全 文 ：文章编号 :100028551 (2003) 022095206
空间环境诱导的红小豆高世代
性状变异及选择策略
金文林　李桂英　施巾帼　孙国庆　李国艳
(11 北京农学院作物遗传育种研究所 ,北京　102206 ;21 中国农业科学院原子能利用研究所 ,北京　100094)
摘 　要 :本文对空间环境诱发的雄县红小豆大粒突变后代高世代群体材料的遗传变异
进行了分析 ,结果表明 : (1)对大粒性性状进行定向选择有效 ; (2) 在对大粒性选择的
同时 ,其它农艺性状也有所改善 ,并保持相当的遗传变异 ; (3)不同群体材料其农艺性
状之间的相关性也有一定的差异 ,在对百粒重、单株产量等目标性状进行间接选择
时 ,应考虑被选择的群体是家系还是单株 ,不同的群体应采用相对应的策略。
关键词 :红小豆 ;空间环境 ;遗传变异 ;通径分析
收稿日期 :2001206213
基金项目 :“九五”国家攻关项目 (962B12202201)和北京市自然科学基金项目 (69992009)
作者简介 :金文林 (1956～) ,男 ,江苏盐城人 ,北京农学院教授 ,从事红小豆遗传育种研究及教学工作。
在 20 世纪 ,农作物诱变育种主要利用 X、β、γ等射线辐照或用化学诱变剂浸泡等手段进行
诱发突变处理 ,从有益突变中选育出新品种。近年来 ,随着人类对空间资源的开发 ,利用高空
气球、返地式卫星搭载植物种子 ,在空间的强辐射、高真空、微重力等因素作用下进行诱变处
理 ,已显示其开发利用潜力。
自 1987 年以来 ,在“国家 863 高科技计划”启动下 ,中国航天工业总公司和有关农业部门
一起 ,已 8 次成功利用返地式卫星、5 次利用高空气球先后将工程细胞、藻类、水稻、小麦、芦
笋、玉米、大麦、棉花、谷子、大豆、绿豆、豌豆、红小豆、黄瓜、人参、白莲、辣椒等 60 多种作物 500
多品种及幼苗搭载升空 ,在科学卫星距地面 200～400km 高空飞行数日 ,气球在 30～40km 高空
飞行数小时 ,均取得了较好的试验效果[1～7 ] 。利用返地式卫星搭载植物种子、无性系繁殖植物
及愈伤组织 ,从中获得了大量的变异材料及类型 ,培育出一批如华航 1 号水稻、宇椒 1 号青椒
优良新品种 ,并应用于生产。
红小豆是我国的传统出口创汇作物 ,深受国内外消费者欢迎。但我国红小豆新品种选育
及基础研究工作迟缓 ,有性杂交较为困难 ,育成品种较少。世界上第 2 个红小豆诱变的新品种
京农 5 号[8 ] ,是北京农学院利用60 Coγ射线辐照处理干种子后于 1999 发育成的。中国农科院
原子能利用研究所在红小豆空间诱变的材料中发现了大粒突变[9 ] ,本文基于大粒突变材料 ,进
一步对其高世代群体的农艺性状遗传变异进行分析 ,旨在为红小豆空间诱变遗传机制的探讨
及其后代选择提供科学依据。
1 　材料与方法
以雄县红小豆作为原始亲本 ,1994 年 7 月 3 日 16 时搭载 940703 卫星升空 ,飞行时间
59　核 农 学 报　2003 ,17 (2) :95～100Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
355h ,卫星距地面高度为 200～300km ,绕地球 1 周 90min。其大气性质为 :微重力 1 ×10 - 5 g ,真
空度 10 - 8 Pa ,电子辐射积分通量为 1010 eΠcm2·S。舱内重粒子辐射累积量约 4mGy ,舱内温度 32
～16 ℃[9 ] 。
诱导后的种子和其后代 SP1～SP5 分别于 1994 年～1999 年种植在中国农科院原子能所试
验田 ,每年对其后代进行大粒性定向选择 ;2000 年将其 SP3∶5混合家系 (SP3 世代单株衍生的部
分后代混合群体)和 SP5∶6家系 (SP5 世代单株衍生的后代) 种植于北京农学院作物遗传育种研
究所小豆实验圃中。其中 SP3∶5混合家系 23 个 ,SP5∶6家系 97 个 ,每个家系设 1 个小区 ,无重复 ,
原始亲本设 3 个小区 ,随机排列 ,每小区 1～3 行 ,行长 3m ,行距 45cm ,株距 5～8cm ,点播。
生长期间对出苗期、开花期、成熟期等各个时间进行田间调查。成熟后逐行收获所有成熟
植株 ,逐株考种调查株高、主茎节数、主茎分枝数、单株有效荚数、单荚粒数、单株粒数、百粒重
及单株粒重。
2 　结果与分析
211 　空间环境诱导红小豆的变异在高世代的表现
在雄县红小豆空间环境处理的低世代中获得了大粒突变[9 ] ,经连续几代的大粒定向选择 ,
其效果极为明显。
在本供试群体中 ,SP3∶5家系和 SP5∶6家系株高、分枝数平均值都明显高于亲本 ,说明 SP3∶5 、
SP5∶6的生长势强于亲本 ,SP5∶6家系的单株荚数、单荚粒数、百粒重 3 个产量因素性状高于亲本 ,
尤其百粒重比亲本提高了 5318 % ,为提高个体产量性能奠定了物质基础 ,这从 SP3∶5 、SP5∶6家系
平均单株粒重分别增加 40 %和 7818 %得到印证 (表 1) 。从标准差、CV 来看 ,在 SP3∶5 、SP5∶6家系
间的变异仍超过亲本 ,说明可以进一步筛选出优良的家系。
表 1 　原始亲本、SP3∶5 、SP5∶6家系平均数及变异系数
Table 1 　Means and coefficient of variation (cv) of parent , SP3∶5 and SP5∶6 families
性状
characters
原始亲本 parent SP3∶5家系 SP3∶5family SP5∶6家系 SP5∶6family
x ±σ cv( %) x ±σ cv( %) x ±σ cv( %)
株高 plant height (cm) 21. 01 ±4. 99 23. 73 28. 36 ±6. 97 24. 55 34. 19 ±10. 99 32. 15
主茎节数
number of main stem nodes
17. 33 ±0. 51 2. 91 17. 28 ±1. 29 7. 47 18. 18 ±1. 42 7. 78
主茎分枝数 number of branch 0. 85 ±0. 36 41. 60 1. 39 ±0. 69 49. 42 1. 61 ±0. 70 43. 31
单株荚数 pods/ plant 8. 29 ±2. 53 30. 47 7. 88 ±4. 04 51. 26 9. 67 ±4. 81 49. 76
单荚粒数 grainsΠpod 4. 46 ±0. 54 12. 05 4. 60 ±0. 82 17. 89 4. 77 ±0. 58 12. 07
单株粒重 weightΠplant (g) 3. 30 ±1. 68 51. 01 4. 62 ±2. 73 59. 05 5. 90 ±3. 66 61. 95
百粒重 1002grain weight (g) 8. 16 ±1. 06 12. 61 12. 81 ±1. 11 8. 67 12. 55 ±1. 37 10. 92
212 　空间环境诱导的红小豆高世代遗传变异及选择潜力
通过遗传参数分析 (表 2) ,本供试群体中 ,株高、百粒重和单株产量具有较高的遗传力 ,而
主茎分枝数、单荚粒数遗传力极低。从 GS 来看 ,在现有群体中进一步提高单株荚数、单株产
量和百粒重具有很大的可能性 ,用 5 %选择压力 ,上述 3 个性状在现有平均数基础上可分别提
高 615 荚/ 株、811g/ 株和 3199g/ 100 粒 ;从 RGS 来看 ,单株产量最易提高 ,其次为株高、单株荚数
和百粒重。
69 核　农　学　报 17 卷
表 2 　高世代农艺性状的遗传参数
Table 2 　Genetic parameters of agronomic characters of SP3∶5 and SP5∶6 generations
性状
characters
亲本单株 parent plant SP3∶5 + SP5∶6世代单株 SP3∶5 + SP5∶6generation plant
min max σ2 min max σ2 h2 ( %) GS RGS
株高 plant height (cm) 15 36 23. 45 20 104 175. 60 86. 6 23. 65 71. 69
主茎节数 number of main stem nodes 13 22 4. 435 8 26 6. 286 29. 4 1. 52 8. 41
主茎分枝数 number of branch 0 4 1. 313 0 6 1. 432 8. 3 0. 21 12. 07
单株荚数 pods/ plant 1 24 30. 821 1 48 54. 271 43. 2 6. 56 66. 69
单荚粒数 GrainsΠpod 1. 66 6. 50 1. 103 1. 07 9. 00 1. 169 5. 7 0. 13 2. 67
单株粒重 weightΠplant (g) 0. 32 11. 96 7. 683 0. 25 38. 83 28. 760 73. 3 8. 10 133. 07
百粒重 1002grain weight (g) 5. 79 10. 83 1. 211 6. 24 24. 53 5. 929 79. 6 3. 99 31. 82
213 　空间环境诱导后红小豆农艺性状的相关分析
表 3 　小豆农艺性状间相关系数
Table 3 　Correlation coefficient of agronomic characters in adzuki bean
性状
characters
株高
plant height
主茎节数
number of main
stem nodes
主茎分枝数
number of branch
单株荚数
podsΠplant 单株粒重weightΠplant 单荚粒数grainsΠpod
主茎节数
number of main
stem nodes
主茎分枝数
number of branch
单株荚数
podsΠplant
单株粒重
weightΠplant (g)
单荚粒数
grainsΠpod
百粒重
1002grain weight 01633 3 30. 557 3 30. 772 3 30. 786 3 30. 227 0. 0850. 368 3 3 0. 395 3 30. 661 3 3 0. 523 3 30. 730 3 3 0. 578 3 30. 653 3 3 0. 338 3 0. 608 3 30. 432 3 3 0. 469 3 3 0. 706 3 30. 606 3 3 0. 433 3 0. 937 3 30. 734 3 3 0. 548 3 3 0. 892 3 30. 626 3 3 0. 310 3 0. 619 3 3 0. 962 3 30. 483 3 3 0. 463 3 3 0. 678 3 3 0. 943 3 30. 613 3 3 0. 440 3 0. 942 3 3 0. 990 3 30. 755 3 3 0. 568 3 3 0. 874 3 3 0. 979 3 30. 225 3 3 0. 027 3 3 0. 048 3 3 0. 253 3 3 0. 430 3 30. 138 3 3 0. 134 3 3 0. 111 3 3 0. 172 3 3 0. 320 3 30. 186 3 3 0. 204 3 3 0. 289 3 3 0. 121 3 3 0. 1910. 399 3 3 0. 292 3 3 0. 365 3 3 0. 388 3 3 0. 455 3 30. 082 3 3 - 0. 109 3 3 0. 280 3 3 0. 070 3 3 0. 192 0. 1610. 266 3 3 0. 082 3 3 0. 130 3 3 0. 024 0. 176 3 3 - 0. 247 3 30. 252 3 3 0. 415 3 0. 290 0. 260 0. 300 - 0. 076
0. 323 3 3 0. 341 3 3 0. 324 3 3 0. 275 3 3 0. 393 3 3 0. 040
　　注 :表中第 1～4 行分别由亲本单株值 (N = 43) 、SP3∶5 + SP5∶6世代单株值 (N = 2771) 、SP3∶5家系平均值 (N = 23) 、SP5∶6家系
平均值 (N = 97)估算的相关系数 ; 3 、3 3 分别表示在 0105 和 0101 水平上显著 ,以下同.
Note :Correlation coefficients of 1～4 row in the table come from parent plant (N = 43) , SP3∶5 + SP5∶6 generation plant (N = 2771) ,
SP3∶5 family means (N = 23) and SP5∶6 family means (N = 97) ; 3 and 3 3 indicate significant at 0105 and 0101 levels respectively , the
same as in other tables followed.
对原始亲本及空间环境诱导后的高世代群体农艺性状进行相关分析表明 (表 3) ,株高、主
79　2 期 空间环境诱导的红小豆高世代性状变异及选择策略
茎节数、主茎分枝数 (亲本群体除外) 、单株荚数、单株产量之间均达极显著正相关。单荚粒数、
百粒重与其它农艺性状相关相对较少 ,但不同群体也有明显差别 : (1) 在亲本材料单株群体中
仅有单株荚数、单株产量与单荚粒数呈正相关 ; (2) SP3∶5家系仅有主茎节数与百粒重达 5 %相
关外 ,与其它性状均无显著相关 ; (3) SP3∶5 + SP5∶6世代单株群体 ,除百粒重与单株荚数无显著相
关外 ,与其它性状均达极显著相关 ,而且百粒重与单荚粒数呈极显著负相关 ; (4) SP5∶6家系仅除
百粒重与单荚粒数无显著相关外 ,与其它性状均达极显著正相关。
214 　红小豆高世代中对百粒重和单株产量性能选择的策略
高产优质是华北地区小豆育种的主要方向 ,而高单株产量、百粒重是首选目标性状。在
SP3∶5 、SP5∶6世代中 ,这 2 个性状仍有较大的选择潜力。通径分析结果表明 ,在对百粒重选择时 ,
除直接选择百粒重大小外 ,还可以通过其它相关性状进行间接选择 ,但不同群体间接选择的指
标稍有差异 (表 4) ; (1)在对 SP5∶6家系选择时 ,株高和单株粒重的直接效应及间接效应都较大 ;
(2)在对 SP3∶5混合家系选择时 ,节数和单荚粒数的直接效应较大 ,而通过株高和分枝数的间接
效应也最高 ; (3)在 SP3∶5 + SP5∶6世代中进行单株选择时 ,应注意株高和单荚粒数的直接效应 ,单
株产量的间接效应也是很大的。
表 4 　农艺性状对百粒重的通径分析
Table 4 　Path analysis of agronomic characters to 1002grain weight
性状
characters(i)
A 株高
plant height (cm)
B 主茎节数
number of main
stem nodes
C 主茎分枝数
number of branch
D 单株荚数
pods/ plant
F 单株粒重
weightΠplant (g) G单荚粒数grainsΠpod
SP5∶6家系 SP5∶6 family(n = 97)
riy 0. 3228 3 3 0. 3410 3 3 0. 3245 3 3 0. 2745 3 3 0. 3930 3 3 0. 0400
piy 0. 1781 0. 0870 0. 0684 - 0. 0165 0. 1309 - 0. 1023
di = piy2 0. 031 0. 007 0. 004 0. 000 0. 017 0. 010
jmax = rij pjy F = 0. 0988 A = 0. 1936 A = 011664 F = 0. 1281 A = 012412 A = 010596
dij = 2 rijpjypiy 0. 034 0. 032 0. 022 - 0. 006 0. 062 - 0. 014
SP3∶5家系 SP3∶5 family(n = 23)
riy 0. 2523 0. 4153 3 0. 2900 0. 2598 0. 3001 - 0. 0759
piy - 0. 0064 0. 2290 0. 1163 0. 0292 0. 0825 - 0. 1509
di = piy2 0. 000 0. 052 0. 013 0. 000 0. 006 0. 022
jmax = rijpjy B = 0. 1769 A = 0. 1317 A = 0. 1198 C = 0. 1090 C = 0. 1095 C = 0. 0466
dij = 2 rijpjypiy - 0. 004 0. 060 0. 026 0. 006 0. 018 - 0. 016
SP3∶5 + SP5∶6世代单株 SP3∶5 + SP5∶6 generation plant (n = 2771)
riy 0. 2660 3 3 0. 0823 3 3 0. 1302 3 3 0. 0243 0. 1760 3 3 - 0. 2470 3 3
piy 0. 3118 - 0. 0528 0. 0818 - 0. 1059 0. 1437 - 0. 2616
di = piy2 0. 097 0. 002 0. 006 0. 011 0. 02 0. 068
jmax = rijpjy F = 0. 0695 A = 0. 1574 A = 0. 1286 F = 0. 1355 A = 0. 2612 F = 0. 0460
dij = 2 rijpjypiy 0. 042 - 0. 018 0. 020 - 0. 030 0. 074 0. 026
　　注 : riy - 相关系数 ; piy - 直接通径系数 ; di = piy2 - 决定系数 ; jmax = rijpjy - 最大间接通径性状 ; dij = 2 rijpjypiy - 决定系数 ,以
下同。
Note : riy - correlation coefficient ; piy - direct effect ; di = piy2 - determination coefficient ; jmax = rijpjy - indirect effect ; dij = 2 rijpjypiy
- determination coefficient ,the same as in the table 5.
在对单株产量选择时 ,也可通过其它相关性状进行间接选择 (表 5) : (1) 在对 SP5∶6家系选
89 核　农　学　报 17 卷
择时 ,重点选择株高和单株荚数 ; (2) 在对 SP3∶5混合家系或对 SP3∶5 + SP5∶6单株选择时 ,重点放
在主茎分枝数和单株荚数 ,通过株高的间接效应也较大。
表 5 　农艺性状对单株产量的通径分析
Table 5 　Path analysis of agronomic characters to about yield
性状
characters(i)
A 株高
plant height (cm)
B 主茎节数
number of main
stem nodes
C 主茎分枝数
number of branch
D 单株荚数
pods/ plant
G单荚粒重
grainsΠpod H 百粒重 1002grain weight (g)
SP5∶6家系 SP5∶6 family(n = 97)
riy 0. 7553 3 3 0. 5682 3 3 0. 8741 3 3 0. 9789 3 3 0. 4555 3 3 0. 3930 3 3
piy 0. 2590 - 0. 0228 0. 153 0. 2373 0. 0923 0. 1301
di = piy2 0. 067 0. 000 0. 023 0. 056 0. 007 0. 016
jmax = rijpjy D = 0. 1741 A = 0. 1893 A = 0. 2704 A = 0. 3480 A = 0. 1208 A = 0. 1004
dij = 2 rijpjypiy 0. 090 - 0. 010 0. 082 0. 164 0. 022 0. 026
SP3∶5家系 SP3∶5 family(n = 23)
riy 0. 6127 3 3 0. 4402 3 0. 9415 3 3 0. 9904 3 3 0. 1912 0. 3001
piy 0. 1496 - 0. 0366 0. 2683 0. 2579 0. 0203 0. 0825
di = piy2 0. 022 0. 001 0. 071 0. 066 0. 000 0. 006
jmax = rijpjy C = 0. 1774 C = 0. 1403 D = 0. 2417 A = 0. 2599 C = 0. 0776 C = 0. 0778
dij = 2 rijpjypiy 0. 052 - 0. 012 0. 128 0. 134 0. 02 0. 012
SP3∶5 + SP5∶6世代单株 SP3∶5 + SP5∶6 generation plant (n = 2771)
riy 0. 4833 3 3 0. 4635 3 3 0. 6781 3 3 0. 9428 3 3 0. 3202 3 3 0. 1760 3 3
piy 0. 0938 0. 0319 0. 1620 0. 3374 0. 1524 0. 1422
di = piy2 0. 008 0. 001 0. 026 0. 113 0. 023 0. 02
jmax = rijpjy D = 0. 1458 D = 0. 1583 D = 0. 2382 A = 0. 2067 D = 0. 0579 A = 0. 0476
dij = 2 rijpjypiy 0. 026 0. 01 0. 076 0. 139 0. 018 0. 012
3 　讨论
随着人类对宇宙空间的开发利用 ,空间生命学科得以迅速发展 ,空间生物学研究受到人们
的极大关注。空间放射生物学的研究表明 ,植物种子经空间处理后所产生的诱变作用是空间
环境中许多因素综合作用的结果。空间环境的特点是高真空、微重力和强辐射。空间物理环
境长期处于微重力状态 ,没有昼夜节律变化 ,含有宇宙辐射 ,特别是地球上难以获得的高能重
粒子辐射 ,超真空和超洁净。空间诱变育种就是利用空间所特有的强宇宙射线辐射、高真空、
重粒子、微重力、交变磁场等对农作物的诱变作用 ,从中定向筛选培育出优良新品种。
利用返回式卫星研究植物在空间环境条件下的生长发育和遗传变异始于 1960 年代初 ,迄
今为止已有 30 多年历史。但众多研究表明 ,空间诱变的影响因素多 ,而且每次空间试验的条
件都不相同 ,但经历空间遨游的农作物种子 ,在其形态、产量、抗病性、营养成分及细胞遗传等
方面大多数都发生了遗传突变。探索空间环境对植物的诱变规律 ,利用返地卫星的搭载条件 ,
开展农作物空间诱变育种研究 ,对于创造新种质、选育新品种、开拓诱变育种新途径具有重要
的理论和实践意义。
研究表明 ,以高真空、微重力和强辐射力特征的空间环境 ,能增加遗传性损伤或染色体畸
变频率 ,引起同工酶及农艺性状变异[2 ,10 ,11 ] ,由于空间环境具有较好的诱变作用 ,可以诱发矮
99　2 期 空间环境诱导的红小豆高世代性状变异及选择策略
秆、早熟、优质等有益变异 ,还可诱发与产量有关的数量性状 ,虽然很多变异有一定的随机性 ,
这与地面γ射线辐射诱变有相似之处 ,但也出现了地面诱变难以出现的罕见性状突变 ,尤其在
大穗型、大果型、大粒型的性状诱发上较地面γ射线辐射有相对较高的几率 ,这是值得注意的。
本试验认为 ,空间环境诱发的小豆大粒突变是真实可遗传的 ,对大粒性性状进行定向选择
有效 ;在对大粒性选择的同时 ,其它农艺性状也有所改善 ,并保持了相当的遗传变异 ,进一步选
育出高产、大粒新品种是完全可能的 ;同时应注意到 ,不同群体材料其农艺性状之间的相关性
具有一定差异 ,在新品种选育过程中 ,不同的群体应采用相对应的策略 ,在对百粒重、单株产量
等目标性状进行间接选择时 ,还应考虑被选择的群体是家系还是单株 ,这样才能事半功倍。
参考文献 :
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CHARACTER VARIATION OF ADVANCED GENERATIONS OF ADZUKI BEAN
INDUCED BY SPACE ENVIRONMENT AND SELECTION TACTICS
J IN Wen2lin1 　LI Gui2ying2 　SHI Jin2guo2 　SUN Guo2qing2 　LI Guo2yan1
(1. Beijing Agricultural College , Beijing 　102206 ;21 Institute for Application of Atomic Energy , CAAS , Beijing 　100094)
ABSTRACT :Advanced generations of large seed mutant from adzuki bean cv Xiongxianhong in2
duced by space environment was analyzed for genetic variation. The results obtained are as fol2
lows. ( 1) It was effective to select large seed character ; ( 2) while selecting for large seeds , other
agronomic characters were improved with quite large genetic variation ; ( 3) differences exist
among different populations in correlation among agronomic characters. It is considered that while
selecting indirectly for target characters such as 100 seed weight , seed yield per plant etc. differ2
ent tactics should be taken according to which kind of population , family or single plant , will be
selected.
Key words :adzuki bean; space environment ; genetic variation ; path analysis
001 Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2003 ,17 (2) :95～100