全 文 ：　　收稿日期:2010-09-27
基金项目:浙江省林业厅科技成果推广项目 (08A09)
作者简介:杨海芸 ,实验师 ,博士研究生 ,从事植物生物技
术研究。 Email:yhy2006@zafu.edu.cn
通讯作者:方　伟 , 教授 , 博士 , 从事竹类植物研究。
Email:fwl@zafu.edu.cn
日本花叶矢竹组织培养与叶色变异研究
杨海芸　王晓芹　张　宁　林新春　方　伟＊
(浙江农林大学 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地 ,浙江 临安 311300)
摘　要　花叶矢竹是矢竹的一个栽培变种。该文以花叶矢竹的侧芽生长点为外植体 , 研究了单独添加
不同质量浓度的 6-苄基腺嘌呤 (N-6-Benzyladenine, 6-BA)、噻二唑苯基脲(Thidiazuron, TDZ)和玉米素
(zeatin, ZT), BA与 ZT相互组合 , MS培养基与添加激素的培养基交替培养对花叶矢竹试管苗增殖生长
及叶色变异的情况 , 结果表明:单独添加 BA时促进试管苗侧芽增殖 , 新芽乳白色 , 叶片绿色条纹 , 而添
加 ZT的试管苗伸长生长良好;当 BA与 ZT相互作用时 ,以 3 mg· L-1 BA和 3 mg· L-1 ZT组合时芽增
殖系数较大 , 且新苗生长良好;交替培养有利于新芽生长 ,且保持花叶特性。
关键词　花叶矢竹;快速繁殖;植物生长调节物质;叶色变异
TissueCultureandLeafColorVariationof
Pseudosasajaponicacv.akebonosuji
YangHaiyun　WangXiaoqin　ZhangNing　LinXinchun　FangWei＊
(TheStateKeyLaboratoryofSubtropicalSilviculture
ZhejiangAgriculture＆ForestryUniversity, Lin an311300, Zhejiang, China)
Abstract　Pseudosasajaponicacv.akebonosujiisacultivar.Usingthelateralmeristemas
explants, efectsonproliferationinvitroandleafcolorvariationofPseudosasajaponicacv.
akebonosujiwerestudiedunderthetreatmentsofdiferentconcentrationsofN-6-Benzyladenine
(6-BA), ThidiazuronandZeatin(ZT), combinationof6-BAandZT, andalternateculturein
basicmedium themedium withhormones.TheresultsshowedthatBAbenefitedtothe
proliferationofplantletsandthecolorofnewleafwaswhiteorwhiteandgreenstripe.Adding
ZTinmediummadeplantletselongateandgrowwel.Undertheinteractionof3 mg·L-1 BA
and3mg·L-1 ZT, propagationcoeficientwaslargerandseedlingsgrewbeter.Thealternated
culturewasinfavorofnewbudgrowth, andcanmaintainthemosaiccharacteristics.
Keywords　Pseudosasajaponicacv.akebonosuji;Rapidpropagation;Plantgrowthregulator;
Leafcolorvariation
　　竹子以其秆挺拔秀丽 、叶潇洒多姿 ,深受人
们的喜爱 ,成为我国园林绿化中不可或缺的组
成部分;作为重要的观赏植物 ,还可以起到美化
生活 、绿化环境 、净化空气的作用 。我国竹子资
源丰富 ,在自然生长和人工栽培过程中产生了
很多变异 ,出现秆型各异 、颜色多变的优良珍稀
观赏竹种 ,但是很多珍稀观赏竹种并没有得到
很好的保存与利用 。
花叶矢竹(Pseudosasajaponicacv.akebono-
suji)原产日本 ,是一种优良的珍稀观赏竹种 ,株
第 29卷　第 4期
2 0 1 0年 1 1月 　 　 　 　 　 　 　
竹　子　研　究　汇　刊
JOURNALOFBAMBOORESEARCH　 　 　 　 　 　
Vol.29, No.4
Nov., 2 0 1 0
高 2 m左右 ,属于矮小型混生竹种。叶片颜色
为绿黄色条纹或黄绿色条纹 ,竹丛美丽 ,有很高
的观赏价值 ,且有一定的耐寒性 ,可用于庭园的
绿化 ,配置于假山或山石盆景之间 ,或与梅兰菊
等搭配栽植 ,兼观赏 、文化和生态为一体。花叶
矢竹由矢竹自然变异而来 ,数量稀少 ,常规繁殖
难以满足市场需求 ,且在繁殖过程中也出现不
同程度的变异 ,因此建立花叶矢竹组织培养快
繁技术体系 ,维持花叶稳定性 ,保持优良的观赏
特性具有十分重要的意义 。
竹子组织培养首先成功的建立试管培养始
于 1981年 ,由 Huang发表的关于丛生竹种白绿
竹(Bambusa.oldhami)、箬竹(Sasapygmaea)、
凤凰竹(Bu.glaucescens)以及散生竹种人面竹
(Phylostachysaurea)的报告[ 1, 2] , 此后又陆续
有很多的相关报道[ 3 ～ 9] 。王光萍等以金镶玉竹
(P.aureosulcataf.spectabilis)等 11种观赏竹
新萌发的嫩芽为材料 ,进行组织培养 ,获得了 7
种观赏竹的再生植株[ 10] ;本课题组曾建立了菲
白竹 、花秆绿竹等观赏竹种的组织培养快繁体
系 ,为组织培养工厂化育苗提供了有利的技术
支撑[ 11, 12] 。但是 , 不同竹种繁殖能力差异较
大 ,组织培养条件也不尽相同 ,通过组织培养手
段 ,真正实现产业化生产应用的竹种也很少 。
本研究旨在建立花叶矢竹高效的组织培养工厂
化育苗技术体系 ,一方面应用于工厂化生产 ,为
园林绿化提供优质竹苗 ,另一方面为竹子叶色
变异机理的深入研究提供可控的理想材料 。
1　材料与方法
1.1　材料
供试材料来源于日本 ,引种栽培至浙江林
学院翠竹园 ,选取生长良好的花叶矢竹植株 。
试管苗成苗后移栽基质为蛭石∶珍珠岩∶泥炭藓
=1∶1∶1的混合基质。
1.2　方法
1.2.1　花叶矢竹无菌培养体系的建立　取材
前两周隔日喷施 0.1%菌灵和链霉素净化处
理 ,取其新生幼嫩枝条 ,去掉开展叶片 ,在自来
水下冲洗 2h后 ,将其置于超净工作台上 ,用有
效氯为 0.5%的次氯酸钠溶液真空抽滤 10
min,然后无菌水冲洗 5次 ,用滤纸吸干外植体
上残留液体 ,最后在显微镜下剥取约 0.5 ～ 1
cm长的生长点 ,将其接种于 MS基本培养基
中。暗培养 2d后 ,转至光周期为 16 /8h,光强
为 2 400 lx, 温度为 (25 ±2)℃的培养室中培
养。培养 4周后 ,将获得生长一致保持花叶的
植株试管苗作为增殖的材料 。
1.2.2　花叶矢竹试管苗增殖生长及叶色变异
　以 MS为基本培养基 ,附加 30 g· L-1的蔗糖
和 2.5g·L-1的 Gelrite, pH值均调至 5.7,添加
不同种类及浓度的生长调节物质 ,第一:研究不
同浓度的 BA、TDZ和 ZT对花叶矢竹试管苗增
殖及叶色变异的影响。设置 BA的质量浓度分
别为 0.3、1、3、5 mg· L-1 , TDZ的质量浓度分
别为 0.001、0.01、0.1、1 mg·L-1 , ZT的质量浓
度分别为 0.3、1、3、5 mg· L-1。第二:根据上
述试验选择适合花叶矢竹增殖生长的植物生长
调节物质 ,并进行组合 ,研究不同的生长调节物
质组合对试管苗增殖以及叶色变异的影响。第
三:采用同一培养基连续培养和不同培养基交
替培养对花叶矢竹试管苗增殖及叶色变异的
影响 。
以上试验每试管加入 20 mL培养基 ,每个
处理 20管 , 3次重复。
1.2.3　生根苗移栽驯化与叶色变异　将花叶
矢竹增殖的试管苗生根后 ,转移至驯化室 ,在
20 000 lx强光下驯化 2周后 ,即可移栽。移栽
时用清水洗去根部的培养基 ,将植株移至泥炭 、
珍珠岩 、蛭石比例为 1∶1∶1的基质中 ,单个花盆套
袋。移栽后每两天将塑料袋剪口一次 ,一周后完
全脱袋并移入温室 ,调查成活率及生长情况。
1.2.4　数据分析　增殖试验 6周后 ,观察并调
查试管苗芽增殖生长与叶色变化情况 ,调查所得
数据用 excel计算平均值 ,通过数据统计软件
SPSS分析[ 13] 。增值系数 =增殖芽数 /接种芽数
2　结果与分析
2.1　花叶矢竹无菌培养体系的建立
接种一周后 , 污染率低于 5%,萌芽率达
90%以上 。已萌芽的外植体生长势旺盛 ,芽体
粗壮并有新芽产生 ,且无褐化现象;取花叶矢竹
16　　　　 竹 子 研 究 汇 刊 第 29卷
植株上白色幼嫩枝条 ,其茎尖培养后获得花叶
小芽体 ,绿色嫩枝条获得绿色小芽体 。
2.2　不同浓度的 BA对花叶矢竹试管苗增殖
及叶色变异的影响
　　由下表 1可知 ,添加 BA显著促进花叶矢
竹试管苗增殖 ,随着 BA质量浓度的增加 ,试管
苗增殖系数也提高 ,添加 5 mg· L-1的 BA,增
殖系数最大 ,达 5.2;而当 BA的质量浓度为 10
mg· L-1时 ,试管苗的增殖系数下降 。在对照
中 ,小植株秆较细 ,生长较弱 ,根系较发达 ,在培
养过程中 ,乳白色叶片绿条纹逐渐加宽 ,最后全
部变成绿叶;而添加 BA处理后的小植株生长
良好 ,只有少量的根 ,叶片保持乳白色 、白绿条
纹特征。
表 1　不同浓度的 BA对花叶矢竹试管苗增殖及叶色变异的影响
Tab.1　EfectsofdiferentconcentrationsofBAonproliferationandleafcolorvariationofP.japonicacv.akebonosuji
处理
TreatmentNo.
质量浓度
Concentration(mg· L-1)
芽增殖系数
Propagationcoeficient
叶色变化情况
Leafcolorvariation
1 0 2c 花叶变成绿叶
2 0.3 3b 芽顶部新生叶片乳白色 ,下部叶片绿色白条纹
3 1 3.1b 芽顶部新生叶片乳白色 ,下部叶片绿色白条纹
5 5 5.2a 芽顶部新生叶片乳白色 ,下部叶片绿色白条纹
6 10 3.4b 芽顶部新生叶片乳白色 ,下部叶片绿色白条纹
　　注:小写字母代表在 0.05水平差异显著 ,下同。
2.3　不同浓度的 TDZ对花叶矢竹试管苗增殖
及叶色变异的影响
　　添加 TDZ也能显著促进花叶矢竹试管苗
增殖。当浓度为 0.01mg· L-1时 ,芽增殖系数
最大 ,达为 3.8,伸长生长较好 ,植株普遍高于
其他处理;当 TDZ的浓度为 0.001 mg· L-1和
0.1 mg· L-1时 ,芽增殖系数分别为 3.4和
3.1,新芽较细弱 ,植株基部褐化严重。
表 2　不同浓度的 TDZ对花叶矢竹试管苗增殖及叶色变异的影响
Tab.2　EfectsofdiferentconcentrationsofTDZonproliferationandleafcolorvariationofP.japonicacv.akebonosuji
处理
TreatmentNo.
质量浓度
Concentration(mg· L-1)
芽增殖系数
Propagationcoeficient
生长及叶色变化
Growthandleafcolorvariation
1 0 2d 秆较细 ,根系发达 ,花叶变成绿叶
2 0.001 3.4b 伸长生长良好 ,基部褐化 ,叶片多乳白色
3 0.01 3.8a 伸长生长良好 ,基部褐化 ,叶片多乳白色
4 0.1 3.1c 新芽较细弱 ,叶尖边缘黄化 ,保持花叶
5 1 2.9c 无新芽长出 ,叶尖边缘黄化 ,保持花叶
2.4　不同浓度的 ZT对花叶矢竹试管苗增殖
及叶色变异的影响
　　添加 ZT促进花叶矢竹试管苗增殖 ,且有
利于植株伸长 、叶片开展。当 ZT的浓度为 5
mg· L-1时 ,芽的增殖系数最大 ,达 3.5;但浓度
在 1 ～ 5mg· L-1时 ,增殖系数无显著性差异。
在培养过程发现 ,添加低浓度 ZT的处理 ,试管
苗伸长生长良好 ,根系绿色 ,叶片有乳白色 、乳
白绿条纹 , 花叶特性稳定 , 保持较高的观赏
价值 。
表 3　不同浓度 ZT对花叶矢竹试管苗增殖及叶色变异的影响
Tab.3　EfectsofdiferentconcentrationsofZTonproliferationandleafcolorvariationofP.japonicacv.akebonosuji
处理
TreatmentNo.
质量浓度
Concentration(mg· L-1)
芽增殖系数
Propagationcoeficient
生长及叶色变化
Growthandleafcolorvariation
1 0 2d 秆较细 ,根系发达 ,花叶变成绿叶
2 0.3 2.5c 伸长生长良好 ,根系绿色
3 1 3.2ab 叶片乳白色 、乳白色间绿条纹 ,保持花叶特征
4 3 3.2ab 叶片乳白色 、乳白色间绿条纹 ,保持花叶特征
5 5 3.5a 叶片乳白色 、乳白色间绿条纹 ,保持花叶特征
17　第 4期 杨海芸等　　日本花叶矢竹组织培养与叶色变异研究 　　　　
2.5　不同种类生长调节物质对试管苗增殖及
叶色变异的影响
　　由下表 4可知:添加不同生长调节物质的
各处理中 , 5mg· L-1的 BA显著促进试管苗的
增殖且生长状况也很好 ,植株无褐化现象;在加
入 TDZ的质量浓度为 0.1 mg· L-1时 ,花叶矢
竹的芽增殖系数比较高 ,但植株褐化最严重;在
加入 ZT质量浓度为 5mg· L-1时 ,花叶矢竹的
芽增殖系数最低 ,且植株在基部有轻微的褐化。
在无激素的培养基中 ,花叶逐渐变成绿叶。
表 4　不同种类生长调节物质对试管苗增殖及叶色变异的影响
Tab.4　EffectsofdiferentkindplantgrowthregulatorsonproliferationandleafcolorvariationofP.japonicacv.akebonosuji
生长调节物质
Plantsgrowth
regulators
平均增殖系数
Meanofpropagation
coeficient
最大芽增殖系数
Thelargest
propagationcoeficient
褐化
Browning
叶色变异情况
Leafcolorvariation
CK 2 2.8 无褐化 花叶变成绿色
BA 3.82 5.2 无褐化 保持花叶
TDZ 3.3 3.8 褐化最严重 保持花叶 ,生长不良
ZT 3.1 3.5 基部轻微褐化 保持花叶
2.6　BA与 ZT组合对试管苗增殖及叶色变异
的影响
　　根据上述实验结果 ,选用 BA浓度为 3、5
mg· L-1 , ZT浓度为 0、0.3、1、3 mg· L-1 ,相互
组合(见表 5),由表可知 ,与 3 mg· L-1 BA组
合时 , ZT浓度增加 ,芽的增殖系数也相应的升
高;当 BA浓度为 5mg·L-1时 ,随着 ZT浓度增
加芽增殖系数逐渐降低 。新生芽伸长生长良
好 ,叶片呈乳白色 、白绿条纹 , 保持良好花叶
特征。
表 5　BA与 ZT组合对试管苗增殖及叶色变异的影响
Tab.5　Effectsofdiferentplantsgrowthregulatorscombination
onproliferationofandleafcolorofP.japonicacv.akebonosuji
BA(mg· L-1) ZT 芽增殖系数Propagationcoefficient
3 0.3 4.14a
1 4.20a
3 4.73a
5 0.3 4.36a
1 4.20a
3 4.07a
2.7　连续培养与交替培养对试管苗增殖及叶
色变异的影响
　　花叶矢竹丛生芽连续培养在添加细胞分裂
素的培养基中 ,新芽生成数量较多 、弱小 ,叶片
难以展开 ,水渍状 、褐化严重 ,未展开叶片保持
乳白色;丛生芽连续在 MS培养基中培养时 ,叶
片由乳白色逐渐过渡到乳白色叶片绿色条纹 、
再转变成绿色叶片乳白色条纹 、继代 6个周期
以后 ,最终变成绿色叶片 ,失去花叶特征 ,此时
再生新芽全部绿色;MS基本培养基与添加细
胞分裂素的培养基交替培养 ,丛生芽伸长生长
良好 ,叶片开展 ,乳白色及乳白绿条纹兼有 ,因
此 ,宜选用添加细胞分裂素的培养基与 MS培
养基交替培养 ,芽的增殖能力较强且能保持良
好的花叶特性 。
图 1A　培养一个月后的获得芽增殖材料
Fig.1A　Explantsasproliferationculture
图 1B　试管苗大量繁殖
Fig.1B　Rapidpropagationoftestubeplants
图 1C　复绿的花叶矢竹试管苗
Fig.1C　Leavesgrowinggreenfromwhiteorstripe
图 1D　保持花叶特征的花叶矢竹
Fig.1D　Leavesmaintainingwhiteorstripe
18　　　　 竹 子 研 究 汇 刊 第 29卷
2.8　生根与移栽驯化
研究发现 ,花叶矢竹试管苗能够自然生根 ,
甚至在只添加细胞分裂素的培养基上 ,这样大大
缩短了培养时间 ,有利于节约成本。在 MS培养
基或交替培养时生根均良好 ,移栽后成活率可达
98%,且移栽道温室内的盆栽小苗维持花叶。
3　讨　论
花叶植物因其独特的叶色表达近年来在园
林绿化中备受关注 ,应用越来越广泛 ,保留和固
定叶色突变 ,是培育花叶植物的常用方法之
一 [ 14] 。因此 ,珍稀观赏竹种 ,尤其是一些花叶 、
花秆类竹种生物技术研究具有特殊的意义 ,可
以保存自然变异的珍稀优良竹种 ,还能为开展
竹子遗传变异研究提供可控的材料 ,目前 ,在水
稻 、拟南芥 、玉米 、大麦等植物上已经有很多关
于花叶变异研究的报道[ 15, 16] 。花叶矢竹是一
种混生型的珍稀观赏竹种 ,目前尚未见有关组
织培养技术及花叶变异等相关报道 ,建立花叶
矢竹组织培养技术体系 ,为培育花叶类珍稀观
赏竹提供技术支撑。
本研究发现:1.在单因素处理中 ,添加 BA
花叶矢竹保持花叶;添加 TDZ叶片完全展开植
株黄化;添加 ZT叶片尖部由乳白色变深绿色
条纹 ,保持花叶;2.在不同生长调节物质的组合
中 ,叶片多呈乳白色和白色绿条纹;3.丛生芽
在添加细胞分裂素的 MS培养基中连续培养 ,
叶片展开缓慢 ,其中 ,外层叶片水渍状 、褐化严
重 ,内层叶片保持乳白色;从生芽长期在不加任
何激素的 MS培养基中培养 ,叶片由乳白色逐
渐过渡到乳白色叶片绿色条纹 ,再转变成绿色
叶片乳白色条纹 ,继代 6个周期以后 ,最终变成
绿色叶片 ,失去花叶特征。因此 ,选用添加细胞
分裂素的 MS培养基与不添加任何激素的 MS
培养基交替培养 ,细胞分裂素类物质得到缓慢
释放 ,内外源激素较易达到适合生长的平衡点 ,
使芽的增殖能力较强 、生长良好 ,花叶特性稳
定 。有专家指出 [ 17] ,植物激素影响植物体的生
长 、成熟和衰老 ,也影响叶片的颜色 ,而激素含
量与叶色间有较为密切的联系 。叶色突变体的
突变基因可直接或间接影响激素的合成 ,改变
突变体内源激素含量 ,从而对外源激素产生敏
感性变化 。组织培养引起表型变异的现象已有
许多报道 [ 18, 19] ,去除细胞分裂素类物质使花叶
矢竹叶片逐渐变绿 ,失去花叶特征的原因还有
待于进一步研究。
6-苄基腺嘌呤(N-6-Benzyladenine, 6-BA)、
羟烯腺瞟呤(玉米素 , zeatin, ZRs)均为人工合
成的细胞分裂素类化合物 , TDZ为苯基脲类细
胞分裂素 ,对芽分化和发育有极强的促进作用 ,
其活性往往比腺嘌呤类细胞分裂素高 1 ～ 2个
数量级 [ 20] 。而 Letham(1987)曾指出 , TDZ能
促进休眠芽生长素的合成 ,当质量浓度很低时 ,
所产生的生长素的水平可能对芽的生长是合适
的 ,质量浓度过高 ,则不利于生长 [ 21] 。在本研
究中 ,添加 TDZ的处理 ,芽增殖系数却小于添
加 BA处理 、大于添加 ZT的处理 ,在添加 TDZ
处理的植株基部褐化较严重 ,分泌的褐色物质
产生毒害 ,抑制了芽分化。添加 ZT的处理 ,更
有利于植株叶片和植株伸长生长 ,其作用机理
还有待于近一步研究。
一般认为 ,细胞分裂素的主要生理作用之
一为诱导芽分化 ,生长素为诱导根分化。而本
研究中 ,添加细胞分裂素类物质 ,亦可获得生根
苗 ,与 MS基本培养基交替培养 ,试管苗增殖生
长和生根均良好 ,这可能由于在增殖培养过程
中 ,培养基局部的植物生长调节剂浓度消耗而
引起细胞分裂素浓度降低 ,使得培养条件有利
于根的形成。如此程序 ,减少了培养时间 ,大大
节约了繁殖成本。
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(上接第 14页)
变异 ,从而构成丰富的刚竹属植物种质资源基
因库。
本研究的聚类结果基本符合植物形态学分
类 ,但其中个别竹种出现了不同结果 ,如:刚竹
和黄皮绿筋竹 、绿皮黄筋竹同属于金竹的变型
种 ,却没有聚为一类 ,说明它们之间的遗传变异
程度大 ,其结果还有待进一步研究。
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