全 文 ：第 35 卷 第 3 期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol． 35 No． 3
2015 年 6 月 JOUＲNAL OF SOUTHWEST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Jun． 2015
收稿日期:2015 － 04 － 01
基金项目:国家林业公益性行业科研专项(201204013)资助;云南省科技惠民计划项目(2013 CA003)资助。
第 1 作者:杨佳俊(1986—)，女，硕士生。研究方向:森林培育。Email:yangjiajun2010@ sina. com。
通信作者:董文渊(1962—)，男，教授，博士生导师。研究方向:竹类无性系种群生态、竹林培育。Email:wydong6839@ sina. com。
doi:10． 3969 / j． issn． 2095 － 1914． 2015． 03． 004
坡向对水竹天然林形态可塑性的影响
杨佳俊1 董文渊2 唐海龙1 张 营1 顾 宝1 王林昊3
(1. 西南林业大学林学院，云南 昆明 650224;
2. 西南林业大学云南生物多样性研究院，云南 昆明 650224;
3. 西南林业大学环境科学与工程学院，云南 昆明 650224)
摘要:在滇东北水竹主要分布区，选择具有代表性的水竹天然林形态指标进行调查，对不同坡向水
竹天然林生长的形态可塑性进行分析。结果表明:在不同光照环境下，水竹形态特征表现出明显的
适应性变化，不同坡向间差异显著;从阳坡到阴坡，水竹天然林密度呈现出依次递减趋势，龙安镇、
旧城镇水竹天然林阳坡比阴坡密度分别高出 53. 25 %、49. 45 %;2 个调查区水竹天然林的胸径、高
度、节间长度、分枝长度则呈现从阳坡到阴坡逐渐增加的规律性，平均增加 52. 81%、40. 81%、
25. 85%、30. 61%。坡向对光照的二次分配所形成的水资源异质性环境是导致天然水竹林形态可
塑性的主导因子之一。
关键词:坡向;水竹;天然林;形态可塑性;生态适应性
中图分类号:S718. 45 文献标志码:A 文章编号:2095 － 1914(2015)03 － 0020 － 05
The Effect of Slope Directions on the Morphological Plasticity
of Phyllostachys heteroclada Natural Forest
YANG Jia-jun1，DONG Wen-yuan2，TANG Hai-long1，ZHANG Ying1，GU Bao1，WANG Lin-hao3
(1. College of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China;
2. Yunnan Academy of Biodiversity，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China;
3. College of Environment Science and Engineering，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China)
Abstract:In the main distribution area of Phyllostachys heteroclada in northeast Yunnan，some typical mor-
phology index of Phyllostachys heteroclada natural forest were surveyed to research the morphological plasticity of
the Phyllostachys heteroclada natural forest under different slope directions． The results showed that，under different
light intensities，the morphological features of Phyllostachys heteroclada exhibited obviously adaptive features，and
showed significant differences in different slope． From sunny to shady slope，the density of Phyllostachys heterocla-
da natural forest showed a decreasing trend，the density of Phyllostachys heteroclada natural forest on the sunny
slope was 49． 45 % higher than that on the shady slope in Jiucheng town，53. 25% higher than shady slope in Lon-
gan town． BDH，height，section length，branch length appeared an gradually increasing regularity from Asunny
slope to shady slop，which were increased by 52. 81%、40. 81%、25. 85、30. 61%，respectively． The water re-
sources appeared environmental heterogeneity formed by secondary distribution that from slope to light is one of the
dominant factors of the morphological plasticity of phyllostachys heteroclada．
Key words:slope direction;Phyllostachys heteroclada;natural forest;morphological plasticity;ecological adaptation
水竹(Phyllostachys heteroclada)是优良的笋、材
两用经济效益较高的竹种，广泛分布于长江流域。
在云南主要分布于滇东北，面积达 5 699. 06 hm2［1］。
竹类的形态可塑性是其对环境适应的表现［2］，由于
资源异质性，无性系植物通常依靠其构件在环境空
间或水平位置上的不同配置，以提高对资源的利
用，这种最终表现在形态上的可塑性，对于植物具
有重要的生态学意义［3 － 4］。水竹在不同立地条件下
的分株形态可塑性变化显示了吸收结构放置格局
与生境资源异质性之间的精细协调［2］。目前，关于
水竹的相关研究已见报道的有孙天任等、崔鸿霞、
陈冲等对水竹生物量、枝位等方面进行的研究［5 － 7］，
而关于不同坡向天然水竹林形态可塑性的相关研
究迄今未见报道。本研究探讨了由坡向导致的资
源异质性对水竹生长发育的影响，分析水竹在不同
坡向形态可塑性的变化规律及原因，为适地适竹规
模化、规范化推进水竹的人工林培育，提高水竹的
笋、材质量，发展竹产业，增加经济效益，提供参考
依据。
1 研究区自然概况
以云南省彝良县龙安镇龙安乡、威信县旧城镇
天星林区天然分布的水竹林为研究对象。1)彝良
县地处云、贵、川三省结合部的乌蒙山区，最高海拔
2 780 m，最低 520 m，位于东经 103°51 ～ 104°45、北
纬 27°16 ～ 27°57，气候差异大，垂直差异明显，总
体属亚热带季风气候，年平均气温 13. 4 ℃，降雨量
774. 6 mm，相对湿度 72 %，日照 1 320. 3 h。2)威信
县位于云、贵、川三省结合部，俗有“鸡鸣三省“之
称，位于东经 104° 41 15″ ～ 105° 18 45″、北纬
27°4230″ ～ 28°0730″，境内山川雄伟，河谷纵横，最
低海拔 480 m，最高海拔 1 902 m。年均气温
13. 3 ℃，最热月平均温度为 22. 7 ℃，最冷月平均温
度为 － 3. 2 ℃，年平均日照时数 1 033. 6 h，年降雨量
为 900 ～ 1 100 mm，属亚热带季风气候，立体气候十
分明显。
2 研究方法
2. 1 样方设置
选择具有代表性的地段设置调查样地，共设置
41 块 2 m × 2 m 小样方，其中龙安镇样方设置情况
为:阳坡 5 块，半阳坡 4 块，半阴坡 5 块，阴坡 6 块;
旧城镇样方设置为:阳坡 6 块，半阳坡 4 块，半阴坡
6 块，阴坡 5 块。
2. 2 调查方法
统计样方内立竹数量，并对样方内水竹进行每
竹检尺，胸径大小能直接反映立地质量与营林水平
的高低，调查时用游标卡尺测量每株胸径，若遇竹
节粗大处则上下错开;用钢卷尺测量样方内所有立
竹的高度;在竹径 1. 3 m 处用钢卷尺测量 2 个竹节
之间的长度为节间长度;用钢卷尺测量距离胸高
1. 3 m处最近竹节枝盘上完整一级竹枝的长度视为
分枝长度。
2. 3 数据处理
将 41 块调查样方的实测数据取平均值后运用
SPSS 17. 0 进行单因素方差分析，分析不同坡向对
水竹生长性状影响时，为使研究结果更加准确，应
使竹龄、土壤、坡度、坡位等因子尽量保持一致，坡
向为描述性指标，在进行数据分析的过程中需要将
其数量化［6］。
3 结果与分析
3. 1 坡向对水竹天然林密度的影响
空间与数量是衡量种群昌盛与否的 2 个重要指
标［2］。空间是限制植物生长的主要因素，而单位面
积内植物的数量是对空间利用有效性的表现形式
之一，是衡量空间占有率的重要指标［7］，同时也与
竹类种群相关生态因子有着密切的联系［8 － 10］。龙
安及旧城不同坡向的水竹天然林平均分株密度见
图 1。
由图 1 可知，龙安镇阳坡、半阳坡、半阴坡、阴坡
分株 密 度 分 别 为 19. 80、17. 13、15. 50、12. 92
万株 /hm2，阳坡比阴坡多 53. 25 %;旧城镇分别是:
21. 67、19. 63、17. 50、14. 50 万株 /hm2，阳坡较阴坡
多 49. 45%;2 个不同研究地区的水竹林密度皆呈现
出阳坡 ＞半阳坡 ＞半阴坡 ＞阴坡的规律性。经方
12第 3 期 杨佳俊等:坡向对水竹天然林形态可塑性的影响
差分析，不同坡向对水竹密度的影响差异显著，见
表 1。土壤含水量高低是影响竹类无性系种群分株
数目多少的主要因素［2］，从环境资源异质性来看，
不同坡向间土壤含水量不同，阳坡到半阳坡、半阴
坡、阴坡，其土壤含水量不断增加，水竹林分株密度
逐步减小。
表 1 不同坡向水竹密度方差分析
Tab. 1 The destiny ANOVA of Phyllostachys heteroclada
on different slope directions
地点 差异来源 平方和 自由度 均方 F
龙安镇
组间 540. 967 3 180. 322 11. 579*
组内 248. 783 16 15. 549
总数 789. 750 19
旧城镇
组间 756. 869 3 252. 290 4. 682*
组内 916. 083 17 53. 887
总数 1 672. 952 20
3. 2 坡向对天然水竹林胸径及高度的影响
胸径的大小反应了立地质量与营林水平的高
低，是衡量竹类植物产量的主要指标之一。水竹胸
径在 2 个研究区域皆为阴坡最大，见图 2。
由图 2 可知:龙安镇阴坡水竹林平均胸径 3. 23
cm，最大胸径达 3. 84 cm;旧城镇阴坡水竹平均胸径
2. 97 cm，最大胸径 3. 55 cm，半阴坡次之，阳坡单株
胸径最小。龙安镇阳坡水竹平均胸径仅为 2. 14
cm，旧城镇阳坡 1. 92 cm，从阴坡到半阴坡、半阳坡、
阳坡，水竹胸径由粗变细。方差分析结果表明，不
同坡向对水竹天然林胸径的影响差异显著(表 2)。
竹类植物分株高度、胸径和密度的大小，反映
了其单位面积产量的高低。其中地上茎生长的制
约因素是温度和湿度［2］。水竹高度在不同研究地
区都表现为阴坡最高、阳坡最低，见图 3。
表 2 不同坡向水竹胸径方差分析
Tab. 2 The DBH ANOVA of Phyllostachys heteroclada
on different slope directions
地点 差异来源 平方和 自由度 均方 F
龙安镇
组间 3. 767 3 1. 256 10. 874*
组内 1. 848 16 0. 115
总数 5. 615 19
旧城镇
组间 3. 247 3 1. 082 6. 197*
组内 2. 969 17 0. 175
总数 6. 216 20
由图 3 可知:龙安镇阴坡水竹平均分株高度为
7. 67 m，半阴坡 7. 09 m，半阳坡 5. 87 m，阳坡 5. 48
m;旧城镇阴坡分株高度 7. 04 m，半阴坡 6. 68 m，半
阳坡 5. 54 m，阳坡 4. 97 m;从阴坡、半阴坡到半阳
坡、阳坡，水竹高度逐渐降低。方差分析结果表明，
坡向对水竹天然林高度的影响差异显著(表 3)。
表 3 不同坡向水竹高度方差分析
Tab. 3 The height ANOVA of Phyllostachys heteroclada
on different slope directions
地点 差异来源 平方和 自由度 均方 F
龙安镇
组间 16. 384 3 5. 461 11. 580*
组内 7. 546 16 0. 472
总数 23. 929 19
旧城镇
组间 15. 258 3 5. 086 13. 397*
组内 6. 454 17 0. 380
总数 21. 712 20
在同一坡向条件下，水竹胸径、高度生长趋于一
致;就不同坡向而言，均呈现出阴坡 ＞半阴坡 ＞半阳
坡 ＞阳坡的规律性，与不同坡向的分株密度大小的规
律性相反。究其原因，当密度较小时，地上部分各分
22 西 南 林 业 大 学 学 报 第 35 卷
株对光照资源的竞争较小，能充分满足自身光合作用
需求。分株数目较少，水竹地下茎享有充裕的营养空
间，从而使得阴坡分株较其他坡向具有更大的粗度和
高度。上述研究结果与斑苦竹(Pleioblastus macula-
tus)、筇竹(Qiongzhuea tumidinoda)生长研究结论相
似［11 － 12］。同时也与陈双林等学者关于立竹全高是立
竹胸径的从属因子，2 个因子间呈一致性增长趋
势［13 － 14］的研究结果相符。
3. 3 坡向对水竹节间长度的影响
节间长度反应水竹的工艺价值，节间越长，竹
秆的利用率就越高，经济价值也越大。调查结果
(图 4)表明，龙安镇阳坡水竹平均节间长度最短，
半阳坡、半阴坡稍长，阴坡最长，分别为 26. 98、
30. 24、32. 81、34. 09 cm，阳坡平均节间长度较阴
坡短 20. 86 %;旧城镇坡向与水竹节间长度关系
调查结果与之一致，从阳坡、半阳坡、半阴坡、阴坡
节间长度分别为 25. 02、29. 40、29. 42、31. 36 cm，
阴坡平均节间长度较阳坡长出 25. 34 %。节间长
度在不同坡向的生长趋势与粗度、高度相一致。
方差分析结果表明，不同坡向对水竹分株节间长
度的影响差异显著(表 4)。
表 4 不同坡向水竹节间长度方差分析
Tab. 4 The section length ANOVA of Phyllostachys heteroclada
on different slope directions
地点 差异来源 平方和 自由度 均方 F
龙安镇
组间 155. 977 3 51. 992 9. 200*
组内 90. 423 16 5. 651
总数 246. 399 19
旧城镇
组间 119. 628 3 39. 876 4. 292*
组内 157. 942 17 9. 291
总数 277. 570 20
3. 4 坡向对水竹分枝长度的影响
不同坡向水竹分枝长度调查结果(图 5)表明:
在阴坡条件下，龙安水竹天然林分枝长度最长，平
均值达到 112. 77 cm，阳坡分枝长度在 4 个坡向中最
短，为 87. 86 cm，阴坡平均分枝长度比阳坡长出
28. 35 %，半阴坡(102. 69 cm)、半阳坡(95. 37 cm)
居于二者之间;旧城镇阳坡、半阳坡、半阴坡、阴坡
分枝长度分别为 79. 27 cm、90. 24 cm、95. 62 cm、
105. 32 cm。两地水竹天然林分枝长度，与粗度、高
度、节间长度在不同坡向生长趋势相符。方差分析
结果表明，不同坡向对水竹分枝长度的影响差异显
著(表 5)。
表 5 不同坡向水竹分枝长度方差分析
Tab. 5 The branch length ANOVA of Phyllostachys heteroclada
on different slope directions
地点 差异来源 平方和 自由度 均方 F
龙安镇
组间 1 830. 507 3 610. 169 13. 268*
组内 735. 835 16 45. 990
总数 2 566. 342 19
旧城镇
组间 1 948. 995 3 649. 665 7. 276*
组内 1 518. 005 17 89. 294
总数 3 467. 000 20
不同坡向的土壤水分含量不同，阴坡土壤水
分资源有效性水平相对较高，隔离者长度增加导
致水竹分株数目减少，竹林密度降低，水竹的地
上、地下部分的营养空间增大，而地上部分对光
照资源的竞争压力减小，较长的分枝长度在一定
程度上增大了植株整体光合面积，均衡了光合产
物在各分株地下茎间的生理整合作用，实现了竹
林生长的一致性。
32第 3 期 杨佳俊等:坡向对水竹天然林形态可塑性的影响
4 结 语
1)不同研究地点分布的水竹天然林生长性状在
不同坡向均具有显著性差异，水竹林密度皆表现出从
阳坡到阴坡依次递减趋势。龙安阳坡水竹林平均密
度达到 19. 80 万株 /hm2，比阴坡(12. 92 万株 /hm2)
多出 53. 25 %;旧城阳坡 21. 67 万株 /hm2，比阴坡
(14. 50 万株 /hm2)多 49. 45 %。这是因为阴坡土壤
具有相对较高的水分资源有效性，有利于竹类无性系
种群积累更多的生物量，地下隔离者长度增加，分株
数目降低。
2)阴坡水竹总体生长状况良好，阳坡水竹分株
形态最小，呈现出从阳坡到半阳坡、半阴坡、阴坡递
增的趋势。调查的水竹天然林 4 个生长指标，阴坡
的胸径、高度、节间长度、分枝长度分别比阳坡平均
多 52. 81 %、40. 81 %、25. 85 %、30. 61 %。由于地
形对光照的二次分配作用，从阳坡到半阳坡、半阴
坡、阴坡，在其他立地因子相一致的情况下，随着坡
向的变化，光照不断减弱，而空气相对湿度和土壤
水分则不断增加，水分成为水竹生长的主导因子。
水竹在不同坡向条件下的形态可塑性差异，体现了
无性系植物摄食位点放置格局在资源异质性环境
中的趋利避害现象，促进对必需营养资源的获取，
保证了种群的正常生长繁衍，具有重要的生态学
意义。
3)根据水竹天然林在不同资源有效性水平条
件下的形态可塑性，在水竹人工林造林地的选择方
面，建议以阴坡水分资源相对充足的生境为首选立
地条件，人工林管理过程中及时伐去细、弱、病、老
分株，提高幼、壮龄分株对有限生长资源的利用;进
行施肥、疏笋等集约经营措施，以达到提高竹材的
利用率，改善竹笋品质的目的。
4)本研究是以滇东北地区分布的水竹天然林
为对象，在种群结构稳定，其他立地因子趋于一致
的标准样方内进行的调查，具有一定的竹种、地域
局限性。对于混交竹林及不同立地条件下的差异
性有待进一步研究。
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(责任编辑 韩明跃)
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