全 文 ：邹红梅，李香菊，崔海兰，等． 菵草对 3 种 ACCase抑制剂抗性的琼脂快速检测方法建立［J］． 杂草科学，2015，33(3):24 － 28．
菵草对 3 种 ACCase抑制剂抗性
的琼脂快速检测方法建立
邹红梅1，2，李香菊1，崔海兰1，何 林2
(1．中国农业科学院植物保护研究所，北京 100193;2．西南大学植物保护学院，重庆 400715)
摘要:以菵草的 1 个敏感种群和 2 个抗药性种群为试材，在用整株测定法明确其对精 唑禾草灵、高效氟吡
甲禾灵、炔草酯 3 种 ACCase抑制剂抗性水平的基础上，采用琼脂法，以新根率为指标筛选出 3 种药剂对抗性菵草
的检测浓度。结果表明，整株测定法和琼脂法具有很好的相关性，通过琼脂法能够检测菵草对 3 种 ACCase抑制
剂的抗性，精 唑禾草灵检测浓度为 0． 4 μmol /L，高效氟吡甲禾灵检测浓度为 0． 2 μmol /L，炔草酯检测浓度为
0. 4 μmol /L，3 种除草剂的最快检测时间为 4 d。
关键词:菵草;ACCase抑制剂;抗性;快速检测
中图分类号:S451 文献标志码:A 文章编号:1003 － 935X(2015)03 － 0024 － 05
Novel in － Season Agar Method for Detecting Ｒesistance of Beckmannia
syzigachne to Three Post － Emergence ACCase Inhibitor Herbicides
ZOU Hong-mei1，2，LI Xiang-ju1，CUI Hai-lan1，He Lin2
(1． Institute of Plant Protection，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100193，China;
2． College of Plant Protection，Southwest University，Chongqing 400715，China)
Abstract:The response to three ACCase inhibitors (fenoxaprop － P － ethyl，haloxyfop － Ｒ － methyl and clodinafop － prop-
argyl)of a susceptible and two resistant populations of Beckmannia syzigachne were determined by conventional whole －
plant pot bioassays． Ｒesistance eas further assessed in an agar bioassay using the new root growth rate as the diagnostic
variable． There was very good agreement between the whole － plant pot and the agar bioassays that clearly detected the re-
sistant levels of B． syzigachne to the three ACCase inhibitors． The detectable concentrations of fenoxaprop － P － ethyl
haloxyfop － Ｒ － methyl and clodinafop － propargyl by the agar test were 0． 4，0． 2，and 0． 4 mmol /L，respectively． The
quickest detection time of these herbicides was four days after treatment．
Key words:Beckmannia syzigachne;ACCase inhibitor;resistance;quick detection
收稿日期:2015 － 04 － 22
基金项目:国家自然科学基金面上项目(编号:31371952);公益性行
业(农业)科研专项(编号:201303031)。
作者简介:邹红梅(1990—)，女，重庆人，硕士研究生，从事杂草抗药
性研究。E － mail:zhmei_99@ yeah． net。
通信作者:崔海兰，博士，副研究员，从事杂草抗药性研究，E － mail:
cuihailan413@ 163． com;何 林，博士，教授，从事杂草抗药性研
究，E － mail:helinok@ vip． tom． com。
菵草(Beckmannia syzigachne)为我国广泛分布
的一年生或越年生禾本科杂草，菵草的危害与某些
冬季作物密切相关，如冬小麦、冬油菜［1］，在长江三
角洲地区、西南地区发生危害尤为严重。20 世纪 90
年代开始，菵草已上升为主要杂草，对作物生长和产
量构成严重威胁［2］。精 唑禾草灵(fenoxaprop － P-
ethyl)、高效氟吡甲禾灵(haloxyfop － Ｒ － methyl)、炔
草酯(clodinafop － propargyl)都属于乙酰辅酶 A 羧
化酶(acetyl coenzyme A carboxylase，ACCase)抑制剂
类除草剂，这类除草剂由于活性高、选择性强，自问
世以来被广泛使用，一直是麦田、油菜田防除一年生
禾本科杂草的主导药剂［3］。这类药剂自推广以来
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单一连续使用，导致多种禾本科杂草产生抗性。
2007 年在安徽省、江苏省发现了首例抗 ACCase 抑
制剂类除草剂的日本看麦娘(Alopecurus japonicus)，
此后又陆续发现看麦娘(Alopecurus aequalis)、菵草、
稗(Echinochloa crus － galli var． crus － galli)、硬草
(Sclerochloa kengiana)、马唐(Digitaria sanguinalis)、
棒头草(Polypogon fugax)对 ACCase 抑制剂类除草
剂产生了抗性。菵草对精 唑禾草灵产生抗性，还
对高效氟吡甲禾灵和炔草酯产生了交互抗性［4 － 6］。
交互抗性的发生使冬小麦和冬油菜田杂草防除药剂
的选择范围进一步缩小，给化学防治增加了难度。
因此，加强菵草的抗性尤其是交互抗性监测，对于科
学合理选择防除药剂具有实际意义。目前常见的杂
草抗药性检测的方法中，整株测定法［7］最接近生产
实际，因而被广泛采用，但这种方法占地大、较费时
费力，且不能在生长当季进行检测;培养皿种子测定
法［8］虽然占地小，较整株测定法减少了工作量，但
因其以种子为检测对象而不能在杂草发生当季进行
检测;花粉萌发法［9］虽能在杂草发生当季检测，却
不能在杂草发生危害之前检测抗性;分子水平上的
检测方法能够在杂草发生当季快速检测抗性，但只
能检测靶标突变的抗性种群，对于非靶标突变抗性
种群不能有效检测。本研究针对这些检测方法的不
足，参照瑞士先正达公司的 ＲISQ(resistance in sea-
son quick test)方法［10］，以菵草的 1 个敏感种群和 2
个抗药性种群为试材，在整株测定法明确 3 个菵草
种群对精 唑禾草灵、高效氟吡甲禾灵、炔草酯抗性
水平的基础上，采用琼脂法，以新根生长率为指标筛
选出 3 种药剂对抗性菵草的检测浓度，建立了可在
菵草发生当季快速检测抗性的方法，能够在除草剂
施用之前预测抗性或交互抗性，对指导农民科学选
择有效、合理的药剂具有重要的现实意义。
1 材料与方法
1． 1 材料
供试菵草种群的采集地点及相关信息见表 1。
表 1 不同菵草种群的采集信息
Table 1 The collection information of different population of B． syzigachne
种群 采集地点 用药历史 采集时间
WC4# 江苏省靖江市城南镇北六村荒地 无 2010 － 05 － 19
WC5# 江苏省盐城市建湖县恒济镇恒庆村四组 使用精 唑禾草灵 10 年以上，2005 年开始只用炔草酯，
采集当年使用炔草酯和唑啉草酯
2010 － 06 － 03
WC8# 江苏省扬州市宝应县射阳湖镇姬凤村 使用精 唑禾草灵 10 年以上，采集当年使用唑啉草酯 2010 － 06 － 03
供试除草剂及试剂:69 g /L 精 唑禾草灵水乳
剂(拜耳作物科学有限公司)、15%炔草酯可湿性粉
剂(瑞士先正达作物保护有限公司)、108 g /L 高效
氟吡甲禾灵乳油(美国陶氏益农公司)。琼脂粉购
于上海倍卓生物科技有限公司。试验仪器:喷雾设
备为 ASS － 4 型行走式喷雾设备(国家农业信息化
工程技术研究中心)，配备 Tee Jet 8003 扇形喷头。
1． 2 方法
1． 2． 1 菵草不同种群对 3 种除草剂抗性水平的整
株测定 菵草幼苗的准备:将壤土与有机肥料按
3 ∶ 1 混合均匀，装于直径为 9 cm 的塑料盆钵内备
用。用 0． 1%GA3 浸泡菵草种子 12 ～ 24 h，打破休
眠，用清水反复清洗后均匀播种在事先准备好的盆
钵中，均匀覆土，置于温室条件下培养，白天温度
20 ～ 27 ℃，夜间温度 12 ～ 17 ℃，培养期间按需浇
水。待菵草生长至 2 ～ 3 叶期，间苗，每盆保留生长
一致的植株 10 株。药剂处理:根据预试验，设计每
种药剂的浓度梯度，每处理重复 3 次，详见表 2。喷
雾压力 0. 275 MPa，喷液量 367． 5 kg /hm2。
表 2 不同药剂的剂量设计
Table2 The dose design of different inhibitors
药剂 种群 剂量(g a． i． /hm2)
精 唑禾草灵 WC4# 0、15、30、60、120、240
WC5# 、WC8# 0、240、480、960、1 920、3 840、7 680
高效氟吡甲禾灵 WC4# 0、7． 5、15、30、60、120、240
WC5# 0、30、60、120、240、480、960
WC8# 0、60、120、240、480、960、1 920
炔草酯 WC4# 0、6． 25、12． 5、25、50、100、200
WC5#、WC8# 0、200、400、800、1 600、3 200、6 400
数据调查与分析:施药 21 d 后，将菵草地上部
分剪下，80 ℃烘干并称其干质量，计算干质量抑制
率，将干质量抑制率和药剂剂量进行转换，拟合回归
方程:
Y = b + kX。
式中:Y为概率值(将地上部分干质量抑制率转换成
概率值);b为截距;k为斜率;X为 lg(药剂剂量)。
根据上面的公式计算各种群的 GＲ50值(GＲ50值
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表示在药剂作用下，植物干质量降低 50%时，所需
要的药剂剂量)，并根据下面公式计算抗药性指数
(resistance index，ＲI)
ＲI =抗性种群 GＲ50 /敏感种群 GＲ50。
1． 2． 2 菵草对 3 种除草剂抗性的琼脂法检测 试
验所需菵草幼苗的培养方法同“1． 2． 1”节。琼脂培
养基制作方法:称取琼脂粉，在 500 mL 三角瓶中加
水配制成 0． 7%浓度琼脂培养基，加热充分溶解琼
脂。配制精 唑禾草灵、高效氟吡甲禾灵、炔草酯系
列浓度梯度 100 倍母液，待琼脂液冷却至 50 ℃时，
加入配制好的 3 种除草剂母液，使终浓度为 0． 05、
0． 10、0． 20、0． 40、0． 80 μmol /L，迅速摇匀后倒入
100 mL 三角瓶中，每三角瓶内 50 mL。以不加入除
草剂的琼脂培养基为对照。菵草幼苗接种:将培养
至 2 ～ 3 叶期的菵草幼苗从土壤里挖出，操作时不
要伤害根系，轻轻洗掉根系上的土壤，将洗净的幼苗
放在吸水纸上，剪断过长的叶子。用镊子将根部插
入培养基中。每个三角瓶接种 10 株幼苗，每处理重
复 3 次。接种后用封口膜封住瓶口，在夜晚温度为
(16 ± 1)℃、白天温度为(21 ± 1)℃、12 h /d光照条
件下培养。接种当天记为培养 0 d，每隔 24 h 观察
各处理新根生长情况至培养 12 d，记录生长新根的
株数，计算新根率。
新根率 =生长新根株数 /接种总株数 × 100%。
2 结果与分析
2． 1 菵草不同种群对 3 种除草剂抗性水平的整株
测定
菵草种群对精 唑禾草灵、高效氟吡甲禾灵和
炔草酯的抗性水平整株测定结果见表 3。结果显
示，WC4#对 3 种除草剂的 GＲ50分别为 38． 8、22． 9、
49． 5 g a． i． /hm2，均低于田间推荐剂量 60、30 和 50
g a． i． /hm2，此种群生长在荒地，无施药历史，为相
对敏感种群。WC5#和 WC8#对这 3 种药剂都产生
了抗性，WC5#和 WC8#对精 唑禾草灵的抗性指数
分别为 60． 8 和 75． 1;对高效氟吡甲禾灵的抗性指
数分别为 18． 5 和 12． 3;对炔草酯的抗性指数分别
为 34． 8 和 12． 2。
表 3 菵草不同种群对 3 种除草剂的抗性水平
Table 3 The resistant levels of different populations of B． syzigachne on three kinds of ACCase inhibitors
药剂 种群 毒力回归方程 相关系数
抑制中剂量 GＲ50
(g a． i． /hm2)
GＲ50的 95%置信区间
(g a． i． /hm2)
抗性倍数
精 唑禾草灵 WC4# Y = 2． 721 2 + 1． 434 3X 0． 948 9 38． 8 23． 4 ～ 61． 5
WC5# Y = － 5． 941 2 + 3． 243 8X 0． 925 8 2 360． 3 1 485． 6 ～ 3 750． 2 60． 8
WC8# Y = － 0． 543 2 + 1． 600 1X 0． 961 3 2 913． 0 1 628． 2 ～ 5 211． 7 75． 1
高效氟吡甲禾灵 WC4# Y = 2． 320 7 + 1． 969 5X 0． 943 1 22． 9 15． 3 ～ 34． 4
WC5# Y = － 0． 408 9 + 2． 058 3X 0． 975 2 424． 5 329． 3 ～ 547． 1 18． 5
WC8# Y = 2． 984 6 + 0． 823 1X 0． 953 7 281． 0 168． 2 ～ 469． 6 12． 3
炔草酯 WC4# Y = 1． 720 8 + 1． 934 7X 0． 990 8 49． 5 38． 7 ～ 63． 3
WC5# Y = 0． 753 9 + 1． 29 6X 0． 978 8 1 889． 7 1 411． 9 ～ 2 529． 1 34． 8
WC8# Y = － 0． 142 4 + 1． 823 6X 0． 995 5 660． 5 561． 7 ～ 776． 8 12． 2
2． 2 菵草对 3 种除草剂抗性的琼脂法检测
3 个菵草种群在不含除草剂的琼脂培养基中的
新根率随时间的变化情况见图 1。WC4 #、WC5 #、
WC8#的对照组从培养 2 d 开始就能够观察到新根
发生，培养 4 d 新根率分别为 26． 67%、56． 67%和
6. 67%，培养 4 ～ 7 d新根率直线上升，培养 7 ～ 11 d
陆续达到最高，培养 11 d新根率分别达到 93． 33%、
100%和 100%，培养 12 d 新根率不再增加，从地上
部分已能观测到没有生长新根的植株死亡。
接种在含有 0． 05 ～ 0． 20 μmol /L精 唑禾草灵
培养基的 3 个菵草种群，从培养 2 ～ 3 d 开始观察到
新根发生，敏感种群 WC4#在 0． 40、0． 80 μmol /L 浓
度下随时间变化没有新根生长，抗性种群WC5#和
WC8#在 0． 40、0． 80 μmol /L下最迟培养 4 d 可以观
察到新根生长，培养 5 ～ 11 d 各浓度下菵草新根率
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持续增加，培养 11 d 菵草新根率达到最大值。3 个
菵草种群在含有高效氟吡甲禾灵和炔草酯的培养基
中表现出与精 唑禾草灵相似的规律。敏感种群在
0． 05 ～ 0． 10 μmol /L高效氟吡甲禾灵培养基中，培养
2 ～ 3 d 开始有新根生长，0． 20 μmol /L 及以上浓度
下没有新根生长，而抗性种群 WC5#和 WC8#在所有
浓度下培养 2 ～ 4 d 均开始有新根生长。敏感种群
在 0． 05 ～ 0． 2 μmol /L 炔草酯培养基中培养 2 ～ 3 d
开始有新根生长，0． 40、0． 80 μmol /L 浓度下没有新
根生长，抗性种群 WC5#和 WC8#在所有浓度下培养
2 ～ 4 d均开始有新根生长(表 4)。
3 结论与讨论
ACCase抑制剂类除草剂由于对禾谷类作物和
双子叶作物田中的禾本科杂草均有较好的防效而被
广泛使用［11］，但其作为抗性高风险级除草剂，单一
连续使用后抗性发生较快［12］。刘宝祥等研究表明，
连续施用精 唑禾草灵 9 年后，菵草产生了抗
性［13］。对田间杂草抗药性进行监测是及早发现和
控制抗性发展的有效手段。目前常用的抗药性杂草
的检测方法有以种子为检测对象的整株测定法和培
养皿种子测定法、以花粉为检测对象的花粉萌发法、
基于 DNA的分子检测法等。整株测定法最常用于
测定杂草对除草剂的抗性水平，能够较真实地模拟
田间情况，反映杂草对除草剂的反应，但其检测周期
长，占地大，不适应田间快速早期抗性的诊断。杨彩
虹等采用培养皿种子测定法检测了日本看麦娘对高
效氟吡甲禾灵的抗性水平，与整株测定法相比具有
较好的相关性，占地小，省力，但因以种子为试材，不
能在生长当季进行检测［14］。Letouzé 等运用花粉萌
发法以花粉萌发率为指标，测定了大穗看麦娘(Alo-
pecurus myosuroides)对精 唑禾草灵、炔草酯、噻草
酮的抗性水平，此法快速，但也有其局限性，如只能
在开花季节进行检测，因而错过了最佳防除时
机［9］。随着抗药性机制的深入研究，分子水平上的
检测方法也很常见［15 － 17］，Délye 等运用等位基因特
异性 PCＲ 技术(allele － specific PCＲ，AS － PCＲ)检
测了硬直黑麦草(Lolium rigidum)和大穗看麦娘对
禾草灵、炔草酯和噻草酮的抗性突变［16］。Kaundun
等运用衍生酶切扩增序列多态性技术(derived
cleaved amplified polymorphic sequences，dCAPS)检
测了黑麦草(Lolium perenne)、大穗看麦娘、野燕麦
(Avena fatua)和狗尾草(Setaria viridis)的 ACCase基
表 4 各药剂检测浓度筛选
Table 4 The screening of the detection concentrations
of the inhibitors
药剂名称
培养时
间(d)
浓度
(μmol /L)
新根生长率(%)
WC4#
(S)
WC5#
(Ｒ)
WC8#
(Ｒ)
精 唑禾草灵 4 0 26． 67ab 56． 67a 6． 67bc
0． 05 46． 67a 30． 00bc 10． 00abc
0． 1 33． 33ab 23． 33bc 3． 33c
0． 2 10． 00bc 20． 00c 20． 00ab
0． 4 0． 00c 33． 33bc 23． 33a
0． 8 0． 00c 36． 67b 20． 00ab
11 0 93． 33a 100． 00a 100． 00a
0． 05 100． 00a 100． 00a 96． 67a
0． 1 100． 00a 100． 00a 90． 00a
0． 2 30． 00b 90． 00a 96． 67a
0． 4 0． 00c 96． 67a 96． 67a
0． 8 0． 00c 83． 33b 96． 67a
高效氟吡甲禾灵 4 0 26． 67a 56． 67a 6． 67b
0． 05 30． 00a 13． 33b 16． 67ab
0． 1 10． 00ab 40． 00ab 33． 33a
0． 2 0． 00b 30． 00ab 13． 33b
0． 4 0． 00b 53． 33a 13． 33b
0． 8 0． 00b 53． 33a 16． 67ab
11 0 93． 33a 100． 00a 100． 00a
0． 05 90． 00a 93． 33ab 93． 33ab
0． 1 20． 00b 96． 67a 100． 00a
0． 2 0． 00c 76． 67b 90． 00ab
0． 4 0． 00c 90． 00ab 90． 00ab
0． 8 0． 00c 76． 67b 86． 67b
炔草酯 4 0 26． 67b 56． 67a 6． 67b
0． 05 56． 67a 30． 00b 23． 33a
0． 1 16． 67bc 20． 00b 13． 33ab
0． 2 13． 33bc 26． 67b 16． 67ab
0． 4 0． 00c 36． 67ab 16． 67ab
0． 8 0． 00c 20． 00b 26． 67a
11 0 93． 33ab 100． 00a 100． 00a
0． 05 100． 00a 100． 00a 100． 00a
0． 1 86． 67b 86． 67ab 93． 33a
0． 2 13． 33c 76． 67b 90． 00a
0． 4 0． 00d 86． 67ab 90． 00a
0． 8 0． 00d 86． 67ab 90． 00a
注:表中同列数字后不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)。
因第 1781 位由异亮氨酸突变为亮氨酸［17］。分子检
测法能够快速实时检测田间抗性，但成本较高，更为
重要的是对于非靶标突变的抗性种群不能有效检
测。Kaundun等运用琼脂法，以存活率为指标，筛选
出多花黑麦草(Lolium multiflorum)对唑啉草酯和炔
草酯的抗性检测浓度分别为 0． 16、0． 32 μmol /L，硬
直黑麦草对甲基二磺隆碘盐(iodo － mesosulfuron)的
抗性检测浓度为 0． 05 μmol /L，表明琼脂法检测结
果与整株测定法的检测结果具有较高的相关性，检
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测周期为 10 d［10］。Kaundun 等还将此方法应用在
野燕麦、大穗看麦娘、狗尾草和奇异虉草(Phalaris
paradoxa)对唑啉草酯的抗性检测［11］。本研究在上
述琼脂法的基础上进行改进，通过每天观测新根率变
化来判断植株是否存活，结果显示，精 唑禾草灵检
测浓度为 0． 40 μmol /L，高效氟吡甲禾灵检测浓度为
0． 20 μmol /L，炔草酯检测浓度为 0． 40 μmol /L。通
过观测地上部分判断存活率需要 7 ～ 10 d，通过观测
生长新根的情况判断存活率只需要 4 d，显著缩短了
检测时间。琼脂法可以在施用除草剂之前对田间的
菵草幼苗取样，进行抗性检测。例如在冬季或春季
田间菵草 1 ～ 3 叶期时，用含有相应浓度除草剂的琼
脂培养基进行检测，4 d 后就能得到结果，及时指导
农民科学选药，对有效治理菵草具有现实意义。此
方法同样可以用于目前抗药性发展较快的日本看麦
娘、看麦娘等其他杂草抗药性的检测及监测。
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—82— 杂草科学 2015 年第 33 卷第 3 期