正文有关处的右
上角标明序号。文献作者 3 人以上 ,只列出前 3
人 ,后用“等”或“et al”(英文文献)。文献内容及
文中引用序号必须核对无误。
4 图表
图 、表标题(包括图 、表内项目和注释)要中英
对照 ,文字部分应避免罗列与图 、表重复的数字。
论文插图要能在 word 文件中编辑并带有数据
源 ,图中文字小 5号 ,中文宋体 ,英文 Times New
Roman。表格采用三线表 ,必要时可加辅助横线。
表中数据实测为零 ,写“0” ;未测则写“ -”;其它
均如实注明。
(下转第 79页)
·40· 麦 类 作 物 学 报 第 28 卷