全 文 ：遗 传 学 报 , 1 2 。 ) : 2 7 5一 Z a o , z , 。 ,
再 d o G e n . t ic o is 成 .
普通小麦与球茎大麦杂交后受精及
胚胎发育的细胞形态学研究
魏秀玲 、 .曹化林 胡启德
(中国科学院遗传研究所 , 北京 )
普通小麦 ( 2 0 . “ ~ 4 2 )品种及其杂种 F : 为母本与四倍体球茎大麦 ( 2。 二 杠 , 2 5) 杂
交 , 发现属间杂交的受精过程和胚胎生长发育比小麦自交时缓慢。 球茎大麦花粉给小表授粉
后 4 小时精子进人卵接触卵核 , ` 小时初生胚乳核开始形成 。杂合子第一次有丝分裂和授粉后
2 2 小时胚乳核的分裂中出现染色体落后及微核 , 授粉后 9夭胚乳核出现解体现象 , 10 天后幼
胚局部细胞也出现解体 。 13 夭后胚囊成为空腔 , 已观察不到细胞轮廓 。 在北京 田 间于 授粉
后 9一 10 日即须将幼胚离体培养。
近些年来 , 一些研究者试图通过普通小麦与球茎大麦杂交 , 在杂种幼胚的形成过程
中 ,球茎大麦的染色体有选择地消失 , 从而获得大量小麦单倍体困 .l’] 。 此技术如应用于小
麦育种中 ,可快速稳定后代 ,缩短育种年限 。 关于温室条件下小麦与球茎大麦杂交后的受
精和胚胎发育的研究已有报道【, 5J 。 本研究的目的是为了了解在田间自然条件下这一杂交
的受精和幼胚发育过程 ,以便确定最适的幼胚离体培养时间 ,以利于提高幼胚成苗率 , 并
探索不同小麦品种与球茎大麦可交配性差异的实质 。
材 料 和 方 法
供试材料种植在本所试验场 田间 。 198 1 年观察的杂交组合材料为 : 两个可交配性
低的普通小麦品种亚基 50 x 匈牙利球茎大麦 ( 2n ~ x4 一 2 8 ) (以下简称匈球 ) ;,J 、 麦中引
7 7 12 X匈球及 (亚基 50 x 中引 ” 1 2 ) lF x 匈球 ;另外还有可交配性高的 “ 中国春” 小麦
x 匈球 。 以中引 1 67 小麦自交材料作为对照 。 1 9 82年观察的杂交组合为 : “ 中国春 ” 小麦
X匈球和 oP rt un at 。 小麦 x 匈球 ; 而以 “ 中国春” 小麦 自交及球茎大麦自交材料为对照 。 小
麦开花前 ( 5月 19 一 20 日 )整穗 。 套袋隔离。 每穗保 留 10 一 20 朵小花 。 去雄后两天授予
球茎大麦的新鲜花粉 。 授粉后 24 小时用 7 5 p pm G A , 喷穗一次 。 授粉时 田间气温为 20 一
2 8℃ 。 1 9 8 1 年授粉后分别在 l 、 2 、 4 、 6 、 8、 1 6 、 2 4小时及 2 、 3 、 5、 7 、 9 、 1 1、 1 3天的不同间
隔时间里固定雌蕊。 1 9 8 2 年的材料除上述时间外增加了授粉后 2 0、 2 、 23 小时的间隔
时间 ; 自交对照增加授粉后 , 小时的固定材料。 每一个时间固定 40 一 60 个雌蕊 。 首先用
酒精 : 醋酸 :氯仿 一 3 : 2 :l 固定液固定半小时 , 而后转人纳瓦兴改良液中。 授粉后 24 小
时以前各固定时间的材料做石蜡切片 , 厚度为 10 一 1 5产。 孚尔根染色后固绿复染 ; 授粉
后 2一 13 天各固定时间的材料通过整体解剖醋酸洋红染色后观察幼胚和胚乳发育及其细
本文于 1 9 83 年 9 月 6 日收到 ; 19 8 4年 8月 2 7 日收到修改稿 。
遗 传 学 报 1 2 卷
胞有丝分裂中染色体行为。
观 察 结 果
(一 ), 通小麦与球茎大衰杂交的受精过程
球茎大麦的花粉在 5个小麦材料的柱头上都能萌发 。 授粉后 15 分钟球茎大麦的花
粉管已进人柱头组织 , 半小时后到达羽状柱头分枝的基部。 授粉后 4 小时球茎大麦的精
核与小麦卵核接触 (图版 I , 1 ) ,但与小麦自交时比较 , 精核到达卵核的时间晚 2一 3 小时 。
小麦自交时 , 授粉后 1 小时精核已与卵核接触。 球茎大麦自交时 ,授粉后 2 小时精子也到
达了卵核 (图版 I , 9 、 10 、 l , 、 1 6 ) 。这表明球茎大麦的花粉管在小麦组织中生长缓慢。 在
关于禾本科远缘杂交的一些文章中也报道过类似现象 z[’ , .8J 。 杂种胚囊中 , 授粉后 6一 8 小
时初生胚乳核刚刚形成 (图版 I , 2 、 4 ) ,与小麦自交相比则延迟 2一 3小时 , 小麦自交时授
粉后 , 小时初生胚乳核的有丝分裂已到中期 (图版 I , 12 ) 。 在授粉后 24 小时的杂种胚囊
中 , 一般仅有 2一 4 个胚乳核 。 而小麦自交的胚囊中 , 此时已有 16 一 18 个胚乳核 ;球茎大
麦自交胚囊中此时胚乳核数已达 10 个左右 。 表明小麦与球茎大麦杂交时 ,极核受精后的
发育迟缓 ,胚乳核有丝分裂周期比小麦自交时增长 , 因此胚乳核数量明显少于小麦自交时
的数量 。 精子与卵核融合持续时间 ,从授粉后 24 小时的合子状态一般处于有丝分裂前期
或中期 , 与小麦自交时的状况差别不明显 。
(二 ) 杂种任胎发育
受精的胚囊中 , 绝大部分的胚和胚乳都能发育 , 一般可生长 10 天左右 ,但在少数胚囊
中 , 观察到只有胚而无胚乳 , 或者只有发育很不好的胚乳而无胚 (图版 n , 9 ) 。 在极少数
胚班中观察到胚和胚乳都发育但胚乳核稀少 ,且比正常的核小得多 , 着色浅 。 有一个胚囊
中 , 初生胚乳核进行一次分裂后形成了两个微小的胚乳核 , 而合子形态正常 (图版 I , 7 、
s)
。 以上观察到的不正常胚襄中 , 虽然发生了受精作用 ,但都不能形成正常的胚 , 一般在
早期夭折 。
在胚和胚乳都能发育的胚囊中 , 杂种原胚的生长速度比小麦自交时缓慢 。 授粉后 3
天 ,杂种原胚仅有 10 一 20 个细胞 (图版 1 , 2 ) , 而小麦 自交此时原胚的细胞数已达 40 一 50
个 (图版 1 , 10 ) 。 授粉后 9 天左右 ,杂种幼胚的细胞数达到高峰 (图版 n , , ) ; 授粉后 1
天杂种幼胚由于胚乳核解体 ,一般游离在胚囊中 , 此时杂种幼胚局部细胞开始出现解体现
象 (图版 n , 6 ) ; 授粉后 13 天 , 杂种幼胚细胞绝大部分解体 , 胚的轮廓已观察不到 。 自交
的小麦幼胚此时细胞数量和幼胚体积远远超过杂种胚 。
杂种胚乳的生长变化与小麦 自交时有很大不同 。 胚乳核最初的发育情况前面已做了
说明 。 授粉 3 天后各时 间里观察到的胚和胚乳都能发育的胚囊中 , 杂种胚乳的生长发育
与小麦自交时有很大差异 。 授粉后 5 天 , 杂种胚乳核只在幼胚底部与幼胚相连 (图版 n ,
3 )
, 小麦 自交此时幼胚几乎全部被胚乳核包围 , 靠近幼胚周围已形成胚乳细胞 (图版 n
1 1 )
。 授粉后 7 天 , 杂种的胚乳发育达到高峰。但此时看到的也只是发育很差的胚乳核 (图
版 n , 4 ) , 整个颖果的体积很小 ,约为小麦自交相同时间颖果的 1八。 , 而小麦自交时颖果
中胚乳已很丰满 。 颖果体积已达成熟颖果的 2 / 3。 授粉后 9 天 , 杂种胚乳出现解体现象
(图版 n , , ) 。 授粉后 13 天 , 杂种胚囊中已找不到胚乳核 , 几乎成为空腔 ,里面只残留一
4 期 魏秀玲等 : 普通小麦与球茎大麦杂交后受精及胚胎发育的细胞形态学研究 2 ”
些粘性物质。
胚细胞和胚乳核的有丝分裂过程中 , 染色体有异常行为 。 各个时间观察的原胚和胚
乳核的有丝分裂中 , 普遍存在染色体落后或形成微核。 落后的染色体或形成的微核在以
后的细胞分裂过程中有的消失 。 因此随着胚和胚乳的生长发育 , 每个细胞分裂周期中染
色体都可能丢失 , 核中染色体数 目会逐渐减少 , 直至最后有些幼胚细胞中只保留小麦的单
倍染色体 。 小麦与球茎大麦杂交后 , 从合子第一次有丝分裂以及授粉后 2 小时的胚乳核
有丝分裂中 ,染色体落后现象都可观察到 (图版 I , 5 、 6 ) 。 另外杂种胚乳核的有丝分裂自
始至终是不 同步的 。 在小麦自交时 , 早期胚乳核有丝分裂是同步的。
(三 ) 发生双受精的颇率
我们把在卵细胞及极核中均观察到精子或胚和胚乳都发育的胚囊视为已发生双受精
作用 。 现将两年中供试的 , 个组合中观察到的子房数及受精频率列于表 1 。 从不同组合
发生受精子房的百分数看出 : ( l) 不同小麦品种间 , 受精子房的百分数相差较大 , 有的高
达 60 多 以上 ,有的只有 2一 3务 ; ( 2 ) 进一步证明 F or t un at 。 小麦与球茎大麦的可交配性
仅次于中国春小麦品种 , 也是一个具有较高可交配性的品种 ; ( 3 ) 小麦品种间杂种 F : 与
球茎大麦杂交后 , 产生受精子房百分数介于两亲之间 , 并趋向于百分数高的亲本 。
农 1 . 月小班不网 . 因妞与四倍体球鉴 大班杂交后吸精厄旅的翔率
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月。 , d e 。 , b u l b o , u , ( 4x )
基 因 型 授 粉 后 时 间
G e n o y Pe T i r
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1一 2 4 小时 2一 13 日 总 数
l一 2 4 h o u r s 2一 13 d a y s T o : a l
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亚基 50 1 0 6 7 6。 6 7 2 3 礴。 2 17 8 l 0 5。 6
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且、 7 7 1 2 2 0 8 1 10 5 2
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9 42 0 30 3 7 2
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1 6 2 8 斗 13 65 . 8
(亚基 5 0火 中引 7 7 1 2 ) F。 2 5 3 4 9 19 . 4 45 5 69 15 . 2 7 0 8 1 18 1 6 . 7
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一 y i n 7 7 12
中 国 春
C h i n e s e S r r i n g
Fo r t u n a to
尽管小麦品种间受精子房的百分数有比较大的差异 , 但所观察的几个组合中 , 除 “ 中
引 7 7 1 2 x 匈球 ” 一组合授粉后 2一 13 天的材料外 , 都可看到双受精的子房 。
讨 论
球茎大麦的花粉在小麦柱头上可正常萌发 。 从观察到精子与卵核及极核接触的时间
推断 , 球茎大麦的精子进人胚囊时间比小麦自交的时间要晚 。 精核与极核融合所需时间
在 3一 4 小时 ,授粉后 8 小时左右初生胚乳核形成。 精核与卵核融合所需要的时间 : 在授
粉后 4 小时 , 胚囊中已开始看到球茎大麦的精核与小麦卵核接触 。 我们观察到授粉后 24
遗 传 学 报 1 2 卷
小时杂种的合子大部分为分裂中期 , 少数为分裂后期。 小麦自交的合子此时大都是分裂
后期少数为末期。 据此判断 , 在这种杂交中 , 双受精过程比小麦自交时间开始的晚 ,但持
续时间与小麦自交并无显著差异。
受精作用完成后 , 杂交胚囊中原胚的形成和生长发育及胚乳核生长发育速度比小麦
自交时明显缓慢 , 在水稻同高粱杂交认目 及小麦与黑麦杂交时切 , 胚胎发育中也有类似相
象 。
· 与球茎大麦可交配性高的小麦品种 “ 中国春” 和 F or tun a ot 的胚囊中较完全地观察到
受精和原胚的发育形成及胚乳发育的过程 , 在其余 3 个杂交组合材料中 , 也分别于不同时
间里观察到受精或原胚及胚乳的发育。 这说明所用 3 个小麦材料与球茎大麦杂交时均能
发生双受精作用 , 只是出现受精的频率有所差异。
“ 中国春” 和 “ F o rutn a otn 两个小麦品种与球茎大麦杂交的胚囊中观察的结果 : 授粉
后 7 ·天杂种胚乳核数达到高峰 ; 9天胚细胞数达最大值 ;此时胚乳核出现解体现象 ; , 1 天
幼胚细胞局部解体 ; 13 天胚和胚乳核几乎全部解体 , 胚囊中观察不到任何核的轮廓。 我
们看到的杂种幼胚和胚乳解体过程为 : 胚乳首先出现解体 ,过 1一 2 夭幼胚细胞开始出现
解体现象 , 最后导致幼胚死亡。 在棉花远缘杂交中已证明外加植物激素可促进胚乳生长 ,
从而可提高成胚率 , 并促进胚的分化成长图。 小麦授予球茎大麦花粉后 , 外加 G A 3( 7 5
p pm ) 可提高结实率已被公认是一种有效措施 。 因此可知 , 内源激素不足可能是造成胚乳
解体的原因之一。 这有待于进一步研究。
小麦和球茎大麦杂交后 , 在合子和授粉后 2 小时的胚乳核有丝分裂过程中 , 开始看
到菜色体落后和微核现象 , 表明球茎大麦染色体的消失从合子的第一次有丝分裂时即开
始出现 。
通过两年试验观察证明 , 在北京地区 , 小麦与球茎大麦杂交时 , 杂种幼胚细胞一般在
授粉后 n 天开始出现解体。 因此 , 幼胚进行人工培养的最适时间应是授粉后 10 天左右 ,
过晚将降低成苗率。
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Rec e iv ed SeP et m be
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1983 ; 卿i s e d A ug u s t 2 7 , 19 84 .
图 版 说 明
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图版 l : I一习. 中国春小麦 ( 2 , 二 42 ) 义球茎大麦 ( 2 , 二 2 8)
1
. 授粉后 月小时 , 稿核已与卵核及极核接触 (极核上的精子在另一张切片上 ) ( 又 60 0) 。 2 . 授粉后 6 小时 ,精
核与卵及极核融合。 (卵核上精子一部分在另一张切片上 ) ( K 6 0O) 。 3 、 4 . 授粉后 8 小时 , 精卵仍在融合 ,初
生胚乳核形成 (同一胚襄 ) (又 6 00) 。 5 . 杂合子有丝分裂中染色体落后现象 (火 6 0 0) 。 6 . 授粉后 2 小时 ,胚
乳核有丝分裂中染色休落后现象 ( K ` 0 0 ) 。 7 、 8 . 授粉后 2呼小时 ,杂种合子开始正常有丝分裂而在同一胚襄
中仅观察到两个橄小的胚乳核 ( K ` 00 )。
夕一 抖 . 小麦品种 “ 中引 l ` 7” 自交后受精过程
夕、 10 .授粉后 l 小时 ,精核与卵核及极核胜合 (同一胚襄 ) ( 又 6 0 0) 。 1 1、 12 . 授粉后 5小时 ,精卵仍在融合 ,初
生胚乳核分裂到中期〔同一胚班 ) (丫 6 0 0 ) 。 13 、抖 . 授粉后 6小时 ,精核与卵核仍在融合 , (同一胚班 ) , 形成
两个胚乳核 ( 火 6 0 0 ) 。 巧、 16 . 匈牙利球茎大麦自交授粉后 2小时 ,精核与 , p核接触 , 另一个进入极核(同一胚
班中 ) (只 6 0 0 ) 。
图版 1 : 1一 9 . 中国春小麦又 匈牙利球茎大麦
1
. 授粉后 2 天的胚和胚乳 ( x 48 0 ) 。 2 . 授粉后 3天的胚和胚乳 ( 火 4 8 0) 。 3 .授粉后 , 天的胚和胚乳 ( 只 48 0 ) 。
呼. 授粉后 7 天的胚和胚乳 ( x 120 ) 。 , . 授粉后 9 天的胚和胚乳 (又 120) 。 6 .授粉后 1 天的幼胚 ,局部细胞不
粉色 L火 12 0 ) 。 7 . 原胚细胞中染色体落后和微核 ( x 呼8 0) 。 8 . 早期胚乳核出现染色休落后和徽核 ( 又 4 8 0) 。
9
. 胚班中只有 原胚而无胚乳 ( K 3 0 0) 。 1 0 . 中引 工6 7小麦自交 ,授粉后 3天的幼胚及胚乳 ( K 3OO) 。 1 1 . 中引
16 7 小麦自交 , 授粉后 5 天的胚和胚乳 ( 又 3 0 0 ) 。
E x p L人 N A ” o N or P L A T H
P l a t e l
,
l一 8 . 凡 r t i l iz a t ion adn d o v e lo pm e n t o f h y br id 之ygo et a dn p r im a r y en d os p e r m
n u e le u s in ht e cr os
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卜o u : 5 a f : e r 伸川 n a t io n . ( h . a 。 p . ) 2 . T h e s p e r m o u e le i . ` rI t曰 f u s i n g , i t h 。 “ n u e l e o . 如 d 卯 lar
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