全 文 ：ＤＯＩ：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１６０６５ ｈｔｔｐ：／／ｃｙｘｂ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
张露丹，李海燕，杨允菲．松嫩平原单优种群落斑块拂子茅种群构件的年龄结构．草业学报，２０１６，２５（９）：２０－２７．
ＺＨＡＮＧ　Ｌｕ－Ｄａｎ，ＬＩ　Ｈａｉ－Ｙａｎ，ＹＡＮＧ　Ｙｕｎ－Ｆｅｉ．Ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｍｏｄｕｌｅｓ　ｉｎ　ａ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｅｐｉｇｅｊｏｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｉｎｇｌｅ－ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｐａｔｃｈｅｓ
ｉｎ　ｔｈｅ　Ｓｏｎｇｎｅｎ　Ｐｌａｉｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，２５（９）：２０－２７．
松嫩平原单优种群落斑块拂子茅种群构件的年龄结构
张露丹，李海燕，杨允菲＊
（东北师范大学草地科学研究所，植被生态科学教育部重点实验室，吉林 长春１３００２４）
摘要：拂子茅是根茎型无性系禾草，在松嫩平原常形成单优种群落斑块。以拂子茅为研究对象，根据营养繁殖世代
数划分构件龄级的方法，研究分析了２０１３和２０１４年生长季末期，种群分株、根茎、冬性苗和芽的年龄结构与营养
繁殖力。结果表明，拂子茅种群的分株由２个龄级组成，１ａ分株在数量和生物量上所占比例均大于８０％，呈增长
型年龄结构；根茎由３个龄级组成，其累积长度和生物量以２龄所占比例最高，达到４０％以上，呈稳定型年龄结构；
１龄分株有较高的生产力，对种群贡献最大；１龄根茎贮藏力最高，是地下营养物质的主要贮藏部位；潜在种群由冬
性苗、分蘖节芽、根茎顶端芽和根茎节芽组成，其中１龄分蘖节芽均超过５００个／ｍ２，占优势地位，呈稳定型年龄结
构；分株的营养繁殖力高于根茎１０倍以上，对于潜在种群贡献最大；干旱导致２０１４年２龄构件的生长受到限制。
关键词：拂子茅；无性系植物；种群构件；年龄结构；营养繁殖　　
＊Ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｍｏｄｕｌｅｓ　ｉｎ　ａ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｅｐｉｇｅｊｏｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｉｎｇｌｅ－ｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｐａｔｃｈｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｓｏｎｇｎｅｎ　Ｐｌａｉｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ
ＺＨＡＮＧ　Ｌｕ－Ｄａｎ，ＬＩ　Ｈａｉ－Ｙａｎ，ＹＡＮＧ　Ｙｕｎ－Ｆｅｉ＊
Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３００２４，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｅｐｉｇｅｊｏｓ　ｉｓ　ａ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｃｌｏｎａｌ　ｒｈｉｚｏｍａｔｏｕｓ　ｐｌａｎｔ．Ｉｔ　ａｌｗａｙｓ　ｆｏｒｍｓ　ｍｏｎｏ－ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｐａｔｃｈｅｓ
ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｅａｄｏｗｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｓｏｎｇｎｅｎ　Ｐｌａｉｎ，Ｃｈｉｎａ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｒｅｓｅａｒｃｈ，ａ　ｓｕｒｖｅｙ　ｏｆ　ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｍｏｄｕｌｅｓ　ｗａｓ
ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌａｔｅ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ　ｏｆ　２０１３ａｎｄ　２０１４ａｎｄ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｗａｓ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ．Ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｒａｍｅｔｓ，
ｒｈｉｚｏｍｅｓ，ｄａｕｇｈｔｅｒ　ｒａｍｅｔｓ　ａｎｄ　ｂｕｄｓ　ｗｅｒｅ　ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ　ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ．Ｖｅｇ－
ｅｔａｔｉｖｅ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｖｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｗａｓ　ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｂｕｄｓ　ｏｒ　ｄａｕｇｈｔｅｒ　ｒａｍｅｔｓ　ｔｏ　ｔｏｔａｌ　ｒａｍｅｔｓ　ｏｒ　ｒｈｉ－
ｚｏｍｅｓ　ａｎｄ　ｓｔｏｒａｇｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｍｅ　ｗａｓ　ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｍｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｔｏ　ｉｔｓ　ｌｅｎｇｔｈ　ｉｎ　Ｃ．ｅｐｉｇｅｊｏｓ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　ｒａｍｅｔｓ　ｉｎ　Ｃ．ｅｐｉｇｅｊｏｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ　ｏｆ　ｔｗｏ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓｅｓ（１ｓｔ　ａｎｄ　２ｎｄ　ａｇｅ
ｃｌａｓｓ）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｎ　１ｓｔ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓ　ｏｆ　ｒａｍｅｔｓ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　８０％，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ａｎ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．Ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｇｒｏｕｐｅｄ　ｉｎｔｏ　ｔｈｒｅｅ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓｅｓ（１ｓｔ，２ｎｄ　ａｎｄ　３ｒｄ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓ）ａｎｄ　ｔｈｅ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｇｒｅａｔｅｓｔ（ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　４０％）ｏｎ　２ｎｄ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓ，ｗｈｉｃｈ　ａｇｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｗａｓ　ｓｔａｂｌｅ．Ｒａｍｅｔ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ（ｒａｍｅｔ　ｂｉｏｍａｓｓ／ｒａｍｅｔ　ｎｕｍｂｅｒ）ｏｆ　１ｓｔ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓ　ｗａｓ　４％ ｈｉｇｈｅｒ　ｉｎ
２０１３ａｎｄ　２１．６％ｈｉｇｈｅｒ　ｉｎ　２０１４ｔｈａｎ　２ｎｄ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓ，ｓｏ　ｒａｍｅｔｓ　ｏｎ　１ｓｔ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓ　ｈａｄ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｔｏ　ｔｈｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｓｔｏｒａｇｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｍｅ　ｏｎ　１ｓｔ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ，ｓｏ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ｏｎ　１ｓｔ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ
ｍａｉｎ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｐａｒｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎｃｌｕｄｅ　ｄａｕｇｈｔｅｒ　ｒａｍｅｔｓ，ｔｉｌｅｒ　ｂｕｄｓ，ａｐｉ－
２０－２７
２０１６年９月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ　　　
第２５卷　第９期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．９
＊ 收稿日期：２０１６－０３－０２；改回日期：２０１６－０４－２８
基金项目：国家自然科学基金项目（３１４７２１３４，３１１７０５０４）资助。
作者简介：张露丹（１９９２－），女，吉林长春人，在读硕士。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｌｄ１６８＠ｎｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
＊通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ．Ｅ－ｍａｉｌ：ｙａｎｇｙｆ＠ｎｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｃａｌ　ｒｈｉｚｏｍｅ　ｂｕｄｓ　ａｎｄ　ｎｏｄａｌ　ｒｈｉｚｏｍｅ　ｂｕｄｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　１ｓｔ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓ　ｔｉｌｅｒ　ｂｕｄｓ　ｗａｓ　ｄｏｍｉｎａｎｔ，ｗｈｉｃｈ　ｉｔ　ｗａｓ　ａ　ｓｔａｂｌｅ
ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．Ｔｈｅ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｖｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｒａｍｅｔｓ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ．Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ
ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｙｅａｒｓ　ｏｆ　ｒａｉｎｆａｌ，ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　２ｎｄ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓ　ｍｏｄｕｌｅｓ　ｗａｓ　ｍｏｒｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｅｘｔｒｅｍｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｉｎ
２０１４ｔｈａｎ　ｏｔｈｅｒｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｅｐｉｇｅｊｏｓ；ｃｌｏｎａｌ　ｐｌａｎｔ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｍｏｄｕｌｅ；ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ
许多天然植物具有营养繁殖习性［１－２］。通常将依靠营养繁殖方式产生子代的植物称为无性系植物［３］。无性
系植物不仅能够通过营养繁殖补充更新种群，更可以通过远离母株的营养繁殖扩大种群大小、抢夺空间生态
位［４］。由于无性系分株出生时间各不同，因此必然存在各构件的年龄结构。种群的年龄结构（ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ）是
指种群内不同年龄级个体的数量在种群内的分布情况［５］。种群的年龄结构不仅可以客观地反映出种群内各龄级
的生活力、生产力以及现存状态，还对分析种群动态与预测种群未来发展趋势有重要价值［６－７］。目前国内对于年
龄结构的划分方法尚无统一标准，不同学者根据所研究对象和研究目的的差异，采用的方法各不相同［３，８－１０］。本
研究按照分蘖节营养繁殖的世代数划分龄级［３］，通过分析多年生无性系草本植物的年龄结构来反映种群的现状
与动态变化。
拂子茅（Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｅｐｉｇｅｊｏｓ）为具有根状茎的多年生禾本科植物，具有较强的生态可塑性，在松嫩平原
广泛分布于坡地、沙丘、河岸、疏林下及盐生植被外围，在低湿地分布常形成单优种群落［１１］。由于拂子茅根茎发
达、无性繁殖迅速、返青早、生物量较大，是早春家畜主要采食牧草之一［１２］。以往对拂子茅的研究主要集中在形
态分类［１３－１４］、生态学特性［１１，１５］、能量动态［１６］等方面的分析上，而有关其在种群构件年龄结构与营养繁殖力等方面
定量化的研究甚少。本研究以松嫩平原广泛分布的拂子茅为研究对象，分析其在不同生长季末期，种群构件的年
龄结构、分株生产力、根茎贮藏力及营养繁殖力，意在揭示其种群营养繁殖特性，为无性系植物种群生态学的深入
研究积累资料，同时也为松嫩平原拂子茅的利用和管理提供一定理论依据。
１　材料与方法
１．１　自然概况
本研究是在位于吉林省长岭县西北部腰井子种马场的东北师范大学松嫩草地生态研究站（４４°４５′Ｎ，１２３°４５′
Ｅ）进行［１７－１９］。研究样地选设在围栏封育的杂类草草甸中拂子茅无性系斑块镶嵌分布地段，斑块内的拂子茅呈单
优种密集分布，斑块周围分布的植物主要有羊草（Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｓ）、寸草苔
（Ｃａｒｅｘ　ｄｕｒｉｕｓｃｕｌａ）、全叶马兰（Ｋａｌｉｍｅｒｉｓ　ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ）、野古草（Ａｒｕｎｄｉｎｅｌｌａ　ｈｉｒｔａ）等。
１．２　研究方法
２０１３和２０１４年１０月初，分别在大小相似的拂子茅斑块内随机选择取样。取样样方位于斑块中心，样方面
积为２５ｃｍ×２５ｃｍ，深度为根茎分布层以下约３０ｃｍ，２０１３年５个斑块重复，２０１４年４个斑块重复。取样时，将
样方内的全体植物地上部分连同地下根茎一并挖出，除去土壤和杂质，注意保持地上部分与地下部分和全体构件
的自然联系，以便于鉴别和测量。
按样方用塑料袋分装并做好标记，回室内逐样方按分蘖节营养繁殖的世代数［３］划分分株、冬性苗的龄级，分
别记数；按实际生活年限划分根茎龄级，测量根茎累积长度。将分蘖节和根茎端部向上生长变绿的新分蘖一并称
为冬性苗；由根茎端部和根茎节横向生长的白芽一并为０龄（０ａ）芽；由１龄分蘖节形成的向上生长的白芽为１
龄（１ａ）芽；由２龄分蘖节形成的向上生长的白芽为２龄（２ａ）芽［２０］，依次类推，分别计数。分株和根茎８０℃下烘
至恒重后，测定各龄级生物量。
１．３　数据处理
将样方面积２５ｃｍ×２５ｃｍ取样所调查测定的各项数量指标均换算成１ｍ×１ｍ的常规单位面积数量指标，
采用ＳＰＳＳ　１９．０软件进行数据处理。用各龄级构件的数量或生物量指标的百分比构成年龄谱，用单位分株的生
物量表示分株生产力，单位根茎长度的生物量表示根茎贮藏力，营养繁殖力则用单位分株数量或单位根茎长度上
产生的冬性苗和芽来计算。用统计平均值（Ｍ）反映种群的数量指标，标准差（ＳＤ）和变异系数（ＣＶ）反映种群内
的变异度。各指标年份间差异，两个龄级分株数量、生物量、生产力、营养繁殖力间差异，分株与根茎营养繁殖力
１２第２５卷第９期 草业学报２０１６年
间的差异均通过ｔ检验进行；３个龄级根茎累积长度、生物量、贮藏力和潜在种群数量间的差异则通过方差分析
和多重比较进行。
２　结果与分析
２．１　分株年龄结构
２０１３和２０１４年生长季末期，拂子茅种群分株均由２个龄级组成，其中１ａ分株数量和生物量所占比例均达
到８０％以上，具有绝对优势，显著大于２ａ分株，呈增长型年龄结构（表１、图１）。此外，２０１３年拂子茅分株数量
和生物量整体上有大于２０１４年的趋势，其中２ａ分株间差异更为显著（Ｐ＜０．０５）。
表１　两个年份拂子茅种群分株数量的年龄结构
Ｔａｂｌｅ　１　Ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｒａｍｅｔｓ　ｉｎ　Ｃ．ｅｐｉｇｅｊｏｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｙｅａｒｓ
年份
Ｙｅａｒ
数量 Ｎｕｍｂｅｒ（Ｍ±ＳＤ，ｒａｍｅｔ／ｍ２）
１ａ ２ａ 合计 Ｔｏｔａｌ
年龄谱 Ａｇｅ　ｓｐｅｃｔｒｕｍ（％）
１ａ ２ａ 合计 Ｔｏｔａｌ
２０１３　 ７９３．６±２３６．６＊ １７９．２±４２．９ａ ９７２．８±２７０．４　 ８１．６　 １８．４　 １００
２０１４　 ５４４．０±２５９．６＊ ７２．０±２０．７ｂ ６１６．０±２４８．０　 ８８．３　 １１．７　 １００
　注：“＊”表示同一年份龄级间差异显著（Ｐ＜０．０５）；不同字母表示同一龄级年份间差异显著（Ｐ＜０．０５），下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓ　ｗｉｔｈ“＊”ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｙｅａｒ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（Ｐ＜０．０５）ａｍｏｎｇ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓｅｓ；Ｖａｌｕｅｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ
ａｇｅ　ｃｌａｓｓ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（Ｐ＜０．０５）ｂｅｔｗｅｅｎ　ｙｅａｒｓ，ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
图１　两个年份拂子茅种群分株生物量的年龄结构及年龄谱
Ｆｉｇ．１　Ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ａｎｄ　ａｇｅ　ｓｐｅｃｔｒｕｍｓ　ｏｆ　ｒａｍｅｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　Ｃ．ｅｐｉｇｅｊｏｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｙｅａｒｓ
　“＊”表示同一年份龄级间差异显著（Ｐ＜０．０５），下同。Ｖａｌｕｅｓ　ｗｉｔｈ“＊”ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｙｅａｒ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（Ｐ＜０．０５）ａｍｏｎｇ　ａｇｅ　ｃｌａｓ－
ｓｅｓ，ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
分株生产力表示植株在特定时间内的物质生产和积累情况，各龄级分株的生产力可以通过同一单位分株的
生物量来表示［２１］。拂子茅种群两个年份分株生产力的均值相近，其中２０１３年１ａ、２ａ分株生产力相近，而２０１４
年分株生产力则以１ａ最高，与２ａ差异达到显著水平（表２），表明２０１３年两个龄级分株对种群贡献相近，而
２０１４年１ａ分株贡献更大。２０１３年分株生产力的变异系数达到２６．２％，大于２０１４年的１６．５％，表明２０１３年分
株生产力具有较大的生态可塑性。
２．２　根茎年龄结构
两个年份生长季末期，拂子茅种群的根茎均由３个龄级组成，其中２ａ根茎的累积长度和生物量所占比例最
高，均达到４０％以上，１ａ、３ａ有不同幅度的减少，呈稳定型年龄结构（表３、图２）。２０１３年２ａ根茎长度和生物量
所占比例达到６０％以上，占据显著优势，且其生物量显著大于２０１４年２ａ根茎生物量（Ｐ＜０．０５）。虽然２０１４年
各龄级根茎长度和生物量均值无显著差异，但相较于２０１３年，２０１４年根茎长度和生物量有着２ａ减小、３ａ增加
的趋势（表３）。
２２ ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．９
　　根茎是植物重要的物质贮藏器官和营养繁殖器
官，各龄级根茎的贮藏力可以用单位根茎长度的生物
量来表示。从表４可以看出，总体上，两个年份拂子茅
种群根茎贮藏力均以１ａ最大、３ａ最小。其中，２０１３
年２ａ根茎贮藏力与１ａ相同，大于３ａ；２０１４年２ａ根
茎贮藏力与３ａ相等，小于１ａ。此外，２０１３年拂子茅
２ａ根茎贮藏力以及根茎贮藏力的平均值均显著大于
２０１４年。２０１４年拂子茅根茎贮藏力的变异系数达到
２３．７％，表明２０１４年拂子茅根茎贮藏力的生态可塑性
更大。
表２　两个年份拂子茅种群单位分株的生产力
Ｔａｂｌｅ　２　Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｐｅｒ　ｕｎｉｔ　ｒａｍｅｔ　ｉｎ
Ｃ．ｅｐｉｇｅｊｏｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｙｅａｒｓ
年份
Ｙｅａｒ
生产力Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｍ±ＳＤ，ｇ／１００ｒａｍｅｔｓ）
１ａ ２ａ 平均值 Ｍｅａｎ
变异系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ（％）
２０１３　 ４６．８±７．７　 ４３．２±１６．６　４５．０±１１．８　 ２６．２
２０１４　 ５０．８±６．４＊ ３２．８±１１．５　４１．８±６．９　 １６．５
表３　两个年份拂子茅种群根茎累积长度的年龄结构
Ｔａｂｌｅ　３　Ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｍｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｉｎ　Ｃ．ｅｐｉｇｅｊｏｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｙｅａｒｓ
年份
Ｙｅａｒ
累积长度 Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ　ｌｅｎｇｔｈ（Ｍ±ＳＤ，ｍ／ｍ２）
１ａ ２ａ ３ａ 合计 Ｔｏｔａｌ
年龄谱 Ａｇｅ　ｓｐｅｃｔｒｕｍ（％）
１ａ ２ａ ３ａ 合计 Ｔｏｔａｌ
２０１３　 ３８．２±２５．２　 ９１．６±２５．４＊ １７．３±８．８　 １４７．１±３６．３　 ２６．０　 ６２．３　 １１．７　 １００
２０１４　 ２５．８±１７．２　 ４６．４±３３．２　 ３５．１±２８．０　 １０７．３±４７．２　 ２４．０　 ４３．３　 ３２．７　 １００
图２　两个年份拂子茅种群根茎生物量的年龄结构及年龄谱
Ｆｉｇ．２　Ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ａｎｄ　ａｇｅ　ｓｐｅｃｔｒｕｍｓ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｍｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　Ｃ．ｅｐｉｇｅｊｏｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｙｅａｒｓ
　
表４　两个年份拂子茅种群单位根茎长度的贮藏力
Ｔａｂｌｅ　４　Ｓｔｏｒａｇｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｐｅｒ　ｕｎｉｔ　ｒｈｉｚｏｍｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｉｎ　Ｃ．ｅｐｉｇｅｊｏｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｙｅａｒｓ
年份
Ｙｅａｒ
贮藏力Ｓｔｏｒａｇｅ　ａｂｉｌｉｔｙ（Ｍ±ＳＤ，ｇ／１００ｃｍ）
１ａ ２ａ ３ａ 平均值 Ｍｅａｎ
变异系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ（％）
２０１３　 ０．６３±０．２３　 ０．６３±０．０７ａ ０．４４±０．１１　 ０．５７±０．０６ａ １０．５
２０１４　 ０．４２±０．１０　 ０．３６±０．０６ｂ ０．３６±０．１２　 ０．３８±０．０９ｂ ２３．７
２．３　潜在种群组成及年龄结构
拂子茅潜在种群是由冬性苗、０ａ芽、１ａ芽和２ａ芽组成，其中，０ａ芽包括根茎顶端芽和根茎节芽，１ａ、２ａ芽
分别包括株分蘖节芽和苗分蘖节芽（表５）。冬性苗由芽发育而来，因此将冬性苗的单位一并用芽表示。两个年
份的拂子茅潜在种群中，１ａ芽占据显著优势地位，０ａ芽、冬性苗、２ａ芽依次减少，呈稳定型年龄结构（图３）。表
明拂子茅种群主要是以形成大量１ａ芽来维持和保障其潜在种群的生存与生长，增大竞争力。
３２第２５卷第９期 草业学报２０１６年
表５　两个年份拂子茅潜在种群的组成及数量
Ｔａｂｌｅ　５　Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｃ．ｅｐｉｇｅｊｏｓ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｙｅａｒｓ　 ｂｕｄ／ｍ２
年份
Ｙｅａｒ
冬性苗 Ｄａｕｇｈｔｅｒ　ｒａｍｅｔ
１ａ ２ａ
０ａ芽０ａｂｕｄ
根茎顶端芽
Ａｐｉｃａｌ　ｒｈｉｚｏｍｅ　ｂｕｄ
根茎节芽
Ｎｏｄａｌ　ｒｈｉｚｏｍｅ　ｂｕｄ
１ａ芽１ａｂｕｄ
株分蘖节芽
Ｔｉｌｅｒ　ｂｕｄ
苗分蘖节芽
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｂｕｄ
２ａ芽２ａｂｕｄ
株分蘖节芽
Ｔｉｌｅｒ　ｂｕｄ
苗分蘖节芽
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｂｕｄ
２０１３　 １７２．８±８０．３　 ４４．８±３０．８　 ４０３．２±１４４．２　 ６０．８±７０．１　 ４６４．０±２０８．６　 ８０．０±８３．９　 ５７．６±４７．５　 １６．０±２２．６ｂ
２０１４　 １８４．０±１３７．３　６０．０±３０．３　 ４２４．０±２７０．４　 ４．０±８．０　 ４８４．０±２１４．８　 １６８．０±１０４．９　 １１２．０±６２．７　 ４８．０±１３．１ａ
图３　两个年份拂子茅潜在种群构件的结构
Ｆｉｇ．３　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｍｏｄｕｌｅｓ　ｉｎ　Ｃ．ｅｐｉｇｅｊｏｓ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｙｅａｒｓ
　不同字母表示同一年份构件间差异显著（Ｐ＜０．０５）。Ｖａｌｕｅｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｙｅａｒ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（Ｐ＜０．０５）ａ－
ｍｏｎｇ　ｍｏｄｕｌｅｓ．
２．４　营养繁殖力
营养繁殖力是衡量不同龄级分株／根茎在相同单位数量／长度上产生的苗／芽的能力。经测定和统计，２０１３
年拂子茅单位１ａ分株数量上产生的分蘖节芽具有显著优势地位，其他类型分株的营养繁殖力有不同程度减小，
表明２０１３年１ａ分株产生分蘖节芽的营养繁殖力最大，相反１ａ分株产生冬性苗的营养繁殖力最小（表６）；２０１４
年２ａ分株的总体营养繁殖力均值显著大于１ａ分株（图４）。此外，２０１４年在各龄级及总体分株营养繁殖力上均
显著大于２０１３年（Ｐ＜０．０５），表明相对于２０１３年，２０１４年分株营养繁殖力均有显著的提高。
根茎方面，两个年份拂子茅种群１ａ根茎的营养繁殖力是２ａ根茎的２０倍以上，均显著大于２ａ根茎，而３ａ
根茎上没有芽输出，表明３ａ根茎生活力很弱，几乎没有营养繁殖的能力（表６）。此外，两个年份拂子茅种群分株
的总体营养繁殖力均显著大于根茎营养繁殖力１０倍以上（图５），由此表明，拂子茅分株的营养繁殖力更大，是其
无性系潜在种群的主要贡献者。
表６　两个年份拂子茅种群分株和根茎的营养繁殖力及其构件组成
Ｔａｂｌｅ　６　Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｖｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｍｏｄｕｌｅ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｏｆ　ｒａｍｅｔｓ　ａｎｄ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ｉｎ　Ｃ．ｅｐｉｇｅｊｏｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｙｅａｒｓ
年份
Ｙｅａｒ
分株 Ｒａｍｅｔ（Ｍ±ＳＤ，ｍｏｄｕｌｅ／１００ｒａｍｅｔｓ）
１ａ
冬性苗 Ｄａｕｇｈｔｅｒ　ｒａｍｅｔ 分蘖节芽 Ｔｉｌｅｒ　ｂｕｄ
２ａ
冬性苗 Ｄａｕｇｈｔｅｒ　ｒａｍｅｔ 分蘖节芽 Ｔｉｌｅｒ　ｂｕｄ
根茎 Ｒｈｉｚｏｍｅ
（Ｍ±ＳＤ，ｂｕｄ／１００ｃｍ）
１ａ ２ａ ３ａ
２０１３　 ２３．４±１１．３ｂ ５８．８±１９．０ａ ２９．８±２７．２ａｂ　 ３６．６±３２．２ａｂ　 １２．５±５．６ａ ０．６±０．７ｂ ０
２０１４　 ３０．８±９．５　 ９４．５±２７．８　 ８８．８±５８．６　 １５０．０±５７．７　 １５．８±３．５ａ ０．２±０．３ｂ ０
　注：不同字母表示同一年份分株／根茎营养繁殖力间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｙｅａｒ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（Ｐ＜０．０５）ａｍｏｎｇ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｖｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｒａｍｅｔｓ　ｏｒ
ｒｈｉｚｏｍｅｓ．
４２ ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．９
图４　两个年份拂子茅种群各龄级分株的营养繁殖力
Ｆｉｇ．４　Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｖｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｅａｃｈ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓ
ｒａｍｅｔ　ｉｎ　Ｃ．ｅｐｉｇｅｊｏｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｙｅａｒｓ
　
图５　两个年份拂子茅种群分株和根茎总体的营养繁殖力
Ｆｉｇ．５　Ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｖｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｒａｍｅｔｓ
ａｎｄ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ｉｎ　Ｃ．ｅｐｉｇｅｊｏｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｙｅａｒｓ
　
３　讨论
种群的现状及动态都与种群年龄结构的调查和研究密切相关。生长季末期，拂子茅有两个世代的分株共存，
呈增长型年龄结构，其中以１ａ分株在数量和生物量上占据优势地位，且有着较强的生活力和较高的生产力。同
时，拂子茅潜在种群又以１ａ分蘖节芽占优势地位，呈稳定型年龄结构，即种群翌年的生长发育与当年有着相似
的水平。因此，拂子茅种群采用输出大量１ａ分株来保障生长季内种群的维持和生长、输出大量１ａ分蘖节芽来
保障翌年种群补充和维持竞争力的种群营养繁殖策略。本研究与以往对于拂子茅属种群年龄结构的研究结果有
相似之处，大拂子茅（Ｃ．ｍａｃｒｏｌｅｐｉｓ）在不同生境中分株均呈现增长型年龄结构［２２］，而假苇拂子茅（Ｃ．ｐｓｅｕｄｏ－
ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ）的冬眠构件中又以分蘖节芽对翌年种群更新速率的影响最大，保障了其在不同生境上的稳定性和适
应性［２３］。
温带地区的多年生植物通过多年生部位的休眠状态渡过寒冷的冬季。在松嫩平原生长季末期，根茎型植物
将大量生产的物质输入根茎进行贮藏，根茎的物质贮藏相对于丛生禾草的分蘖节来说，可为植物在渡过不良季节
气候环境的呼吸消耗和形成营养繁殖体过程中提供更多的物质保障［２４－２５］。本研究中，拂子茅种群根茎贮藏力两
年总体呈现随着龄级增加而减弱的趋势，主要将其营养物质贮藏在１ａ根茎中，即１ａ根茎是地下营养物质的主
要贮藏部位，并对当年地上植株的生长发育乃至种群更新与维持有较大的直接贡献。与野古草相似，在生长季后
期野古草１ａ根茎物质积累的速率最快［２１］。根茎顶端芽是构成假苇拂子茅在当地具有实际生态意义的潜在种群
中的重要一类［２３］，本研究中的拂子茅种群同样也会产生大量的根茎顶端芽，根茎顶端芽为当年形成，源于１ａ根
茎。虽然生长季末期拂子茅分株均仅有２个世代，但１ａ根茎通过形成大量的根茎顶端芽，在顶端优势作用下，
在翌年生长季开始时直接快速的发育成春性苗，远离母株，同时贮藏力最高的１ａ根茎又可以源源不断地直接为
其顶端芽的生长发育提供营养物质，这样可以有效、快速地拓展种群的空间生态位、减小种内竞争并保持种群的
持续更新。另外，３ａ根茎贮藏力很低，且没有根茎节芽输出，可能是通过向低龄级根茎输送营养物质，即通过整
合作用为种群的维持和更新做出贡献，这需要进一步的实验研究证明。
干旱对植物的生长发育具有重大的影响。干旱能够抑制小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ）幼苗的干物质积累和叶片
的光合作用［２６］、影响羊草的植株含水率［２７］等。本研究中，相较于２０１３年，２０１４年拂子茅种群的２ａ分株数量、生
物量以及２ａ根茎生物量、贮藏力都显著减少，各龄级分株的营养繁殖力却均显著提高，原因在于２０１４年研究区
域内整个生长季发生了严重的干旱。据吉林省气象局报道，２０１４年７月１日－８月２２日，吉林省平均降水量为
１３６．９ｍｍ，较常年同期少４９％，居历史同期少雨的第１位，长岭等县市降水量创１９５１年以来最少［２８］。２０１４年２
ａ构件数量和生物量的显著减少说明在干旱的环境条件下，拂子茅将生产的物质首先用于维系、稳固自身种群的
生存，其次再用于无性系的繁殖和拓展。此外，在水分、营养资源匮乏的情况下，随着无性系的生长，种内竞争加
剧，生活力较弱的２ａ分株生长、生产就会受到更大的制约，处于劣势地位，从而导致１ａ、２ａ分株生产力的差距加
５２第２５卷第９期 草业学报２０１６年
大。不利的干旱条件也会使得拂子茅根茎贮藏力具有较大的生态可塑性。而２０１４年各龄级分株的营养繁殖力
均显著增强，说明环境条件恶劣、限制种群生长时，拂子茅种群通过提高分株的营养繁殖力，来保证在翌年环境条
件变好时，可以快速产生新的分株，提高种间竞争力。
对两年生长季末期松嫩平原拂子茅种群的各构件做了年龄结构分析，但是对于其在生长季内各构件年龄结
构的动态变化以及构件间的生理整合过程有待进一步的实验和研究。
４　结论
按照营养繁殖的世代数划分龄级，采用随机取样法，对松嫩平原单优种斑块拂子茅种群在两个年份生长季末
期的分株、根茎、潜在种群的年龄结构，分株生产力，根茎贮藏力及营养繁殖力进行了取样和分析。主要结论如
下：
１）拂子茅分株有２个世代共存，１ａ分株在数量和生物量上均占优势地位，呈增长型年龄结构。２０１３年分株
生产力相近，但具有较大的生态可塑性；２０１４年１ａ分株生产力显著高于２ａ分株，对种群贡献更大。
２）拂子茅根茎有３个世代共存，２ａ根茎在长度和生物量上均具有显著优势，呈稳定型年龄结构。两年拂子
茅根茎贮藏力总体有随着龄级增加逐渐减弱的趋势，１ａ根茎是地下营养物质的主要贮藏部位，对当年地上植株
的生长发育有较大的贡献。
３）拂子茅潜在种群由冬性苗、分蘖节芽、根茎顶端芽和根茎节芽组成，１ａ分蘖节芽占优势地位，呈稳定型年
龄结构，保障了种群翌年的生长发育与当年有着相似的水平。
４）分株营养繁殖力大于根茎营养繁殖力，是无性系潜在种群的主要贡献者。２０１４年分株营养繁殖力比２０１３
年有较大的提高。２ａ根茎营养繁殖力显著高于１ａ根茎，３ａ根茎生活力很弱，几乎没有营养繁殖力。
５）干旱条件下，２ａ构件的生长发育会受到制约和影响，但通过提高分株的营养繁殖力来保障环境变好时种
群可以大量生产分株占据资源和空间生态位。
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ：
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８５－８９．
［１２］　Ｊｉａ　Ｓ　Ｘ，Ｚｈｕ　Ｔ　Ｃ．Ｆｏｒａｇｅ　Ｆｌｏｒａｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｐｒｅｓｓ，１９８７．
［１３］　Ｍａ　Ｈ　Ｙ，Ｐｅｎｇ　Ｈ，Ｗａｎｇ　Ｙ　Ｈ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｓ．ｌ．（Ｐｏａｃｅａｅ：Ｐｏｏｉｄｅａｅ）ｉｎ　Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ
Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００６，４４（４）：３７１－３９２．
［１４］　Ｙａｎｇ　Ｙ　Ｆ．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ　ｉｎ　ｃｏｎｉｃａｌ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉ－
ｃａ，１９９７，６（３）：３７－４１．
６２ ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．９
［１５］　Ｚｈａｎｇ　Ｃ　Ｙ，Ｙｕ　Ｆ　Ｈ，Ｃｈｅｎ　Ｙ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｍａｔｏｕｓ
ｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ，Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｅｐｉｇｅｊｏｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｍｕ　Ｕｓ　Ｓａｎｄｙ　Ｌａｎｄ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００３，４５（１０）：１２１０－１２１７．
［１６］　Ｇｕｏ　Ｊ　Ｘ，Ｗａｎｇ　Ｒ　Ｄ，Ｗａｎｇ　Ｗ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｃａｌｏｒｉｆｉｃ　ｖａｌｕｅ，ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｅｎｅｒｇｙ　ｉｎ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｅｐｉｇｅｊｏｓ　ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｓｏｎｇｎｅｎ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００１，４３（８）：８５２－８５６．
［１７］　Ｈａｎ　Ｄ　Ｙ，Ｌｉ　Ｈ　Ｙ，Ｙａｎｇ　Ｙ　Ｆ．β－ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｎ　ｆｒａｇｍｅｎｔｅｄ　ｈａｂｉｔａｔ　ｉｎ　ａ　ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ　ｍｅａｄｏｗ　ｉｎ
Ｓｏｎｇｎｅｎ　Ｐｌａｉｎ，Ｃｈｉｎａ．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００９，１９（４）：３７５－３８１．
［１８］　Ｒｕｉ　Ｇ，Ｌｉａｎ　Ｘ　Ｓ，Ｘｕｅ　Ｍ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｅ　ａｎｄ　ａｌｋａｌｉｎｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄ　ｌｏｎ　ｂａｌａｎｃｅ　ｉｎ
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Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００６，１６（１１）：１１５０－１１５５．
［２０］　Ｙａｎｇ　Ｙ　Ｆ，Ｚｈａｎｇ　Ｈ　Ｊ，Ｚｈａｎｇ　Ｂ　Ｔ．Ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｒｕｎｄｉｎｅｌｌａ　ｈｉｒｔａｃｌｏｎａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｓｏｎｇｎｅｎ　Ｐｌａｉｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔ－
ａｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，１９９８，７（１）：１－５．
［２１］　Ｌｉ　Ｃ　Ｃ，Ｌｉ　Ｈ　Ｙ，Ｙａｎｇ　Ｙ　Ｆ．Ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｍｏｄｕｌｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｎ　Ａｒｕｎｄｉｎｅｌｌａ　ｈｉｒｔａ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｓｏｎｇｎｅｎ　Ｐｌａｉｎｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．
Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（８）：２６０９－２６１５．
［２２］　Ｚｈａｎｇ　Ｗ，Ｊａｎａｒ，Ｚｈａｏ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｍａｃｒｏｌｅｐｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｗｏ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｉｎ　Ｙｉｌｉ　ｏｆ　Ｘｉｎ－
ｊｉａｎｇ．Ａｃｔａ　Ａｇｒｅｓｔｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１１，１９（６）：８９８－９０３．
［２３］　Ｚｈａｏ　Ｙ，Ｌｉｕ　Ｙ，Ｚｈａｎｇ　Ｘ　Ｆ．Ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｍｏｄｕｌｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｓｅｕｄｏｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｙｉｌｙ　Ｒｉｖｅｒ
Ｖａｌｅｙ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ　Ａｇｒｅｓｔｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１２，２０（６）：１０５９－１０６４．
［２４］　Ｚｈａｏ　Ｙ，Ｌｉ　Ｈ　Ｙ，Ｊａｎａｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ａｎｄ　ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｓｅｕｄｏｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｍｏｄｕｌｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ
Ｙｉｌｙ　Ｒｉｖｅｒ　Ｖａｌｅｙ　ａｒｅａ，Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２００９，１８（２）：８９－９４．
［２５］　Ｇｕｏ　Ｌ　Ｈ，Ｙａｎｇ　Ｙ　Ｆ，Ｚｈａｎｇ　Ｂ　Ｔ．Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｖｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈｉｅｒｏｃｈｌｏёｇｌａｂｒａ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
ｃｌｏｎｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｓｏｎｇｎｅｎ　Ｐｌａｉｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２００４，１３（４）：５７－６１．
［２６］　Ｍａ　Ｆ　Ｊ，Ｌｉ　Ｄ　Ｄ，Ｃａｉ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｒｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１２，２３（３）：７２４－７３０．
［２７］　Ｚｈｏｕ　Ｃ，Ｙａｎｇ　Ｙ　Ｆ，Ｌｉ　Ｊ　Ｄ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｄｉｖｅｒｇｅｎｔ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｔｙｐｅｓ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｓｏｎｇｎｅｎ
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７２第２５卷第９期 草业学报２０１６年