全 文 ：第 26 卷　第 4 期
　2008 年 12 月　 　 　
四川农业大学学报
Journal o f Sichuan Agricultural Univer sity
　 　 Vo l.26　No.4
Dec.2008
　＊收稿日期:2008-12-18
基金项目:国家自然科学基金(30571139);　四川省教育厅重点项目;　四川省学术和技术带头人培养基金。
＊＊通讯作者(Cor responding author)。
Variations of High Molecular Weight Glutenin Subunit 1Ay in Einkorn Wheat
HU Xi-gui1 , 2 , WU Bi-hua1 , 2＊＊ , Y AN Ze-hong1 , 2 , WE I Yu-ming1 , 2 , ZHENG Y ou-l iang 1 , 2
(1.T riticeae Resea rch Institute , Sichuan Ag ricultural Univer sity , Wenjiang 611130 , Sichuan , China;
2.Key Labora tory of Crop Gene tic Resources and Improvement , Ministry of Education ,
Sichuan Ag ricultural Univer sity , Yaan 625014 , Sichuan , China)
Abstract:In this pape r , the variations of high molecular w eight g lutenin subunit (HMW -GS)
1Ay in 44 lines of einkorn w heats w ere investig ated by means o f sodium dodecy l sulfate polyacryl-
amide-gel elect ropho resis(SDS-PAGE).The expre ssed 1Ay w idely e xisted in the species inclu-
ding T .urartu , T .boeot icum and T .moncoccum in einko rn w hea t.The expressed f requencies of
1Ay in T .urartu , T.boeot icum and T.monococcum were 42.86%, 81.25% and 100%, respective-
ly.T he polymorphism of 1Ay mobility in the tested species w as observed.The six pa tterns , in-
cluding the similar and faster subunits compared to 1Dy12 , the similar , faster and slower subunits
compared to 1Bx7 , and the similar subuni ts to 1By8 , were separated in the species.Among them ,
the mobilites of 1Ay from T .urartu were clo se to 1Dy12 , while those f rom T .boeot icum and T .
monococcum we re clo se to 1Bx7.The dist ribution o f 1Ay w asn t totally related to g eographical
o rigin.Within a species , there were variat ions on the f requencies of expressed 1Ay among dif fer-
ent areas.There w ere variations on the mobili ties among lines f rom same area.The diversi ty on
1Ay in einkorn w heat may be useful in w heat quality improvement .
Key words:einko rn w heat ;HMW-GS;1Ay;expression;mobility;variation
一粒系小麦高分子量谷蛋白亚基 1Ay 的多样性＊
胡喜贵1 , 2 , 伍碧华1 ,2＊＊ , 颜泽洪1 ,2 , 魏育明1 ,2 , 郑有良1 , 2
(四川农业大学 1.小麦研究所 , 四川 温江　611130;
2.教育部作物基因资源与遗传改良重点实验室 , 四川 雅安　625014)
摘要:通过十二烷基磺酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS -PAGE)对 44 份一粒系小麦 1Ay 亚基的检测结果表明 ,
一粒系小麦中普遍存在表达的 1Ay亚基。供试的乌拉尔图小麦 、野生一粒小麦和栽培一粒小麦的分布频率依次为
42.86%, 81.25%和 100%。同时 , 1Ay 亚基的迁移率在物种间也存在明显多态性。 3 种供试物种中分离出齐平于
和快于 1Dy12 , 齐平 、快于和慢于 1Bx7 ,以及齐平于 1By8 共 6 种迁移率类型。 其中 , 乌拉尔图小麦的 1Ay 全部在
1Dy12 亚基附近 , 而野生一粒小麦和栽培一粒小麦则以集中在 1Bx7 附近为主。尽管一粒系小麦 1Ay 的表达与地
理来源有关 , 但也存在变异 ,体现在来源地不同的同一物种的 1Ay 表达频率相异 , 又体现在来自同一地区材料的
1Ay 迁移率存在明显多态性。一粒系小麦具有的较丰富的 1Ay 亚基变异类型 ,为小麦育种提供了资源。
关键词:一粒系小麦;高分子量谷蛋白亚基;1Ay;表达;迁移率;变异
中图分类号:S512　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2008)04-0393-06
　　一粒系小麦(Einko rn)包括乌拉尔图小麦(T.
urartu)、野生一粒小麦(T .boeot icum)和栽培一粒
小麦(T.monococcum)3个种 ,它们的染色体组均为
AA(2n=2x=14),主要分布于西班牙(Spain)、土耳
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2008.04.004
　　　 四川农业大学学报 第 26 卷
其(Turkey)、伊朗(Iran)和伊拉克(Iraq)等地。在
漫长的进化历程中 ,一粒系小麦作为 A 染色体组的
供体参与小麦属多倍体物种的形成而成为小麦属的
重要基础物种[ 1] ,并因其高含量的类胡萝卜素 、叶黄
素 、蛋白质和抗除草剂 、抗寒 、抗病 ,以及较高光合速
率等优良性状[ 2 , 3] ,被认为是改良面包小麦等多倍
体小麦的优良种质资源[ 4 , 5] 。
高分子量谷蛋白亚基(High molecular w eight
g lutenin subunit ,HMW -GS)是小麦种子贮藏蛋
白的重要组成部分 ,主要影响小麦的加工品质[ 6 , 7] 。
有研究表明 ,麦谷蛋白的半胱氨酸可能是形成高交
联度聚合体的决定因子 ,而聚合体含量的增加则可
能导致面筋强度的增加 ,进而提高面粉品质[ 8] ,因
此 ,麦谷蛋白的半胱氨酸数量和/或位置被视为是影
响面粉品质的直接因素[ 9] 。现已证明 ,控制小麦高
分子量麦谷蛋白亚基的基因位于第一同源群染色体
(1A 、1B 和 1D)长臂上 ,分别命名为 Glu-A1 、Glu
-B1和 Glu-D1 ,统称为 Glu-1位点 。每个位点
内都有 2个基因 ,分别编码 x -和 y-型亚基。由于
等位基因变化和基因沉默 ,大多数普通小麦品种通
常表达 3-5条高分量谷蛋白亚基 ,其中 , Glu-A1
位点编码的 y-型高分子量谷蛋白亚基(1Ay)通常
是沉默的[ 10] 。随着研究的深入 ,近年一些研究者报
道 ,一粒系小麦中的乌拉尔图小麦 、野生一粒小麦和
栽培一粒小麦都存在表达的 1Ay[ 11-14] 。由于 y 型
亚基有比 x 型亚基更多的半胱氨酸残基数[ 15] , 1Ay
亚基的开发与利用 ,可能对拓宽小麦品质遗传基础 ,
改良小麦面粉品质有意义。本研究旨在对一粒系小
麦中乌拉尔图小麦 、野生一粒小麦和栽培一粒小麦
1Ay 亚基进行比较系统的分析 ,以期为 1Ay 亚基的
进一步研究和利用提供指导 。
1　材料与方法
1.1　供试材料
44份一粒系小麦(Einko rn)分别为乌拉尔图 小
麦 14 份 ,野生一粒小麦 16 份和栽培一粒小麦 14
份 ,均由美国种质资源信息库(NPGS)惠赠 ,其来源
地如表 1所示 。以中国春(CS , null , 7+8 , 2+12)
和普通小麦川育 12(CY12 , 1 , 7+8 , 5+10)作为标
准谷蛋白亚基对照 。
1.2　SDS-PAGE
1.2.1　种子全蛋白提取
每份材料取半粒种子研磨成细粉 ,放入 1.5mL
离心 管 中 , 按 每 毫 克 加 25μL 样 品 提 取 液
(0.625mo l/L Tris-HCl pH 6.8 ,10%甘油 , 5%巯
基乙醇 ,2%SDS , 0.002%溴酚蓝指示剂),混匀 ,室
温提取 2h ,摇匀后沸水中煮 5min , 10000r/min离心
5min ,取上清液备用 。
1.2.2　SDS-PAGE凝胶电泳
采用不连续分离系统。分离胶浓度为 10%,浓
缩胶浓度为 3%。 Tris-硼酸(0.125mol/L Tris-
HCl ,0.004%硼酸 , 0.001%SDS pH 8.9),作电极
缓冲液 , 恒流 20mA , 电泳 2 ～ 3h。凝胶用染色液
(0.001%考马斯亮蓝 R-250 ,10%冰醋酸 , 25%异
丙醇)染色过夜 ,蒸馏水脱色至背景清晰 。
2　结果与分析
2.1　1Ay 在一粒系小麦中的分布
对乌拉尔图小麦 、野生一粒小麦和栽培一粒小
麦高分子量谷蛋白亚基的 SDS-PAGE 分析结果
表明 ,它们之间 1Ay 亚基的表达存在差异(表 1)。
主要表现为 , 14 份乌拉尔图小麦中只有 6 份含有
1Ay 亚基 ,其分布频率最低 ,仅为 42.86%(图 1)。
野生一粒小麦较高 ,其分布频率达 81.25%(13/16)
(图 2 ,3)。栽培一粒小麦最高 , 14份参试材料全部
100%地表达(图 4)。可见 ,一粒系小麦 1Ay 在不同
物种间具有明显差异 。
进一步的分析发现 ,供试材料的 1Ay 分布与其
地理来源存在明显关系 。从表 1可见 ,乌拉尔图小
麦中 ,6份来自土耳其的材料全部没有 1Ay 表达
(0.00%),而 5份来源于黎巴嫩(Lebanon)的供试
材料中 , 有 4 份存在 1Ay 表达 , 其频率高达
80.00%。来源于亚美尼亚(Armenia)、伊朗和叙利
亚(Sy ria)各 1份的材料中 ,前二者均有表达 ,后者
则缺乏 1Ay 表达 。野生一粒小麦也存在类似现象 。
比如 ,7份来源于伊拉克的材料中有 6 份检测到
1Ay ,其频率达 85.71%。供试的 2份分别来源于伊
朗和阿塞拜疆(Azerbaijan)的材料 ,以及来源于黎
巴嫩 、英格兰(England)和美国(USA)各 1 份的材
料 ,均全部存在 1Ay 表达 ,分别来源于小亚细亚和
不明来源地的 1 份材料中却未检测到 1Ay 。但是 ,
栽培一粒小麦中来源于土耳其的 7份 、西班牙的 5
份和埃塞俄比亚(Ethiopia)的 2份材料 ,均 100%存
在 1Ay 表达 ,呈现出相对稳定性 。
2.2　1Ay 迁移率
从表 2可见 ,一粒系小麦的 1Ay 亚基在 SDS -
394
第 4 期 胡喜贵(等):一粒系小麦高分子量谷蛋白亚基 1Ay的多样性 　　　
PAGE 图谱上的迁移率呈现明显的多态性 ,44份参
试材料共分离出 6种迁移率类型 。分别表现为:①
乌拉尔图小麦表达的 1Ay 全部在 1Dy12亚基附近 ,
其中 ,有 66.67%(4/6)的较之为快 ,其余则与之齐
平(图 1)。 ②野生一粒小麦主要集中在 1Bx7附近 ,
其中 ,与之齐平者最高 ,达 53.85%(7/13),较之慢
者和快者分别为 30.77%和 7.69%。另有少数
(7.69%)与 1By8亚基齐平(图 2 ,3)。 ③栽培一粒
小麦也以 1Bx7 附近居多 ,其中 ,与之齐平和较慢者
分别为 71.43%和 14.29%。另有 14.29%的较
1Dy12亚基快(图 4)。可见 ,一粒系小麦的 1Ay 亚
基迁移率随物种和基因型而存在明显差异的同时 ,
表 1　44 份一粒系小麦 1Ay 的表达
Table 1　Expression of 1Ay of einko rn wheat
物种
Species
来源地
Origin
材料数
No.of
lines
表达数
No.of
exp ression
频率
Frenquency
(%)
土耳其
T urkey
6 0 0.00
黎巴嫩
Lebanon
5 4 80.00
乌拉尔图小麦
亚美尼亚
Armenia
1 1 100.00
T.urar tu 伊朗
Iran
1 1 100.00
叙利亚
Syria
1 0 0.00
合计
Total
14 6 42.86
伊拉克
Iraq
7 6 85.71
伊朗
Iran
2 2 100.00
阿塞拜疆
Azerb aijan
2 2 100.00
黎巴嫩
Lebanon
1 1 100.00
野生一粒小麦
T.boeot icum
英格兰
England
1 1 100.00
小亚细亚
Asia m inior
1 0 0.00
美国
USA
1 1 100.00
不详
Unknow n
1 0 0.00
合计
Total
16 13 81.25
土耳其
T urkey
7 7 100.00
栽培一粒小麦
西班牙
Spain
5 5 100.00
T.monococcum 埃塞俄比亚
Ethiopia
2 2 100.00
合计
Total
14 14 100.00
又以 1Bx7和 1Dy12附近居多。
来源地相同的材料中 ,除 2份来源于埃塞俄比
亚的栽培一粒小麦迁移率较 1Dy12快以外 ,其余却
不一致。比如 ,来源于黎巴嫩的乌拉尔图小麦存在
与 1Dy12齐平和更快 2种类型;与 1Bx7相比 ,来源
于土耳其和西班牙的栽培一粒小麦和伊朗的野生一
粒小麦均有齐平和慢 2种类型 。变异类型最丰富的
是来源于伊拉克的野生一粒小麦 ,除与 1Bx7 齐平
和较之更慢 2 种类型外 ,还出现了与 1Bx8 齐平类
型。但来源地相同的材料 ,其 1Ay 的迁移率也具有
相对集中性。比如 , 来自黎巴嫩的乌拉尔图小麦
1Ay 迁移率多倾向快于 1Dy12的类型 ,其比例达到
50%。来自于伊拉克的野生一粒小麦则以齐平于
1 Bx7为众 ,其份额在供试的野生一粒小麦中最高
395
　　　 四川农业大学学报 第 26 卷
(30.77%)。同样 ,来源于土耳其和西班牙的栽培一
粒小麦 ,其 1Ay 更集中于 1Bx7的迁移率位置上 ,它
们的频率分别为 42.86%和 28.57%(表 2)。说明
一粒系小麦 1Ay 的迁移率在物种和地理来源上有
关 。
3　讨　论
3.1　一粒系小麦 1Ay 的变异
以前的研究表明 ,乌拉尔图小麦 、野生一粒小
麦 、栽培一粒小麦中都存在表达的 1Ay [ 11-14] 。本
研究结果与之一致[ 11-14](表 1 ,图 1 ～ 4)。本研究发
现一粒系小麦 1Ay 的表达与物种有关 ,在供试的乌
拉尔图小麦 ,野生一粒小麦和栽培一粒小麦中 ,其分
布频率依次为 42.86%, 81.25%和 100%。而
Waines e t al.在 155份乌拉尔图小麦中发现 1/4的
材料不表达 1Ay 亚基[ 16] , Xu et al.报道在 42 份乌
拉尔图小麦中有 26份表达 1Ay[ 14] 。引起这种表达
频率差异的原因可能与所用试验材料有关。按照目
前绝大多数学者认为乌拉尔图小麦是普通小麦 A
染色体组供体祖先种的观点[ 17 , 18] 推测 ,普通小麦很
可能是由不表达 1Ay 亚基的乌拉尔图小麦居群参
与了小麦起源 , 导致了现有普通小麦 1Ay 不表
达[ 16] 。相应地 ,引起本试验栽培一粒小麦 100%表
达 1Ay 的原因 ,是所研究材料居群太少或是由具有
1Ay 表达的野生一粒小麦居群演化而成的 ?这有待
于进一步研究。
本试验对表达的 1Ay 亚基迁移率分析发现 ,一
粒系小麦 1Ay 亚基的迁移率在物种间存在明显差
异。主要体现为 , 乌拉尔图小麦的 1Ay 全部在
1Dy12亚基附近 ,而野生一粒小麦和栽培一粒则主
要集中在 1Bx7 附近。这与 ALvwe rez et al.[ 11] 和
Ma et al.[ 13] 研究的结果基本一致。同时 ,其迁移率
还存在基因型之异。比如 ,乌拉尔图小麦的 1Ay 有
较 1Dy12亚基为快和与之齐平之别 ,野生一粒小麦
的 1Ay 既有与 1Bx7齐平 、较慢和快者之分 ,还有与
1By8亚基齐平的类型 。栽培一粒小麦也存在 1Bx7
附近和 1Dy12亚基附近 2 种类型 。这与前人发现
的小麦属不同物种 1Ay 亚基迁移率存在多态性的
结果类似[ 15] 。这些结果说明一粒系小麦 1Ay 亚基
存在丰富的遗传多样性。
3.2　一粒系小麦 1Ay 的环境制约性
本研究发现一粒系小麦的 1Ay 分布与地理来
源有关。如来源于土耳其 、叙利亚的乌拉尔图小麦
未发现 1Ay 表达 ,而来自黎巴嫩 、亚美尼亚 、伊朗的
则均存在 1Ay 亚基。同样 ,来源于伊朗 、阿塞拜疆 、
黎巴嫩 、英格兰和美国的野生一粒小麦均全部表达
1Ay ,伊拉克的材料有 85.71%存在 1Ay 亚基 ,而小
亚细亚的材料中却未检测到 1Ay 。这与 Nevo et
al.、Levy et al.和于伟丽等在野生二粒小麦中发现
谷蛋白与地理来源有关[ 19-21] , 以及与 Lagudah et
al.和 Morgunov e t al.在普通小麦中发现谷蛋白亚
基分布与生态环境有关[ 22 , 23] 的结果一致 ,也与李桂
江等发现的醇溶蛋白遗传多样性与来源地有关的结
396
第 4 期 胡喜贵(等):一粒系小麦高分子量谷蛋白亚基 1Ay的多样性 　　　
表 2　一粒系小麦 1Ay 的迁移率
Table 2　Mobility of 1Ay of einko rn wheat
种
Specie s
来源地
Orig ion
参照亚基
Compared
subunit
迁移率
Mobility
材料数
No.o f
materials
频率
F renquency(%)
合　并
分布(份)
Materia ls of
distribution
频率
F renquency(%)
亚美尼亚
Armenia
齐平
Similar 1 16.67 2 33.33
乌拉尔图小麦 黎巴嫩Lebanon 1Dy12 齐平Similar 1 16.67
T.urartu 黎巴嫩
Lebanon
快
Faste r 3 50.00 4 66.67
伊朗
Iran
快
Faste r
1 16.67
阿塞拜疆
Azerbaijan
1Bx7
慢
Slowe r
1 7.69 4 30.77
伊朗
Iran
慢
Slowe r 1 7.69
黎巴嫩
Lebanon
慢
Slowe r
1 7.69
伊拉克
Iraq
慢
Slowe r 1 7.69
野生一粒小麦 伊拉克Iraq 齐平Similar 4 30.77 7 53.85
T.boeoticum 伊朗
Iran
齐平
Similar 1 7.69
英格兰
Eng land
齐平
Similar
1 7.69
美国
USA
齐平
Similar 1 7.69
阿塞拜疆
Azerbaijan
快
Faste r
1 7.69 1 7.69
伊拉克
Iraq
1By8
齐平
Similar
1 7.69 1 7.69
土耳其
Turkey 1Bx7
慢
Slowe r 1 7.14 2 14.29
西班牙
Spain
慢
Slowe r
1 7.14
栽培一粒小麦
T.monococcum 土耳其Turkey 齐平Similar 6 42.86 10 71.43
西班牙
Spain
齐平
Similar
4 28.57
埃塞俄比亚
Ethiopia 1Dy12
快
Faste r 2 14.29 2 14.29
果类似[ 24] 。但是 ,来源于西班牙 、土耳其和埃塞俄
比亚的栽培一粒小麦均 100%地存在 1Ay 的表达 ,
这可能与供试材料的来源地有关外 ,可能还因其较
乌拉尔图小麦和野生一粒小麦更为进化 ,已经处于
栽培状态 ,使其具有更为相对一致的遗传基础有关。
同时 ,本研究还发现 ,来源地相同材料的 1Ay
迁移率 ,一方面 ,具有相对的一致性 ,比如 ,来自黎巴
嫩的乌拉尔图小麦多快于 1Dy12 ,来自于伊拉克的
野生一粒小麦以齐平于 1Bx7 居多 ,以及来源于土
耳其和西班牙的栽培一粒小麦以 1Bx7 位置为主。
另一方面 ,也存在一定程度的变异性 。比较分析表
明 ,除 2份来源于埃塞俄比亚的栽培一粒小麦迁移
率全部较 1Dy12快外 ,其余来源于同一地区的一粒
系小麦 1Ay 迁移率却存在明显多态性 。这些结果
印证了生物性状的表现型受遗传和环境双重因素调
控的经典理论。
参考文献:
[ 1] 　Mu ltani D S , Dhaliwal H S , Sharma S K , et al.Inheri tance
of is op rotu ron tolerance in durum w heat t ransfer red f rom
Tr it icum monococcum[ J] .P lant B reeding , 1989 , 102(2):
166-168.
[ 2] 　Sharma H C , Waines J G , Foster K W.Variabili ty in primi-
t ive and w ild w heats for useful genet ic characters[ J] .Crop
397
　　　 四川农业大学学报 第 26 卷
S ci , 1981 , 21:555-559.
[ 3] 　D Egidio M , Nardi S , Vallega V.G rain , f lou r , and dough
characterist ics of selected s t rains of diploid w heat , Tri t icum
monococcum L.[ J] .Cerea l Chem , 1993 , 70(3):298-303.
[ 4] 　Borghi B , Castagna R , Corbellini M , et al.Breadmakin g
quality of einkorn w heat (Tri t icum monococcum ssp.mono-
coccum)[ J] .Cerea l Chem , 1996 , 73(2):208-214.
[ 5] 　马昭才 , 郑有良 , 魏育明.一粒系小麦种质资源研究进展
[ J] .麦类作物学报 , 2005 , 25(3):93-99.
[ 6] 　Payne P I.Genetics of w heat s torage p roteins and the effect
of allelic variation on b reakmaking quali ty [ J] .Annu R ev
P lan t Ph ysiol , 1987 , 38:141-153.
[ 7] 　Shew ry P R , Halford N G , T atham A S , et al.The high m o-
lecular w eight subunit s of wh eat glutenin and their role in de-
t ermining w heat p roces sing properties[ J] .A dv Food Nutr
Res , 2003 , 45:219-302.
[ 8] 　Singh N K , Donovan G R , MacRi tchie F.Use of sonication
and size-ex clusion high performan ce liquid ch rom atography in
the stu dy of w heat fl ou r proteins.II.Relative quan ti ty of
glutenin as a measu re of b readmaking quality [ J ] .Cereal
Chem , 1990 , 67(2):161-170.
[ 9] 　郑有良, 周永红 , 魏育明 , 等.小麦分子生物学应用研究
[ M] .四川科学技术出版社 , 2001.
[ 10] 　H alford N G , Forde J , Shew ry P R , et al.Fun ctional analy-
sis of the u pst ream regions of a silent and an exp res sed mem-
ber of a family of w heat seed protein genes in t ran sgenic to-
bacco[ J] .P lant Sci , 1989 , 62(2):207-216.
[ 11] 　Alvw erez J B, D Ovidio R D , Lafiand ra D.Analysi s of x -
and y-ty pe genes at the Glu-A1 encoding high m olecu lar
w eigh t glu tenin subuni ts in w ild and cult ivated w heats[ A ] .
P roceed in gs o f the 9th I nternat ional Wheat Genet ics S ympo-
sium[ C] , 1998 , 4:127-129.
[ 12] 　Bai J R , Jia X , Liu K F , et al.Cloning and characterization
of the coding sequences of th e 1Ay high molecu lar w eight glu-
tenin sub unit genes f rom Tri ticum urartu[ J] .A cta Botanica
S inica , 2004 , 46(4):463-467.
[ 13] 　Ma Z C , Wei Y M , Yan Z H , et al.High-m olecu lar-w eig ht
glutenin subunit in diploid w heats [ J] .PGR News let ter ,
2007 , 150:10-15.
[ 14] 　Xu L L , Li W , Wei Y M , et al.Genet ic diversity of HMW
glutenin su bunit s in diploid , t et raploid an d hexaploid Tri t ic-
um species[ J] .Genet R esour Crop Evol , Online.
[ 15] 　Ciaf fi M , Lafiandra D , Tu rchet ta T.Ef fect of high-and
low-m olecu lar w eig ht glutenin su bunit s f rom Tr it icum turgi-
dum ssp.dicoccoid es on durum w heat quali ty characteris ti cs
[ A] .Proceedings o f the 8th I nternationa l Wheat Genet ics
S ymposium[ C] , 1993 , 1215-1220.
[ 16] 　Wain es J G , Pay ne P I.Elect rophoretic analysis of th e high-
m olecu lar-w eig ht glu tenin subunit s of T ri ticum monococcum ,
T.urartu , and the A genome of b read wh eat (T.aest ivum)
[ J] .Theor App l Genet , 1987 , 74:71-76.
[ 17] 　Zhang L Y , Ravel C , Bern ard M , et al.Transferable bread
w heat EST-SSRs can b e useful for phylogenet ic s tu dies a-
mong the Trit iceae species[ J] .Th eor App l Genet , 2006 ,
113:407-418.
[ 18] 　Dvorak J , Di Terli zzi P , Zhang H B, et al.The evolut ion of
p oly ploidy w heat:iden tif ication of the A gen om e donor spe-
cies[ J] .Genome , 1993 , 36:21-31.
[ 19] 　Nevo E , Payne P I.Wheat s to rage p roteins:diversity of
HMW glu tenin subuni t s in wi ld emmer f rom Israel[ J] .The-
or A pp l Genet , 1987 , 74:827-836.
[ 20] 　Levy A A , Feldman M.Ecogeographical di st ribut ion of
HMW glu tenin alleles in popu lation s of the wi ld tetraploid
w heat Tri ticum turgidum var.dicoccoid es[ J] .Theor A pp l
Genet , 1988 , 75:651-658.
[ 21] 　于伟丽 , 李桂江 , 伍碧华 , 等.野生二粒小麦 HWM-CS 特
异性及其对小麦的可利用性研究[ J] .四川农业大学学报 ,
2005 , 23(3):253-257.
[ 22] 　Lagudah E S , Flood R G , Hallo ran G M.Variation in high
m olecu lar w eight glutenin sub unit s in landraces of h exaploid
w heat f rom Afghanis tan[ J] .Euph yt ica , 1987 , 36:3-9.
[ 23] 　M orgunov A I , Rogers W J , Sayers E J , et al.T he high-mo-
lecular-w eigh t glutenin sub unit composit ion of Soviet w heat
varieties[ J] .E uph yt ica , 1990 , 51:41-52.
[ 24] 　李桂江 , 伍碧华 , 侯永翠 , 等.野生二粒小麦醇溶蛋白遗传
多样性分析[ J] .麦类作物学报 , 2004 , 24(3):29-33.
(本文审稿:刘登才)
398