全 文 ：松嫩平原假苇拂子茅
无性系种群的年龄结构
杨允菲 1 ,郑慧莹 2
( 1.东北师范大学草地研究所 ,吉林 长春 130024; 2.中国科学院植物研究所 ,北京 100093)
摘要:假苇拂子茅是典型的无性系禾草 ,分蘖节存活时间最多为 4年 ,根茎存活的时间最多为
3年 ; 1龄级分蘖株生产力最高 , 1龄级根茎的物质贮存能力最大。 放牧场和割草场假苇拂子
茅无性系种群的分蘖株均为增长型的年龄结构 ;放牧能促进 2、 3龄分蘖株的形成与存活。 各
龄根茎的养分贮量决定于地上部分相关龄级蘖的物质生产 ;放牧扰动对假苇拂子茅无性系种
群各龄级根茎的养分贮藏均有不利影响。 割草场和放牧场假苇拂子茅潜在无性系种群均属
于增长型的年龄结构。
关键词:假苇拂子茅 ;无性系种群 ;根茎 ;分蘖节 ;营养繁殖 ;年龄结构
中图分类号: S543. 03　　文献标识码: A　　文章编号: 1004-5759( 2000) 03-0008-06

　假苇拂子茅 (Calamagrostis pseudophragm ites )是根茎型禾草 ,营养繁殖力较强 ,在松嫩平
原天然草地仅生长在排水良好的草甸土上 ,常为群落的优势种或主要伴生种 ,也可形成较大面
积的单优群落。假苇拂子茅是松嫩平原天然草地的重要禾草之一 ,是典型的无性系植物。
由于许多优良牧草都是无性系植物 ,随着科学的发展和生产的需要 ,无性系种群生态的研
究越来越引起广泛的重视 ,现已成为植物种群生态学的研究热点。国外有关无性系的研究相对
较早 ,从 60年代初开始 ,相继在无性系的生物生态特性及数量特征等方面开展了系列研
究 [1～ 6 ] ,国内的研究起步较晚 ,自 80年代以后仅对个别无性系植物种群作过部分研究 [7～ 14 ] ,但
有关假苇拂子茅无性系种群营养繁殖特性 ,以及分蘖株和根茎年龄结构的研究 ,迄今尚未见报
道。
本研究根据 3个生长季的调查与测定 ,对松嫩平原割草场和放牧场的假苇拂子茅无性系
种群 ,就分蘖株和根茎的年龄结构 ,及其物质生产和养分贮藏等诸数量特征进行了系统分析 ,
以揭示其无性系种群营养繁殖及其持续补充更新的特性 ,为根茎无性系禾草种群趋同适应的
进化生态学研究奠定基础 ,为草地管理提供科学依据。
1　材料与方法
1. 1　取样地点
研究在松嫩平原南部、吉林省长岭种马场、东北师范大学草地生态实验站进行。地理位置
在 44°45′N , 123°45′E附近。该区的自然概况已作过报道 [4 ]。
1. 2　取样时间
8- 13
9 /2000
　　　　　　　　　 草　业　学　报
ACT A PRATACULTU RAE SIN IC A
　　　　　　　　　第 9卷第 3期
Vol. 9, No. 3
收稿日期: 1999-05-13基金项目:国家重点基础研究发展规划项目 ( Gl999043407, 95-22-02) ;国家自然科学基金重点项目 ( 39730110) ;国家自然科学基金资助项目 ( No. 39770536)。作者简介:杨允菲 ( 1956-) ,女 ,山东掖县人 ,教授 ,博士 ,博士研究生导师。
1993年 7月和 8月下旬、 1995年 7月下旬和 1996年 8月下旬分别对放牧场优势种群落 ,
1995年 7月中旬和 1996年 8月下旬分别对割草场单优群落的假苇拂子茅无性系种群进行了
6次取样调查。
1. 3　取样方法
取样面积为 25 cm× 25 cm, 3次重复。取样时 ,将样方内的全体地上部分连同地下根茎一
并挖出 ,在室内用清水轻轻冲洗干净。注意保持地上与地下部分的自然联系 ,以便于鉴别与测
定。
1. 4　分蘖株和根茎年龄的测定方法
将样品中的分蘖株按分蘖节营养繁殖再生的世代分别计数 ,并作为分蘖株的龄级 ,按形态
特征鉴别。具体划分与识别方法已作过报道 [ 5]。逐样方计数由根茎顶端芽形成的冬性分蘖苗
数、根茎顶端芽和节间芽数、各龄分蘖节向上生长的冬性分蘖苗和芽数。 按根茎形成的时间确
定年龄 ,即于当年形成的根茎为 1龄 ,形成 1龄分蘖株的根茎为 2龄 ,形成 2龄分蘖株的根茎
为 3龄 ,以次类推。对 1996年 8月下旬割草场和放牧场的取样 ,测量各龄根茎的累积长度 ,分
置风干称重。
1. 5　分蘖株生物量的测定
将分置的 1、 2龄株风干后 ,因生殖蘖数量较少 ,并且生殖蘖与营养蘖个体重量相差悬殊 ,
所以仅以营养蘖的生物量作统一比较对象。所有取样 3龄蘖甚少或无 ,也忽略测定。各样地各
龄分蘖株测定的单位均为 20个蘖 , 3～ 5次重复。
1. 6　数据处理
累计各样方的分蘖株、冬性分蘖苗、根茎芽、分蘖节向上生长芽的数量。将各龄测定单位的
风干重量换算为 100个蘖的单位重量后 ,取各重复测定的平均值作为其生产力或现存生物量
的衡量指标。将 1996年 8月下旬根茎长度及其重量的取样面积换算为 1 m× 1 m常规单位面
积的数量指标。
2　结果与分析
2. 1　分蘖株的年龄结构
调查的结果表明 (见表 1) ,假苇拂子茅无性系种群分蘖株在放牧样地均为 3个龄级 ,其
中 ,均以 1龄级的比重最大 , 2龄级出现不同程度的减小 , 3龄级均占不足 10%的比重 ,在割草
样地均为 2个龄级。其中 ,均以 1龄级占优势地位。 由此反映出 ,各样地的假苇拂子茅无性系
种群分蘖株均属于增长型的年龄结构。从利用方式的比较看 , 1龄级在割草场平均为 79% ,比
放牧场的平均 54. 7%高 44. 4% ,而 2龄级放牧场平均为 37. 4% ,比割草场的平均 21%高
78. 1% 。反映了家畜采食能促进 2、 3龄分蘖株的形成与存活 ,使种群分蘖株的年龄结构发生较
大变化。
2. 2　各龄分蘖株的生物量
调查的结构表明 (表 2) ,假苇拂子茅无性系种群 1、 2分蘖株的现存生物量各样地均以 1
龄蘖最高 ,从绝对变异度标准差 ( SD )和相对变异度变异系数 (CV )来看 , 2个龄级除放牧场相
对较小外 ,各割草场均较大。这些测定的结果一方面反映了割草场拂子茅无性系种群分蘖株
1、 2龄级的生产力有较大差异 ,另一方面也反映了在放牧扰动下 , 2龄级蘖的现存生物量有所
增加 ,从而使其 2个龄级的差异缩小。由于 1龄蘖是从根茎顶端或根茎节间发育而成的 ,将比
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表 1　假苇拂子茅无性系种群分蘖株的数量及其年龄谱
Table 1　Number of tillers and the age spectrum on clonal populations of Calamagrost is pseudophragmites
取样时间
Sampling time
样地
Plo t
分蘖株数量 Ti ller No.
1龄级 Age 1 2龄级 Ag e 2 3龄级 Age 3
合计
Total
7 /21 /93 放牧 Grazing 230( 56. 5) 149( 36. 6) 28( 6. 9) 407( 100)
8 /27 /93 放牧 Grazing 133( 62. 7) 62( 29. 3) 17( 8. 0) 212( 100)
7 /15 /95 割草 Haymaking 263( 84. 6) 48( 15. 4) 0( 0) 311( 100)
7 /29 /95 放牧 Grazing 249( 49. 6) 216( 43. 0) 37( 7. 4) 502( 100)
8 /25 /96 割草 Haymaking 110( 73. 3) 40( 26. 7) 0( 0) 150( 100)
8 /24 /96 放牧 Grazing 153( 49. 8) 125( 40. 7) 29( 9. 5) 307( 100)
　* 注: ( )内的数为%。 Number in parentheses are percentag e basi s.
表 2　假苇拂子茅无性系种群各龄分蘖株的生物量及变异系数
Table 2　 The biomass of vegetat ive tillers every age and the coeff icient
of variation on clonal populations of Calamagrost is pseudophragmites
取样时间
Sampling time
样地
Plo t
生物量 ( g /100蘖 ti ll er)
Biomass
1龄级 Age 1 2龄级 Age 2
平均
(M ean± SD )
变异系数
CV (% )
7 /21 /93 放牧 Grazing 20. 1 10. 0 15. 1± 7. 1 47. 0
7 /15 /95 割草 Haymaking 33. 2 10. 5 21. 9± 16. 1 73. 5
7 /29 /95 放牧 Grazing 20. 4 11. 0 15. 7± 6. 7 42. 7
8 /25 /96 割草 Haymaking 47. 7 19. 0 33. 3± 20. 3 61. 0
8 /24 /96 放牧 Grazing 21. 0 17. 0 19. 0± 2. 8 14. 7
分蘖节成蘖有着旺盛的生活力和生产力 [5 ] ,在割草场从生长季初期一直处于平行生长的条件
下 ,随着个体蘖的增大、生长空间的减小和种内竞争的加强 , 2、 3龄蘖将逐渐处于劣势地位 ,从
而加大了 1、 2龄级蘖生产力的较大差异。对于放牧场 2龄蘖现存生物量的增加 ,可能与家畜喜
欢选择采食鲜嫩的 1龄蘖叶片 ,减少了 1、 2龄蘖之间的竞争有关。
2. 3　根茎的年龄结构及干物质贮存量
调查的结果表明 ,在割草场和放牧场 ,假苇拂子茅无性系种群的根茎最高均为 3龄 ,其中 ,
各样地的根茎累积长度 (表 3)与重量 (表 4)均以 1龄级比重最大 ,随着年龄的增加不断减小。
如果以根茎长度反映数量结构 ,以根茎重量反映养分贮量结构 ,各样地的共同特点是:根茎的
重量比重在 1龄级均大于其长度比重 ,在 3龄级均小于其长度比重。经过进一步以单位长度的
重量分析结果表明 (表 5) ,各样地同时出现了随着龄级的增加 ,根茎单位长度的干物质贮量依
次减少的趋势 ,变异系数均大于 5% ,由此反映了假苇拂子茅无性系种群在当年形成的 1龄根
茎具有旺盛的物质贮存能力 , 2、 3龄级的物质贮藏能力在不断减弱。 从 2个样地之间的比较
看 ,各龄级割草场均比放牧场多 ,其中 , 1龄级多 17. 2% , 2龄级多 29. 2% , 3龄级多 19% 。由此
反映了放牧扰动对假苇拂子茅无性系种群各龄根茎的物质贮藏均有一定的不利影响。由于 1
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龄级根茎是由各龄分蘖节产生的 ,并且均有生长点 ,根据生理学的养分优先供应原则 ,各龄地
上分蘖株的养分都将首先向 1龄根茎转移 ,从而使 1龄级根茎的物质贮量最大。对于 2、 3龄级
间的差异 ,可能与地上部分各龄蘖的生长状况有关 , 2龄级根茎是由 1龄级蘖直接提供养分 , 3
龄级根茎是由 2龄级蘖直接提供养分 ,各样地 1、 2龄蘖生物量状况恰好与根茎的物质贮量状
况相吻合。
表 3　假苇拂子茅无性系种群根茎的长度的年龄结构及年龄谱
Table 3　 The age structures and the age spectrum on length
of the rhizomes on clonal populations of Calamagrostis pseudophragmites
取样时间
Sampling time
样地
Plo t
根茎长度 Rh izome leng th　 ( cm /m2)
1龄级 Age 1 2龄级 Ag e 2 3龄级 Age 3
合计
Total
8 /25 /96 割草 Haymaking 13 813( 60. 0) 7 147( 31. 0) 2 080( 9. 0) 23 040( 100)
8 /24 /96 放牧 Grazing 10 933( 41. 0) 11 909( 44. 6) 3 856( 14. 4) 26 698( 100)
　注: ( )内的数为%。 Number in parentheses are p ercentag e basi s.
表 4　假苇拂子茅无性系种群根茎的重量的年龄结构及年龄谱
Table 4　 The age structures and the age spectrun on weight
of the rhizomes on clonal populations of Calamagrostis pseudophragmites
取样时间
Sampling time
样地
Plo t
根茎重量 Rhizome w eigh t ( g /m2 )
1龄级 Age 1 2龄级 Ag e 2 3龄级 Age 3
合计
Total
8 /25 /96 割草 Haymaking 46. 7( 62. 8) 22. 4( 30. 1) 5. 3( 7. 1) 74. 4( 100)
8 /24 /96 放牧 Grazing 31. 5( 46. 1) 28. 8( 42. 2) 8. 0( 11. 7) 68. 3( 100)
　注: ( )内的数为%。 Number in parentheses are p ercentag e basi s.
表 5　假苇拂子茅无性系种群各龄根茎的干物质贮量及变异系数
Table 5　 Storage capacities of dry matter in rhizome every age and the coef ficient
of variation (CV) on clonal populations of Calamagrostis pseudophragm ites
取样时间
Sampling time
样地
Plo t
干物质贮量 DM s torage capaci ty　 ( g /1 000 cm) 变异系数 CV (% )
1龄级 Age 1 2龄级 Age 2 3龄级 Ag e 3 1& 2 2& 3 1& 3
8 /25 /96 割草 Haymaking 3. 4 3. 1 2. 5 6. 5 15. 1 21. 6
8 /24 /96 放牧 Grazing 2. 9 2. 4 2. 1 13. 4 9. 4 22. 6
2. 4　营养繁殖的数量特征
在生长季后期 ,假苇拂子茅无性系潜在种群是由冬性分蘖苗、根茎芽、各龄分蘖节向上生
长的芽所组成 (表 6) ,从表 6可以看出 ,在 8月下旬 ,假苇拂子茅无性系潜在种群的芽库中 ,其
根茎顶端芽已有较大部分输出为冬性分蘖苗 ,并且在各样地中均占有优势的地位。由于冬性分
蘖苗和 0龄级芽将形成翌年的 1龄分蘖株 , 1龄级将形成翌年的 2龄分蘖株 , 2龄级将形成翌
年的 3龄分蘖株 ,从其年龄谱看 ,各潜在无性系种群均属于增长型年龄结构。从利用方式看 ,放
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牧场 1龄级平均为 27. 7% ,比割草场的 9. 8%高 1. 8倍 ; 2龄级平均为 9. 5% ,比割草场的
2. 4%高 3倍 ,反映了放牧可促进假苇拂子茅无性系种群 1、 2龄分蘖节产生成蘖芽。此外 ,冬性
苗的分蘖节在前一个生长季便形成 ,这样 ,如果 1龄分蘖株是冬性枝条 ,其分蘖节已存活了 2
个年度。以此类推 , 2龄级分蘖节可存活 3个年度 , 3龄级分蘖节可存活 4个年度。
表 6　假苇拂子茅无性系种群潜在种群的数量及年龄谱
Table 6　Number of potential populations and the age spectrum on
clonal populations of Calamagrost is pseudophragmites
取样时间
Sampling time
样地
Plo t
冬性苗
Win ternes s seedlings
芽 Buds
0龄级 Age 0 1龄级 Ag e 1 2龄级 Age 2
合计
Total
8 /27 /93 放牧 Grazing 70( 51. 1) 15( 10. 9) 46( 33. 6) 6( 4. 4) 137( 100)
8 /25 /96 割草 Haymaking 54( 43. 9) 54( 43. 9) 12( 9. 8) 3( 2. 4) 123( 100)
8 /24 /96 放牧 Grazing 71( 32. 3) 70( 31. 8) 48( 21. 8) 31( 14. 1) 210( 100)
　注: ( )内的数为%。 Number in parentheses are p ercentag e basi s.
3　结论
3. 1　假苇拂子茅无性系种群分蘖株最高为 3龄 ,其分蘖节存活的时间最多为 4年。各样地的
假苇拂子茅无性系种群分蘖株均属于增长型的年龄结构。家畜采食能促进 2、 3龄分蘖株的形
成与存活 ,使种群分蘖株的年龄结构发生较大变化。
3. 2　假苇拂子茅无性系种群 1龄分蘖株生活力和生产力最高。竞争使割草地 1、 2龄蘖现存生
物量的差异加大。 放牧扰动可促进 2龄级蘖的生长 ,使 1、 2龄级现存生物量的差异缩小。
3. 3　假苇拂子茅根茎的存活时间最多为 3个年度。 1龄级根茎的生活力和干物质贮存能力最
为旺盛 , 2、 3龄级的养分贮藏能力不断减弱。各样地根茎长度及其养分贮量均属于增长型的年
龄结构。放牧扰动对假苇拂子茅无性系种群各龄级根茎的养分贮藏均有不利影响。各龄根茎
的养分贮量决定于地上部分相关龄级蘖的物质生产。
3. 4　假苇拂子茅无性系潜在种群是由冬性苗、根茎芽和各龄分蘖节芽所组成。割草场和放牧
场假苇拂子茅潜在无性系种群均属于增长型的年龄结构。
　　张宝田工程师参加了部分野外与测定工作 ,特此致谢。
参考文献:
[ 1]　 Cain M L. Models of clonal g r ow th in Soloidago altissima [ J]. J. Eco l. 1990, 78: 27-46.
[ 2]　 Cook R E. Grow th in Medeola v irginina clonal [ J]. I. Field observ ations. Am. J. Bo t. , 1988, 75: 725-
731.
[ 3]　 Harberd D J. Observ ations on popula tion str uctur e and longev ity o f Festuca rubra L. [ J]. New Phy tol,
1961, 60: 184-206.
[ 4]　 Harberd D J. Observ ations on natura l clones o f Trif olium repens L. [ J]. New Phy tol, 1963, 62: 198-
204.
[ 5]　 Noble J C, Bell A D , Harper J L. The popula tion biolog y o f plants with clonal g row th [ J]: Ⅰ . The mo r-
12　　　　　　　　　 ACT A PRATACULTU RAE SIN IC A( Vol. 9, No. 3)　　　　　　　　　 9 /2000
pholog y and structure demog raphy of Carex arenaria [ J]. J. Eco l, 1979, 67: 983-1008.
[ 6]　Vasek F C. Creo set e bush: long-liv ed clones in the Mo jave Deser t [ J]. Am. J. Bo t. , 1980, 67: 246-255.
[ 7 ]　王昱生 ,李景信 .羊草种群无性系生长格局的研究 [ J].植物生态学与地植物学学报 , 1992, 16( 3): 234-
242.
[ 8]　王昱生 .羊草种群无性系种群动态的初步研究 [ J].生态学报 , 1993, 13( 4): 291～ 299.
[ 9]　朱志红 ,王刚 ,赵松岭 .不同放牧强度下矮嵩草无性系分株种群的动态与调节 [ J].生态学报 , 1994, 14
( 1): 40-45.
[ 10 ]　杨允菲 ,张宝田 .松嫩平原羊草种群营养繁殖的季节动态及其生物量与密度关系的分析 [ J].植物学报 ,
1992, 34( 6): 443-449.
[11]　杨允菲 ,刘庚长 ,张宝田 .羊草种群年龄结构及无性繁殖对策的分析 [ J].植物学报 , 1995, 37( 2): 147-
152.
[ 12]　杨允菲 ,郑慧莹 ,李建东 .根茎禾草无性系种群年龄结构的研究方法 [ J].东北师范大学学报 (自然科学
版 ) , 1998, ( 1): 49-53.
[ 13 ]　杨允菲 ,张宝田 ,李建东 .松嫩平原硬拂子茅无性系种群营养繁殖的数量特征 [ J].草业学报 , 1998, 7
( 4): 7-12.
[ 14 ]　苏智先 ,钟章成 .慈竹无性系种群生长发育规律初探 [ J].应用生态学报 , 1991, 3( 3): 289-291.
Age structure of clone population
of Calamagrost is pseudophragmites in songnen plain of China
YANG Yun-fei
1
, ZHEN G Hui-ying
2
( 1. Institute o f Gra ssland Science, No rtheast No rnal Univ ersity , Changchun 130024;
2. Institute o f Bo tany, The Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093)
Abstract: Calamagrostis pseudophragm ites is a species of typical clone grass. The o ldest ti ller
nodes could liv e for four yea rs, w hi le the o ldest rhizome for three years. Among the three
age classes of the clone population the productivi ty of the 1
st
class ti llers and the capacity of
storage of the 1s t class rhizomes w ere the larg est. The age st ructure o f ti llers was of expand-
ing type on both pastures for haymaking and tha t for g razing . Grazing could promo te the de-
velopment and surv iv al of plants in the 2
nd
and the 3
rd
classes. The storag e of nutrients in rhi-
zomes was determined by the productivi ty of tillers in the same age-class. Grazing w ould
have negativ e effect on the sto rag e of nutrients in rhizomes o f all ag e classes. On bo th pas-
tures fo r haymaking and that for g ra zing the age st ructure o f po tential clone popula tion w as
o f expanding type.
Key words: Calamagrostis pseudophragm ites; clone popula tion; rhizome; til ler node; vegeta-
tiv e propagation; age st ructure
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