全 文 ：收稿日期:2014-08-22
基金项目:国家自然科学基金(31170565，31270645，31470615) ;浙江省自然科学基金项目(LＲ12C16001，LY12C16002)
作者简介:徐丽丽(1993 －) ，女，研究方向:森林培育。E-mail:594540686@ qq． com。通信作者:周明兵，副教授，博士。E-mail:zmbin@
163． com
花叶矢竹 psaA基因克隆及功能分析
徐丽丽，安苗苗，姜可以，许冰清，杨海芸，周明兵
(浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江 临安 311300)
摘 要 光系统 I(PS I)主要分布在类囊体膜的非垛叠部分，由反应中心复合体和捕光复合体 I(LHC I)
等亚单位组成。PS I反应中心复合体的功能是将电子从 PC 传递给铁氧还蛋白，psaA 所编码的蛋白
PsaA是复合体重要组成部分。研究基于 psaA高保守性，扩增出 psaA 全长序列，获得其编码区 2516bp。
对该序列及其推导出的氨基酸序列结构进行分析，将之与其他禾本科植物的 psaA氨基酸序列进行同源
性比较，并构建出基于 psaA的系统进化树。通过定量 ＲT-PCＲ调查了 psaA基因在花叶矢竹叶色变异过
程中表达丰度变化，分析其在花叶矢竹叶片发育过程中的作用，为进一步探讨花叶矢竹叶色变异的分子
机理奠定一定的基础。
关键词 花叶矢竹;psaA基因;克隆;ＲT-PCＲ;功能分析
The psaA Gene Cloning and Function Analysis of
Pseudosasa japonica cv． Akebonosuji
XU Li-li，AN Miao-miao，JIANG Ke-yi，XU Bing-qing，YANG Hai-yun，ZHOU Ming-bing
(The Nurturing Station of the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture，
Zhejiang A ＆ F University，Linan 311300，Zhejiang，China)
Abstract The phtosystem I (PST I)of the plant chloroplast，which is composed of reaction-
center and light-harvesting complex I(LHC I)etc．，mainly distributes in the unfolding regions
of thylakoid membrane． The electrons are transferred by the PS I reaction-center complex from
the PC to ferredoxin． The psaA is an important part of the complex． In this study，based on the
highly conserved psaA，the total length of the sequence of psaA in Pseudosasa japonica cv．
akebonosuji were amplificated，with the OＲF of 2516 bp． The encoded amino acid sequence
was deduced，and then the phylogenetic tree of the psaA was constructed． Based on the
quantitative ＲT-PCＲ，the expression abundance of the psaA was investigated during the leaf
color variation of P． japonica cv． akebonosuji and its contribution was analyzed． This may be
conducive to the further study on the molecular mechanism of leaf color variation of P． japonica
cv． akebonosuji．
Key words Pseudosasa japonica cv． Akebonosuji;psaA gene;Cloning;ＲT-PCＲ;Functional
Analysis
竹类植物以其用途广，繁殖快，适应力强，资源丰富，经济效益、社会效益生态效益显著而越来越受到林
业及园林部门的重视。我国竹类种类众多，其中花叶矢竹(Pseudosasa japonica cv． akebonosuji)原产日本，是
第34卷 第1期
2 0 1 5 年 2 月
竹 子 研 究 汇 刊
JOUＲNAL OF BAMBOO ＲESEAＲCH
Vol． 34，No． 1
Feb．，2 0 1 5
一种优良的珍惜变异观赏竹种。株高 2 m左右，属于矮小型混生竹种，由矢竹自然变异而来，叶片颜色为绿
白或白绿色条纹。但有研究表明，其叶色并不稳定，可呈现绿色、白色、绿白相间条纹，且条纹的深浅、形状和
出现个数和位置都具有不确定性，还会随着栽培条件的变化而变化。经长期观察发现，来自同一叶芽的叶
片，其叶色变化模式是一致的，即如果第一片展开叶为接近纯白叶，第二层，第三层以及最后一层叶片展开后
叶色也接近纯白叶［1］。
图 1 PS I反应中心复合体
Fig． 1 PS I reaction-center complex
高等植物中进行光合作用的 4 类复合物均分布于叶绿体类
囊体膜中，它们分别是光系统Ⅱ、细胞色素 b6f 复合物、光系统
Ⅰ以及 ATP合酶［2］。PS I 捕光天线 LHC I 环绕在反应中心周
围，吸收光能后以诱导共振方式传给 P700，激发后的 P700 将电
子传递到原初电子受体 A0(叶绿素 a)、次级电子受体 A1(叶
醌)及 3 个不同的 Fe-S蛋白(FeSX，FeSA，FeSB) ，最后到达铁氧
还蛋白(Fdx) ，P700 +从还原态的质蓝素(PC)中接受电子。而
PS I 反应中心复合体(图 1)由 PsaA、PsaB、PsaC 3 条多肽链组
成，其中 PsaA蛋白由编码 psaA基因编码［3］。
目前，有关 psaA基因的核苷酸序列已有报道［4 － 6］，但花叶
矢竹 psaA基因相关的研究在国内外还未见报道。不同植物间
psaA基因表现出较高的同源性，为进一步探讨植物 psaA 基因
在花叶矢竹叶色变异过程中的作用及其表达调控形式，我们克
隆了花叶矢竹叶绿体 psaA基因，并进行核苷酸序列结构及同源
性基因进行比对分析，通过荧光定量 PCＲ 解析了 psaA 基因在
花叶矢竹叶色变异过程表达模式的变化。
1 材料和方法
1． 1 植物材料、主要试剂和仪器
供试材料为花叶矢竹取材于浙江农林大学翠竹园。DNA
提取材料为花叶矢竹全绿叶片;ＲNA提取材料为花叶矢竹全绿叶 G、白绿相间条纹叶 GA 和全白叶 A，每个
叶色各含3种不同发育阶段的叶子即未暴露叶 S1、卷曲暴露叶 S2和全展开叶 S3，总共有 9个样品(表 1、图 2)。
实验所用试剂有用于提取质粒的 SanPrep柱式质粒 DNA 小量抽提试剂盒、用于胶回收的 SanPrep 柱式
DNA胶回收试剂盒、用于连接的 pMD18-T Vector 载体试剂盒购于 TaKaＲa 公司，另外用于 ＲT-PCＲ 的有
ＲNeasy Mini Kit 和 ＲNase-Free DNase Set 试剂盒购于 QIAGEN 公司，SYBＲ-Premix Ex TapTMⅡ(Tli ＲNaseH
Plus)和 PrimeScriptTM Master Mix (Perfect Ｒeal Time)试剂盒购于 TaKaＲa公司。
表 1 花叶矢竹样品
Tab． 1 Samples of Pseudosasa japonica cv． Akebonosuji
叶色 Leaf color 简称 Abbreviation 发育阶段 Development stage 简称 Abbreviation
全绿叶 All green G 未暴露叶 GS1
G 卷曲暴露叶 GS2
G 全展开叶 GS3
白绿相间条纹叶 Green and white GA 未暴露叶 GAS1
GA 卷曲暴露叶 GAS2
GA 全展开叶 GAS3
全白叶 All white A 未暴露叶 AS1
A 卷曲暴露叶 AS2
A 全展开叶 AS3
24 竹 子 研 究 汇 刊 第 34 卷
1． 2 psaA基因扩增
1． 2． 1 CTAB 法提取花叶矢竹总 DNA 用 CTAB
法［7］提取花叶矢竹总 DNA。
1． 2． 2 PCＲ 扩增 psaA 保守区域 psaA 基因在叶
绿体的进化过程中变化较小，高度保守，因此，根据
已报道的 psaA序列保守区域设计一对引物 PsaA-J-
5 和 PsaA-J-3(表 2)。以花叶矢竹 DNA 为模板，
PCＲ反应体系如下:10 × PCＲ Buffer(Mg2 + Free)2
μL、MgCl2(25 mM)1． 2 μL、引物各 0． 8 μL、TaKaＲa
Taq 0． 1 μL、dNTP Mixture 1． 6 μL、DNA 模板 1 μL、
灭菌蒸馏水 12． 5 μL，总反应体积 20 μL。反应程序
为 94℃预变性 5 min;然后按下列循环参数进行扩
增反应:94℃ 30 sec，50℃ 30 sec，72℃ 1 min 30 s，经
35个循环后，72℃ 10 min，以确保新生链延伸完全。
PCＲ扩增产物经 1%TAE琼脂糖凝胶电泳检验。
1． 2． 3 PCＲ产物连接、转化、菌检与测序 用胶回
收试剂盒回收纯化目的 DNA 片段，与 PMD18-T 载
体连接，将 PCＲ连接产物转化大肠杆菌(Escherichia
coli，DH5α)感受态细胞，37℃摇床振荡培养 1h 后涂
板(Amp + LB平板) ，37℃培养 12 － 16 h，直至出现
单菌落，用枪头挑取单克隆至装有 1 mL LB 培养液
(Amp +)的 1． 5 mL 离心管中，37℃摇床振荡培养 2
－ 4 h。取 1 μL 菌液，用引物 PsaA-J-5 和 PsaA-J-3
验证，PCＲ反应程序为 94℃预变性 5 min;然后按下
列循环参数进行扩增反应:94℃ 30 sec，55℃ 30
sec，72℃ 1 min 50 s，经 35 个循环后，72℃ 10 min。
GS1:全绿叶未暴露叶;GAS1:白绿相间条纹叶未暴露叶;
AS1:全白叶未暴露叶;GS2:全绿叶卷曲暴露叶;GAS2:白绿相间
条纹叶卷曲暴露叶;AS2:全白叶卷曲暴露叶;GS3:全绿叶全展
开叶;GAS3:白绿相间条纹叶全展开叶;AS3:全白叶全展开叶
GS1:Green unexposed leaves; GAS1:Green and Albino
unexposed leaves;AS1:Albino unexposed leaves;GS2:Green curl
exposed leaves;GAS2:Green and Albino curl exposed leaves;AS2:
Albino curl exposed leaves;GS3:Green exposed leaves;GAS3:
Green and Albino exposed leaves;AS3:Albino exposed leaves
图 2 花叶矢竹材料图
Fig． 2 Samples of Pseudosasa japonica cv． Akebonosuji
表 2 PsaA的引物序列
Tab． 2 PsaA PCＲ primers sequences
Primer Sequences
PsaA-J-5 TCGCCGGAACCAGAAGTAAAA
PsaA-J-3 CCCGTAAGAAGAATCGCTCTT
PsaA-F-5 ATACGACGAGTAGTGGGG
PsaA-F-3 GGTAGATAGTAAAGAAAAG
PsaA-ＲT-5 GATGCAATCATATCCCACC
PsaA-ＲT-3 GCTACTAACTCGCCACCTC
Actin-ＲT-5 CTCCTCGTCTCCTTCCCGAA
Actin-ＲT-3 GTCCGTTGCTGTAAATGTGTGG
扩增产物经 1% TAE琼脂糖凝胶电泳，将检测正确的阳性克隆菌液于 － 70℃保存，并送上海英骏生物技术有
限公司测序。
1． 2． 4 PCＲ扩增 psaA基因全长序列 将获取的 psaA保守区域片段与已报道的竹子叶绿体基因组比对［8］，
利用 Primer 5． 0 软件，设计一对引物 PsaA-F-5 和 PsaA-F-3(表 2)。以花叶矢竹 DNA为模板，PCＲ 反应体系
同 1． 2． 2。反应程序为 94℃预变性 3 min;然后按下列循环参数进行扩增反应:94℃ 30 sec，50℃ 30 sec，72℃
2 min 30 s，经 35 个循环后，72℃延伸 10 min，以确保新生链延伸完全。PCＲ扩增产物经 1% TAE琼脂糖凝胶
电泳检验。
同 1． 2． 3 所述，对 PCＲ产物连接、转化、菌检与测序。
1． 3 psaA定量 PCＲ
1． 3． 1 总 ＲNA的提取 根据试剂盒说明书提取花叶矢竹各个样品的总 ＲNA。所提取的总 ＲNA 的浓度采
用 NanoDrop Spectrophotometer ND-1000 测定，并用 1%的琼脂糖凝胶检测。
1． 3． 2 cDNA 的合成 根据所用反转录试剂盒说明书将提取的 ＲNA 反转录成 cDNA。包括 2 μL 的 5 ×
PrimeScript ＲT Master Mix (Perfect Ｒeal Time) ，总 ＲNA的量最大到 500 ng，最后用 ＲNase Free dH2O将总体
系加到 10 μL。轻柔混匀后进行反转录反应，反应条件如下:37℃ 15 min，85℃，5 sec，4℃。得到的 cDNA用
于下一步的 ＲT-PCＲ反应的模板。
1． 3． 3 ＲT-PCＲ 其反应体系为 10 μL 体系，包括 0． 8 μL 的反转录的 cDNA、5 μL 的 2 × SYBＲ Green I
Mastermix、各 0． 4 μL 的上下游引物 PsaA-ＲT-5 和 PsaA-ＲT-3、Actin-ＲT-5 和 Actin-ＲT-3(表 2) ，浓度为 10
34第 34 卷第 1 期 徐丽丽等:花叶矢竹 psaA基因克隆及功能分析
μM。加双蒸水至反应总体积为 10 μL，所有的样品均设置 3 个重复孔;反应条件:95℃预变性 30 s，95℃ 5 s，
55℃ 30 s，72℃ 30 s，共 40 个循环。ＲT-PCＲ使用的是 CFX96TMＲeal-Time System 仪器。ＲT-qPCＲ 自动生成
Ct值并绘制标准曲线和熔解曲线。
M:marker;1，2:花叶矢竹总 DNA
M:marker;1，2:the total DNA of Pseudosasa
japonica cv． Akebonosuji
图 3 花叶矢竹总 DNA
Fig． 3 Total DNA of Pseudosasa japonica cv． Akebonosuji
1． 4 psaA基因全长序列分析
通过 NCBI OＲF-finder(http:/ /www． ncbi． nlm． nih． gov /gorf /
gorf． html)鉴定开放读码框(OＲF)、利用 DNAStar、MAGE 5． 0 等
软件完成核苷酸和氨基酸序列的同源性比对;在 Protparam网站
(http:/ /us． expasy． org / tools /protparam． html)和 DNAStar 软件分
析氨基酸的相对分子质量;在 interpro 网站(http:/ /www． ebi．
ac． uk / interpro /;jsessionid = 58175B8B0419E86BFFC9AB2D8F50
A34F)获取蛋白序列的结构域信息;用 SWISS-MODEL(http:/ /
swissmodel． expasy． org / interactive)分析蛋白的跨膜区域。
2 结 果
M:marker;1:花叶矢竹 psaA-P序列
M:marker;1:sequences of Pj-psaA-P
图 4 花叶矢竹 psaA-P保守序列电泳图
Fig． 4 Conserved sequence electrophoresis of Pj-psaA-P
2． 1 psaA扩增结果分析
2． 1． 1 花叶矢竹总 DNA的提取 采用 CTAB 法提取花叶矢竹
总 DNA，于 － 20℃冰箱保存，用于后续 PCＲ 扩增。电泳图如下
图(图 3)。
2． 1． 2 PCＲ扩增 psaA 保守区域 以花叶矢竹叶绿体 DNA 为
模板，PsaA-J-5，PsaA-J-3 为引物扩增，测序结果表明得扩增片段
长度为 2224bp(图 4)。通过在 NCBI 网站上 Blast 比对分析，扩
增片段为 psaA基因 3端部分序列，因此命名为 Pj-psaA-P。
2． 1． 3 psaA基因全长的克隆与序列分析 以花叶矢竹叶绿体
DNA为模板，以 psaA-F-5 和 psaA-F-3 为引物进行 PCＲ 扩增，
PCＲ产物用 1% TAE的琼脂糖凝胶电泳，经 EB染色后，在 2 500
bp左右有亮带(图 5) ，与预测的基因片段大小相符，初步确定
M:marker;1:Pj-PsaA基因扩增片段
M:marker;1:Gene amplified fragment of Pj-PsaA
图 5 花叶矢竹 psaA基因扩增电泳图
Fig． 5 Gene amplification electrophoresis of Pj-PsaA
为目的基因片段。PCＲ 胶回收产物与 PMD18-T 载体相连后转
化大肠杆菌感受态细胞，获得的阳性克隆送往 Invitrogen 上海英
骏生物技术有限公司测序。测序结果表明，插入片段包含 1 个
完整的编码区，大小为 2 516 bp，包含完整的 psaA序列，将该序
列命名为 Pj-psaA。
2． 1． 4 基因序列分析 用 DNAStar 软件和 NCBI 的 Blast 在线
软件分析测序结果，结果表明，花叶矢竹 psaA 基因序列含有 1
个 2 250 bp的开放阅读框(OＲF) ，编码 353 个氨基酸，分子量为
83 050 Da(图 6)。
2． 1． 5 psaA基因推导的氨基酸序列的同源比对 根据花叶矢竹
psaA序列，将核苷酸序列在 NCBI 网站上进行 Blast 同源性比较
(见图 8)。psaA基因编码的氨基酸与麻竹，二穗短柄草，普通小
麦和毛竹相比，保守性较强，而水稻则多出了 15个氨基酸。PjpsaA与其他物种编码的蛋白有着较高的相似性，
与麻竹中的 DlpsaA 一致性高达 99． 33%，与水稻(Oryza sativa)中的 OslpsaA 一致性为 96． 47%，与白绿竹
(Bambusa oldhamii)中的 BopsaA一致性达 99． 2%，与普通小麦(Triticum aestivum)的 TapsaA一致性为 98． 2%，
与二穗短柄草(Brachypodium distachyon)的 BdpsaA一致性为 98． 53%。这表明 PsaA蛋白的功能是很保守的。
44 竹 子 研 究 汇 刊 第 34 卷
图 6 psaA基因序列和推导的蛋白质序列
Fig． 6 Gene sequence and deduced from protein sequence of psaA gene
图 7 花叶矢竹 psaA蛋白模拟结构
Fig． 7 Protein analog architecture of psaA of
Pseudosasa japonica cv． akebonosuji
有 interpro网站进行序列分析，得到 psaA 基因编码区在 1 － 74、
177 － 349、413 － 432、550 － 589、687 － 729 位为胞浆区域，在 93 － 153、
371 － 389、455 － 530、611 － 663 位为类囊体内膜区域，在 75 － 92、154
－176、350 － 37、390 － 412、433 － 454、531 － 549、590 － 610、664 － 686、
730 － 748 位为跨膜结构域，以及在 12 － 562 位为外膜结构，同时也是
与光系统 I P700 叶绿素 a载脂蛋白 A1 结合部位。并且，从 13 － 749
位均为光系统Ⅰ亚基 psaB 结合区域，这也验证了在叶绿体中 psaB
基因处于 psaA基因下游的结构。在图中可得知，跨膜结构域中基因
位点的变异极少，而在胞浆区域中位点变异则偏多。
在 SWISS-MODEL网站模拟了花叶矢竹 psaA 氨基酸的蛋白结
构，从图中显示该氨基酸序列中存在 11 个 α 螺旋结构，并含有 4 个
β胡萝卜素结合位点，27 个叶绿素 A 结合位点和 1 个叶绿醌结合位
点(图 7)。PsaA氨基酸二级结构以 α 螺旋结构为主，α 螺旋结构均
54第 34 卷第 1 期 徐丽丽等:花叶矢竹 psaA基因克隆及功能分析
存在于 2 个甚至 3 个不同的区域之间。由此我们推测，在花叶矢竹 psaA 蛋白结构中，各个结构域之间是通
过 α螺旋结构的形式进行跨膜的，这与蓝细菌的 PsaA蛋白结构相似［9］。
Pj(Peudosasa japonica cv． Akebonosuji)花叶矢竹，Dl(Dendrocalamus latiflorus Munro)麻竹，Bo(Bambusa
oldhamii)白绿竹，Ta(Triticum aestivum)普通小麦，Bd(Brachypodium distachyon)二穗短柄草，Osl(Oryza sativa)水稻
图 8 psaA基因推导的氨基酸序列的同源性比较及结构域鉴定
Fig． 8 Homology domains identified and amino acid sequences deduced from psaA gene
64 竹 子 研 究 汇 刊 第 34 卷
2． 1． 6 PjpsaA基因系统树构建 对 PjpsaA 基因编码的蛋白质进行系统进化树分析(见图 9) ，结果表明
PjpsaA基因与毛竹(YP 004733579． 1)、二穗短柄草(YP 002000487． 1)等单子叶植物中该类基因亲缘关系较
近，而与水稻(P0C355． 1)、高粱(Q9T2L6． 1)、粟(AHV92323． 1)、玉米(P04966． 1)等则较远。
ZmZea mays) ，Sb(Sorghum bicolor) ，Fm(Foxtail millet) ，Os(Oryza sativa) ，Bd(Brachypodium
distachyon) ，Pj(Peudosasa japonica cv． Akebonosuji) ，Ph(Phyllostachy edulis)
图 9 psaA基因编码蛋白系统进化树分析
Fig． 9 Phylogenetic tree analysis of protein encoded by psaA
2． 2 定量 PCＲ分析
2． 2． 1 总 ＲNA提取 用 1%的琼脂糖凝胶检测提取的 ＲNA 情况，电泳图谱中出现 18S、28S rＲNA 的电泳
带(图 10)。
图 10 花叶矢竹 9 种样品的总 ＲNA电泳图
Fig． 10 Electrophoresis of total ＲNA of P japonica cv． Akebonosuji
图 11 PCＲ产物熔解曲线
Fig． 11 The PCＲ products melt curve
图 12 PsaA反转录 ＲT-PCＲ在花叶矢竹不同组织
不同时期的表达量
Fig． 12 Differential expression of PsaA in various organs of
P japonica cv． Akebonosuji at different developmental stage
2． 2． 2 引物特异性检验 由熔解曲线来检验引物特异性。由图 11 可看，纵坐标用荧光信号改变的负的一
次导数，横坐标为熔解温度。基因 psaA 的产物是一个单峰，峰值出现在 87 － 92℃之间，这说明产物没有引
物二聚体或其他非特异性扩增，该引物可用来检测基因表达量。
2． 2． 3 基因 psaA的表达 用反转录的 cDNA为模板进行荧光定量 PCＲ，以 Actin做为内参，分析了 PsaA在
花叶矢竹 9 个样品中的表达量(图 12) ，结果显示无论
在哪种叶色的叶片中，psaA的表达量随着叶片的展开
程度而逐渐降低，即表达量最高是 S1 期，最低 S3 期。
74第 34 卷第 1 期 徐丽丽等:花叶矢竹 psaA基因克隆及功能分析
与正常全绿叶片相比，有白条纹的叶片 psaA表达量都相对较高，但没有明显的随白色面积增大而表达丰度
增强的现象。
3 讨 论
psaA基因在叶绿体的进化过程中变化较小，高度保守，因此常被作为生物钟基因构建进化树来分析物
种间进化关系［4，10］，在利用 psaA构建的进化树中，花叶矢竹竹与毛竹、二穗短柄草等单子叶植物亲缘关系较
近，而与水稻、高粱、粟、玉米(P04966． 1)等则较远。花叶矢竹与毛竹同属禾本科竹亚类植物，表现出较高的
亲缘性。高粱和玉米、粟同属于禾本科黍亚科，它们间的亲缘性也相对比水稻要高。有资料显示，高粱与玉
米祖先的分化估计为 1190 万年前，而水稻与玉米、高粱祖先的分化估计在 5000 万年前［11］。
有研究结果表明，曾在 9 个禾本科物种和 1 个旁系物种拟南芥中找到了 43 条同源序列，总计38 418 bp，
利用最大可能性方法和 Bayesinference方法得到的进化树表明竹亚科和早熟禾亚科的亲缘性最近［12］。而二
穗短柄草属于早熟禾亚科，本研究通过推测蛋白的结构特点和相似性比较的结果也证实了这一点，即竹亚科
与早熟禾亚科亲缘性更近。
psaA基因编码光反应中心蛋白 A，因其能结合反应中心色素 P700，故又称 P700 脱辅基蛋白 A，它是由
叶绿体基因组编码的，位于大单拷贝区中央，在植物光合作用中作为原初反应中心在光系统 I(PS I)中起着
重要作用［9］。然而有研究标明，psaA基因是光诱导调控表达的，但光只是诱导基因的翻译，对转录并没有影
响［13］。用荧光定量 PCＲ技术检测了花叶矢竹叶片 3 种不同生长阶段和 3 种叶色中 psaA基因的表达量。
在未暴露叶片的 psaA基因表达量相比卷曲暴露和完全展开的叶片中较高。在叶片未暴露的时候，植物
叶绿体开始准备形成，叶片面积增大，psaA 基因开始大量表达，以合成 PsaA 蛋白来满足叶片生长发育的需
求。随着叶片逐步发育和展开时，大部分叶绿体已发育成熟，因此 psaA基因表达量开始减少。
在白色部分多的叶片中 psaA表达量较高，可能原因是由于白叶的透光率高过绿叶，强光照会使白色叶
片发生氧化性损伤［14］，我们猜测，此时叶片的超微结构可能会发生变化，为了适应这种生理变异所造成的环
境变化，在白色叶片中会形成新的调控机制，包括大量表达 psaA 基因合成 PsaA 蛋白以修护被破坏的 PS I
蛋白质复合物。具体的调控机制，我们还需要通过对花叶矢竹的各种生理实验来进一步来验证。
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