全 文 ：麦类作物学报　2007 , 27(3):425 - 427
Journal o f T riticeae Crops
矮秆波兰小麦赤霉酸不敏感基因的遗传分析*
宋志剑1 ,康厚扬1 ,周永红1 , 2
(1.四川农业大学小麦研究所 ,四川都江堰 611830;　2.四川农业大学 ,教育部作物基因资源与遗传改良重点实验室 ,四川雅安 625014)
　　摘　要:为了研究矮秆波兰小麦赤霉酸不敏感基因的遗传特性 , 以矮秆波兰小麦 、高秆波兰小麦及其杂
交 F2 代分离群体为研究对象 , 通过幼苗形态 、第一叶长度及胚芽鞘长度的变化 ,分析了矮秆和高秆波兰小麦
对赤霉酸(GA3)的敏感性及赤霉酸不敏感基因的遗传规律。结果表明 , 矮秆波兰小麦赤霉酸反应不敏感 , 而
高秆波兰小麦赤霉酸反应敏感;F 2 代分离群体第一叶和胚芽鞘不同长度的幼苗数分别与赤霉酸不敏感型幼
苗数达到极显著正相关 ,分离比例都为 3∶1(短∶长), 即不敏感∶敏感=3∶1 , 符合χ2 测验;矮秆波兰小麦
赤霉酸不敏感性由单个显性基因控制。
　　关键词:矮秆波兰小麦;赤霉酸反应;遗传分析
　　中图分类号:S512. 1;S332. 7　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1009-1041(2007)03-0425-03
Genetic Analysis on Gibberellin Acid Insensitivity
Gene in Dwarfing Polish Wheat
SONG Zhi-jian1 , KANG Hou-yang1 , ZHOU Yong-hong1 , 2
(1. Tri ticeae Research In sti tu te , Sichuan Agricu ltu ral Universi ty , Du jiangyan , Sich uan 611830 , China;2. Key Laboratory of Crop
Genetic Resources an d Improvemen t , Minis t ry of Edu cation , Sichuan Ag ricultural University , Yaan , Sichuan 625014 , China)
Abstract:The reaction to the hormone gibberellin acid(GA 3) in dw arfing Polish w heat (Tri ticum tur-
g idum concv. polonicum) and Polish w heat f rom Tulufan , Xinjiang , China was investig ated by the
seedling morpho logy , leng th of coleopti le and the fi rst leaf . T he results show ed that the dw arfing Po l-
i sh w heat w as insensit ive to GA 3 , whi le Polish w heat w as sensi tive to GA 3 . The correlations be tw een
the segeragation of leng th of co leoptile and the f irst leaf of F2 generation w ith that of GA 3 insensit ivi-
tywere very . The χ2-test in F 2 segregat ing populations gave a good fi t to 3∶1 ratio (insensitivi ty:
sensitivi ty). Therefo re , i t is reasonable to suggest that the GA 3-insensitivi ty in dw arfing Polish w heat
is cont rolled by a sing le dominant gene.
Key words:Trit icum turgidum concv. polonicum;Dwarf ing Polish w heat;Gibbe rellin acid react ion;
Gene tic analy sis
　　矮化育种是小麦高产育种的一个主要途径 ,
株高矮化带来的小麦生产水平的提高被人们称为
“绿色革命”[ 1 , 2] 。到目前为止 ,在小麦中已经发
现的矮秆基因(Rht)总共有 26个[ 3] 。小麦矮秆基
因对赤霉酸的反应可分为敏感型和不敏感型 。目
前全世界广泛应用的矮秆基因大多是赤霉酸不敏
感型的 ,如来自农林 10 号的 Rht1 、Rht2 和来自
Saitama 27的 Rht1s[ 4 , 5] 。
四倍体小麦矮化育种中所利用的往往是来源
于六倍体小麦的矮秆基因 。Gale 等[ 6] 报道了引
入农林 10 号矮秆基因的四倍体半矮秆品系。
Bo rner 等[ 7]鉴定出具有六倍体小麦的矮秆基因
的四倍体小麦 ,且该材料对赤霉酸反应不敏感。
这些材料在利用过程中必须通过多代回交才能克
* 收稿日期:2006-09-26　　　修回日期:2006-12-05
基金项目:教育部创新团队项目(IRT 0453);四川省科技厅项目(05JY029 - 032);四川省教育厅项目(2005A007)。
作者简介:宋志剑(1981 -),男 ,在读硕士 ,主要从事小麦遗传育种研究。
通讯作者:周永红(1962 -),男 ,教授 ,博士生导师,主要从事麦类植物资源的评价与创新 、系统与进化研究。
服伴随矮秆基因引入的一些不利基因的影响 。中
国已经发现有矮秆四倍体小麦的分布。田良才[ 8]
研究表明 ,四川简阳矮兰麦株高为 75 ～ 85 cm ,具
有两对隐性矮秆基因并且幼苗对赤霉酸敏感;
Peng 等[ 9] 在陕西发现了矮秆番麦 ,其株高为 80
～ 100 cm;颜济和杨俊良[ 10] 在新疆吐鲁番发现了
矮秆波兰小麦 ,株高约 70 cm ,属矮秆群 。
矮秆波兰小麦具有基本的 A 、B 染色体
组[ 11 , 12] ,苗期试验对赤霉酸不敏感[ 13] ,穗长基因
受 1A 、2A 、2B 、4B 、5B 染色体上的显性基因控
制[ 14] 。笔者以矮秆波兰小麦 、高秆波兰小麦及其
组配的 F2 代分离群体为对象 ,分析了矮秆波兰小
麦赤霉酸不敏感性的遗传规律以及高秆波兰小麦
赤霉酸反应的敏感性 ,旨在进一步弄清矮秆性状
与赤霉酸反应之间的关系 ,为寻找与矮秆波兰小
麦矮秆基因连锁的分子标记奠定基础。
1　材料与方法
1. 1　材 料
矮秆波兰小麦 (Dwarfing Polish w heat ,
Tri ticum turgidum concv. polonicum)和高秆波
兰小麦均由颜济 、杨俊良教授采自新疆吐鲁番。
2005年 4月组配了矮秆波兰小麦和高秆波兰小
麦的杂交组合 , 2006 年 5月收获该杂交组合 F2
代种子。所有材料均保存于四川农业大学小麦研
究所 。
1. 2　方 法
赤霉酸(GA 3)处理参照 Gale [ 4]和 Worland
等[ 5]的方法 ,并稍作改进。取两个亲本及其 F2 代
种子浸种催芽 ,并置入 2℃冰箱处理 48 h ,以确保
发芽整齐 。试验在室内黑暗条件下进行 ,控制温
度于 25 ～ 28℃。2006 年 7 月 10日将亲本及 F2
代发芽种子播于盛有蛭石或沙土的瓷盘内 ,每个
处理 2次重复(两个亲本处理分别为 GA 3 处理和
空白对照;F2 代只用 GA 3 处理),用 10 mg /L 的
GA 3 溶液每天浇苗的基部。待第一叶长基本稳
定之后 ,测量第一叶和胚芽鞘的长度。
1. 3　统计分析
参考荣廷昭等[ 15] 的方法进行 t值测验 、χ2 测
验和简单相关分析 ,并使用 SPSS 13. 0 软件对数
据进行分析处理。
2　结果与分析
2. 1　赤霉酸对亲本第一叶和胚芽鞘长度的影响
由表 1可知 ,高秆波兰小麦在 10 mg /L 赤霉
酸处理中 ,第一叶长度比对照增加了 18. 79%,胚
芽鞘长度比对照增加了 33. 09%, t值测验显示差
异均达到极显著水平 ,说明赤霉酸反应为敏感。
矮秆波兰小麦在 10 mg /L 赤霉酸处理中 ,第一叶
长度比对照增加了 10. 12%,胚芽鞘长度比对照
减少了 4. 43%, t值测验显示差异均不显著 ,说明
其赤霉酸反应不敏感 。
2. 2　矮秆波兰小麦赤霉酸不敏感基因的遗传
在赤霉酸反应鉴定中 ,矮秆波兰小麦的幼苗
直立 、粗壮 ,呈典型的 GA 3 不敏感型;高秆波兰小
麦幼苗细长 、披垂 ,呈典型的 GA 3 敏感型 。F2 代
分离出敏感 、半敏感和不敏感三种类型 ,其中敏感
型最容易识别(图 1)。因此 ,可以根据 F 2 代中分
离出的敏感型幼苗比例确定 GA 3 不敏感基因的
对数 。
　　通过对 F2 代幼苗形态的观察 ,330株中有 84
株表现出敏感型的幼苗形态 ,不敏感与敏感的比
率为 3∶1 ,经χ2 测验(χ2 =0. 016 , P>0. 95)符合
度很好。F2 代分离群体的第一叶和胚芽鞘长度
为不连续分布(图 2 和图 3),应作为质量性状进
行分析。χ2 测验表明 ,第一叶和胚芽鞘长度的分
离都符合 1对显性基因的遗传模型(表 2)。相关
分析表明 ,F2 代分离群体的第一叶和胚芽鞘长度
的分离幼苗数与赤霉酸不敏感型幼苗数的相关系
数分别为 0. 810和 0. 802 ,呈极显著正相关 ,即第
一叶和胚芽鞘长 ,赤霉酸反应敏感;第一叶和胚芽
鞘短 ,赤霉酸反应不敏感 。因此 ,赤霉酸不敏感性
由单显性基因控制 ,敏感表现为隐性 ,不敏感和敏
感分离比为 3∶1 。
表 1　赤霉酸对亲本第一叶及胚芽鞘长度的影响及 t值测验结果
Table 1　Ef fect of gibberellin acid(GA3) on the length of coleoptile and the f irst leaf and t-Test
浓度(mg / L)
矮秆波兰小麦 Dw arfin g poli sh wh eat
第一叶长(cm)
Length of the fi rst l eaf
胚芽鞘长(cm)
Length of the coleopti le
高秆波兰小麦 Polish w heat
第一叶长(cm)
Length of th e fi rst leaf
胚芽鞘长(cm)
Length of th e coleopti le
0 13. 73 2. 03 22. 35 2. 72
10 15. 12 1. 94 26. 55** 3. 62**
　　注:* *表示与对照差异达 0. 05显著水平。
Notes:** indicate dif ference signi ficant at 5% l evel s.
426 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 27 卷
表 2　 F2 代第一叶及胚芽鞘的长度分离比例
Table 2　Segregation ratio for length of the first leaf and coleoptile in F2
性状
Character
平均长度(cm)
Average length
实际幼苗数
Obsevered number of seedling
短+中
Short and middle
长
Long
总苗数
Total
期望比率
Expect
rat io
χ2 χ20. 05 P
胚芽鞘长 Length of th e coleopti le 3. 00 257(247. 5) 73(82. 5) 330 3∶1 1. 31 5. 99 0. 95
第一叶长 Length of th e fi rst leaf 24. 17 255(247. 5) 75(82. 5) 330 3∶1 0. 79 5. 99 0. 95
　　注:括号中为理论幼苗数。Note:The expected seeding number w ere in the b rackets.
　　A.矮秆波兰小麦(GA 3 处理);B.矮秆波兰小麦(对照);C .高
秆波兰小麦(对照);D.高秆波兰小麦(GA 3 处理);E & F. F2 代
(GA 3 处理)。
A. Dw arf ing Poli sh w heat(GA 3 t reated);B. Dw arf ing Polish
w h eat (CK);C . Polis h w heat (CK);D. Poli sh wh eat(GA 3 t rea-
t ed);E &F. F2 generations(GA 3 t reated)
图 1　亲本及 F2 代 GA3 处理的表现
Fig. 1　GA3 response of parents and F2 generations
图 2　 F2 代胚芽鞘长度的频率分布
Fig. 2　Distribution of coleoptile length in F2 generations
图 3　 F2 代第一叶长度的频率分布
Fig. 3　 Distribution of the first leaf length in F2 generations
3　讨论
1959年 Allan 等[ 16] 发现小麦矮秆品种对赤
霉酸(GA 3)的反应可分为两个类型即敏感型和不
敏感型 ,但未引起人们的注意。Gale等[ 4] 研究发
现赤霉酸不敏感矮秆小麦品种的矮秆特性与
GA 3 不敏感性是由于同一基因的多效性造成的。
GA 3 反应受遗传背景及环境条件的影响较小 ,具
有快速 、准确等优点 ,这样就可用作矮秆基因的标
记性状及化学标记[ 4 , 5] 。
Gale 和 Marshall[ 4] 以及 Gale 等[ 17] 对具有
Gai 3 位点的(Minister dw arf ×CS)F2 分离群体
的研究表明 ,赤霉酸不敏感基因和短胚芽鞘长度
都由单显性基因控制 ,短胚芽鞘∶长胚芽鞘=3∶
1 ,短胚芽鞘对 GA 3 反应不敏感 ,长胚芽鞘 GA 3
反应敏感 ,两者完全相关 。本研究结果与其一致。
Gale等[ 17] 认为胚芽鞘长度和赤霉酸敏感性反应
的基因紧密连锁或为一个基因 。
刘光欣等[ 13] 报道矮秆波兰小麦幼苗对赤霉
酸反应为不敏感 。本研究结果与其一致 ,并认为
矮秆波兰小麦赤霉酸不敏感性基因是由单显性基
因控制 ,高秆波兰小麦为赤霉酸敏感型 。矮秆波
兰小麦的矮秆基因与 GA 3 不敏感基因究竟是一
因多效还是紧密连锁 ,以及矮秆波兰小麦矮秆基
因的数目以及遗传特性等的研究 ,正在进一步研
究之中。
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427 第 3 期　　　　　　　　　　　宋志剑等:矮秆波兰小麦赤霉酸不敏感基因的遗传分析
麦材料只需要 1 /2 ～ 1 /4 籽粒。本方法不仅适用
于黑粒小麦的糯性鉴定 ,也适于普通小麦的糯性
鉴定 。
3. 2　需进一步研究的问题
黑粒糯小麦是人工创造的一个新的小麦类
型 ,它的育成不仅是小麦育种中的一个创新 ,在食
品工业中也可能具有重要的利用价值。检测黑粒
糯小麦材料是否同时具备黑粒小麦和糯性小麦的
品质优点 ,需要做进一步的品质分析如蛋白质 、直
链淀粉 、氨基酸 、微量元素含量的检测 ,以及面团
糊化温度 、高峰粘度 、膨胀势等淀粉特性的测定。
另外糯性基因和黑粒基因相结合后会产生怎样的
相互影响和作用 、黑粒糯小麦将来的具体应用等
问题都需要进一步深入研究。
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437 第 3 期　　　　　　　　　　　　　　郑壮丽等:黑粒糯小麦材料的鉴定