全 文 ：HEREDITAS (Beijing) 2007年 4月, 29(4): 449―454
ISSN 0253-9772 www.chinagene.cn 研究报告

收稿日期: 2006-07-29; 修回日期: 2006-09-28
基金项目: 国家自然科学基金(编号: 30270099)和教育部长江学者和创新团队发展计划(编号: IRT0453)资助[Supported by the National Science
Foundation of China (No. 30270099) and Changjiang Scholars and Innovative Research Team in University(No.IRT0453)]。
作者简介: 廖进秋(1981—), 女, 四川人, 硕士, 专业方向: 小麦遗传育种。E-mail: liaojinqiu630@yahoo.com.cn
通讯作者: 杨瑞武(1969—), 男, 重庆人, 副教授, 硕士生导师, 研究方向: 小麦族系统学研究, 小麦资源评价。E-mail: yrwhqr@yahoo.com.cn
DOI: 10.1360/yc-007-0449
波兰小麦和矮兰麦 45S rDNA和 5S rDNA基因位点
FISH分析
廖进秋 1,2, 杨瑞武 1, 周永红 2, 辻 壽本 3
1. 四川农业大学生命科学与理学院, 雅安 625014;
2. 四川农业大学小麦研究所, 都江堰 611830;
3. 鸟取大学农学部植物遗传育种研究室, 日本鸟取 680-8553
摘要: 采用双色荧光原位杂交技术, 以 45S rDNA和 5S rDNA基因为探针, 对波兰小麦(Triticum polonicum L.)
和矮兰麦(T. turgidum L. cv. Ailanmai)进行了分析。结果表明, 高秆波兰小麦(T. polonicum L. High)和矮兰麦的
45S rDNA和 5S rDNA基因位点高度一致, 都显示 4个 45S rDNA和 6个 5S rDNA基因位点; 矮秆波兰小麦(T.
polonicum L. Dwarf)的 45S rDNA基因位点与高秆波兰小麦和矮兰麦也一致表现出 4个位点, 而其 5S rDNA基
因位点有 8个。同时讨论了 rDNA基因位点的数目和分布位置在种间和种内存在差异的原因。
关键词: 波兰小麦; 矮兰麦; rDNA基因; 荧光原位杂交
FISH analysis of 45S rDNA and 5S rDNA genes in Triticum poloni-
cum L. and T. turgidum L. cv. Ailanmai
LIAO Jin-Qiu1,2, YANG Rui-Wu1, ZHOU Yong-Hong2, Tsujimoto Hisashi3
1. Biology and Science College, Sichuan Agricultural University, Yaan, 625014 China;
2. Triticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University, Dujiangyan, 611830 China;
3. Laboratory of Plant Genetics and Breeding Science, Faculty of Agriculture, Tottori University, Tottori 680-8553, Japan
Abstract: Using the method of double color fluorescence in situ hybridization (FISH), we had analyzed Triticum poloni-
cum L. and T. turgidum L. cv. Ailanmai with the probes of 45S rDNA and 5S rDNA. The results indicated that there were
highly consistent in T. polonicum L. High and T. turgidum L. cv. Ailanmai, both having four 45S rDNA loci and six 5S
rDNA loci. In T. polonicum L. Dwarf, there were also four 45S rDNA loci, the same as that in T. polonicum L. High and
T. turgidum L. cv. Ailanmai, but there were eight 5S rDNA loci. At the same time, we discussed the reason of interspecific
and intraspecific variation of the two types of rDNA in locus number and location between T. polonicum L. and T. turgidum
L. cv. Ailanmai.
Keywords: Triticum polonicum; T. turgidum cv. Ailanmai; rDNA genes; fluorescence in situ hybridization
波兰小麦(Triticum polonicum L., 2n=28, AABB)
是小麦属二粒系的一个重要种, 属四倍体裸粒栽培
小麦 , 主要分布于地中海沿岸和埃塞俄比亚, 多与
硬粒小麦混生。在叙利亚、土耳其、伊朗、阿富汗、
外高加索和中国等地也有少量种植[1,2]。波兰小麦是
我国新疆的地方小麦种质资源之一, 具有穗大、粒
DOI:10.16288/j.yczz.2007.04.015

450 HEREDITAS (Beijing) 2007 第 29卷


大、品质好、分蘖力强等优点[2]。新疆吐鲁番矮秆
波兰小麦是四川农业大学颜济、杨俊良等发现、采
集并保存的国内外唯一的一份具有矮秆特性的四倍
体波兰小麦, 是四倍体小麦中除矮兰麦之外的珍稀
矮秆资源, 株高约 70 cm, 是小麦育种的一种新型天
然四倍体矮源[3,4]。矮兰麦(T. turgidum L. cv. Ailanmai,
2n=28, AABB)为中国所特有, 四川省和河南省的农
民称之为蓝麦, 是四川省过去的一个裸粒栽培四倍
体小麦品种, 具有矮秆、多花多实和适应性强等优
点, 是小麦遗传改良的重要资源之一[1]。
在高等真核生物中, 核糖体执行着蛋白质合成
的重要功能。一个完整的核糖体由大亚基 60S 和小
亚基 40S 组成, 构成核糖体亚基的主要成分是核糖
体–RNA(rRNA)与蛋白质的复合物[5]。rDNA 是编码
rRNA的基因, 有两种即 45S rDNA和 5S rDNA, 它
们都是简单多基因家族中的基因, 一般以串联方式
前后相连。真核生物的 rRNA 基因在细胞核仁中进
行转录时先产生一个 45S的前体 rRNA, 然后被核酸
酶降解, 形成成熟的 18S、28S和 5.8S rRNA, 而 5S
rDNA 作为一个独立的转录单位, 在染色体上的位
置较分散[6]。
45S rDNA和 5S rDNA在小麦族植物中的定位
已在普通小麦(T. aestivum L.)、黑麦(Secale cereale
L.)、簇毛麦(Dasypyrum villosum (L.) Candargy)、中
间偃麦草 (Thinopyrum intermedium (Host) Bark-
worth & D. R. Dewey)、大麦(Hordeum vulgare L.)
等中有少数报道 [7~11]。利用 45S rDNA和 5S rDNA
位点不仅可以鉴定导入小麦遗传背景中的外源遗
传物质 , 也可用于小麦族植物系统演化关系的分
析。此外, 也有少数的研究者采用原位杂交等技术
探测了 45S rDNA 和 5S rDNA 位点在小麦族植物,
大麦、中间偃麦草等物种中数目及位置变化的多态
性[12,13]。
本文利用双色荧光原位杂交技术, 对波兰小麦
和矮兰麦的 45S rDNA和 5S rDNA基因位点进行分
析, 检测 45S rDNA和 5S rDNA基因位点在波兰小
麦和矮兰麦中的位点数和分布情况。
1 材料和方法
1.1 材料
波兰小麦(T. polonicum L., 2n=28, AABB)有高
秆和矮秆材料各 1份, 均采自新疆吐鲁番; 矮兰麦(T.
turgidum cv. Ailanmai, 2n=28, AABB)来自四川简阳。
材料均由四川农业大学小麦研究所提供。
1.2 方法
1.2.1 染色体制片
取种子于室温下发芽, 待根长到 1~1.5 cm 时,
剪下根尖并置于冰水混合物中, 在 4℃冰箱中预处
理 24 h, 卡诺氏固定液Ⅰ(无水乙醇:冰醋酸=3:1)固
定 24 h, 置室温下 1~2天, 4℃冰箱中保存。
固定后的根尖用 45%醋酸软化 20~30 min, 45%
醋酸压片 , 相差显微镜下观察, 选择染色体分散良
好的制片, −84℃冰冻揭片, 空气中干燥后, 常温保
存备用。
1.2.2 探针的标记
含 5S rDNA的探针 pLr5S来源于大赖草(Leymus
racemosus (Lam.) Tzvel.)[14], 含 45S rDNA 的探针
pTa71来源于普通小麦[15]。pLr5S和 pTa71均由日本
鸟取大学植物遗传育种实验室提供。pLr5S 用 PCR
方法以 Rhodamine-5-dUTP标记, pTa71用随机引物
法以 FITC-12-dUTP标记。pLr5S标记为红色, pTa71
标记为绿色。
1.2.3 杂交
杂交液(Formamide 5 µL, 50% Dextransulfate 2
µL, 20×SSC 1 µL, Probe DNA 2 µL)于 100℃条件下
变性 10 min, 迅速转入冰上保持 5~10 min, 备用。
将染色体制片在 0.2 mol/L NaOH溶液(溶于 70%酒
精中)中变性 5 min, 然后在 70%, 90%和 100%酒精
中各脱水 5 min, 空气中干燥。按每片 10 µL将杂交
液加到经预处理过的染色体制片上 , 加盖片封片 ,
37℃杂交过夜。
1.2.4 杂交后的漂洗与信号检测
杂交完毕后, 揭去盖玻片。在室温下 2×SSC 中
洗 5 min, 在 42℃的 2×SSC中洗 10 min, 然后在室
温下 2×SSC 中洗 5 min, 迅速吹干, 加 10 µL 10
µg/mL 的 DAPI(4′,6-diamidino-2-phenylindole), 盖
上盖玻片, 在OLYMPUS BX61荧光显微镜下, 用不
同滤光片多重叠加曝光照相, 图像经 Meta imaging
series 5.0软件处理。
每个材料选取 10~15个细胞的观察结果进行分析。
2 实验结果
2.1 矮兰麦 45S rDNA和 5S rDNA的双色荧光原位
杂交
45S rDNA 在矮兰麦染色体上检出 4 个位点(绿

第 4期 廖进秋等: 波兰小麦和矮兰麦 45S rDNA和 5S rDNA基因位点 FISH分析 451


色 ), 且都位于带有随体的染色体短臂核仁组织区
(nuclear organizer region, 简称为 NOR), 杂交信号
强弱较一致。5S rDNA在 6个位置上有检出(红色),
其中有 2 个位点位于随体上与 45S rDNA 在相同的
染色体短臂上, 两者之间的距离说明二者是独立分
布的。此外, 有 1对染色体仅短臂上有 45S rDNA, 有
2 对染色体短臂上只有 5S rDNA, 其中的 1 对 5S
rDNA较其他位点的荧光信号弱(图 1:b)。
2.2 高秆波兰小麦 45S rDNA和 5S rDNA的双色荧
光原位杂交
在高秆波兰小麦中 , 45S rDNA(绿色 )和 5S
rDNA(红色)的位点数和分布情况与矮兰麦高度一致,
但是其 5S rDNA的杂交信号中有一对比矮兰麦的杂
交信号强(图 1:d)。
2.3 矮秆波兰小麦 45S rDNA和 5S rDNA的双色荧
光原位杂交
矮秆波兰小麦的 45S rDNA(绿色)基因位点和分
布情况与高秆波兰小麦和矮兰麦的表现也一致, 而
其 5S rDNA(红色)基因位点有 8个, 比高秆波兰小麦
和矮兰麦多出 2 个位点, 且独立位于一对染色体的
短臂上(图 1:f)。
3 讨 论
3.1 45S rDNA和 5S rDNA的定位
Hutchinson 和 Miller[16]准确的将圆锥麦(T. tur-
gidum L.)的 45S rDNA 定位在随体染色体 1BS 和
6BS上。Fominaya等[17]利用原位杂交技术将圆锥麦
(T. turgidum L. cv. Calvin)的 8个 5S rDNA分别定位
在 1AS、1BS、5AS、5BS 上。其中 1BS 上同时有
45S rDNA和 5S rDNA存在, 45S rDNA位于次缢痕
而 5S rDNA 位于随体上, 剩下的 6 个杂交信号中,
较强的位于 5BS, 较弱的位于 5AS 上, 而位于 1AS
上的杂交信号几乎看不见。Dvořák等[18]将普通小麦
中的 5S rDNA定位在 1BS、1DS、5AS、5BS和 5DS
上, 而未能检测到 1AS上的信号。Mukai等[7]利用原
位杂交技术不仅证实了 Dvoăk 等的结论, 还检测到
了位于普通小麦 1AS上的 5S rDNA位点。
45S rDNA在小麦族植物小麦、簇毛麦、大麦等
的定位中 , 毫无例外的都位于次缢痕上 , 即核仁组
织区 (NOR)[7,10,12], 即使在非小麦族植物如番茄
(Lycopersicon esculentum)中也不例外[19]。45S rDNA
与随体染色体总是一起出现[20], 两者之间可能存在
着一定的联系。
本研究表明 , 在矮兰麦和波兰小麦中 , 45S
rDNA均位于 1BS、6BS的核仁组织区(NOR)。矮兰
麦和高秆波兰小麦的 5S rDNA高度一致, 分别位于
1BS、5AS、5BS上。而矮秆波兰小麦的 8个 5S rDNA
杂交信号分别位于 1AS、1BS、5AS、5BS上, 比矮
兰麦和高秆波兰小麦多了 1 对位于 1AS 上的 5S
rDNA位点。另外, 3者第 5同源群上的 5S rDNA杂
交信号较第 1 同源群上的都强, 这与前人的结论相
同。因为第 1同源群上的 5S rRNA基因的间隔序列
较第 5同源群上的短[18, 21, 22]。
3.2 45S rDNA和 5S rDNA在种间、种内存在的变异
在小麦族植物中, 45S rDNA 和 5S rDNA 在种
间、种内都存在着很大的变异。闫玲等[11]采用荧光
原位杂交技术 , 对不同种的大麦进行研究 , 结果表
明 5S rDNA在染色体上的位点呈现动态变化。赵丽
娟等[12]同样采用荧光原位杂交技术对不同大麦品种
之间进行了研究, 发现 45S rDNA和 5S rDNA在染
色体上的位点都表现出变化, 并认为 rDNA 位点的
差异可能是供试大麦品种间特异性所决定的。Li 等
[13]对 45S rDNA在中间偃麦草中的分布进行了研究,
探测到 45S rDNA 在不同倍性的中间偃麦草之间同
样存在着明显的变异。
在矮兰麦和波兰小麦中, 主要的 45S rDNA 的
位点数和位置表现高度一致, 都位于 1BS、6BS 的
核仁组织区(NOR)。Jiang和 Gill[23]将圆锥小麦的次
要 45S rDNA定位于 1AS、1BL和 5AL上。Dubcovsky
和 Dvořák[24]的研究表明 , 在小麦属植物中次要的
45S rDNA 位点在染色体上的位置存在着较明显的
变化 , 并且核仁组织区(NOR)也的确发生了位置的
变换 , 但是没有发生染色体结构的重组。Schubert
和 Wobus[25]证明了次要的 45S rDNA 位点利用原位
杂交是不能检测到的, 利用原位杂交技术只能检测
到在植物种间、种内主要的 45S rDNA 位点在核仁
组织区(NOR)增减的多态性, 而不能检测到核仁组
织区的位置移动情况。因此, 利用 45S rDNA基因作
为探针的荧光原位杂交技术来探讨小麦属物种间的
多态性较困难。
Fominaya 等[17]发现圆锥小麦的 5S rDNA 杂交
信号为 8 个, 比本实验中的矮兰麦在 1AS 上多出 2
个杂交信号, 说明 5S rDNA在不同的品种间存在着
差异, 这与赵丽娟等 [12]在大麦中的研究结果相一
致。在波兰小麦中, 矮秆波兰小麦也比高秆波兰小

452 HEREDITAS (Beijing) 2007 第 29卷




图 1 波兰小麦和矮兰麦的 45S rDNA(绿)和 5S rDNA (红)的双色荧光原位杂交图
a, b: 矮兰麦; c, d: 高秆波兰小麦; e, f: 矮秆波兰小麦。a,c,e: DAPI; b,d,f: FISH。
Fig. 1 Double color fluorescence in situ hybridization of Triticum polonicum L. and T. turgidum L. cv. Ailanmai with the probes of
45S rDNA (green) and 5S rDNA (red).
a, b: Triticum turgidum L. cv. Ailanmai; c, d:T. polonicum L. High; e, f: T. polonicum L. Dwarf. a, c, e: DAPI; b, d, f: FISH.

第 4期 廖进秋等: 波兰小麦和矮兰麦 45S rDNA和 5S rDNA基因位点 FISH分析 453


麦在 1AS上多出 2个杂交信号, 表明 5S rDNA在波
兰小麦的种内也存在着变异。圆锥小麦和波兰小麦
种间 5S rDNA 也存在着较明显的变化。因此, 5S
rDNA 在种间、种内都存在着较大的变异, 与 45S
rDNA相比较, 5S rDNA的遗传变异较大。
3.3 5S rDNA的变异原因
在二倍体和四倍体小麦的 1AS、5AS上都有 5S
rDNA位点, 只是位于 1AS上的杂交信号较弱, 这可
能是因为该位点是低重复的序列(360 bp)[18]。矮兰麦
5AS上的 5S rDNA杂交信号比波兰小麦的弱, 可能
也是由于拷贝数较少而导致杂交信号变弱。
多倍体小麦的 A染色体组供体为乌拉尔图小麦
(T. urartu (L.) Dorof. et A. Filat.)和一粒小麦 (T.
monococcum (L.) Dum.)。Dvořák等[18]已经报道了 5S
rDNA 位于两者的 1AS、5AS 上。在小麦属植物中
5S rDNA位于第 1、第 5同源群上, 在本实验中, 只
有矮秆波兰小麦在 1AS 和 5AS 上具有 5S rDNA 位
点, 而矮兰麦和高秆波兰小麦只在 5AS 上具有该位
点。Scoles等[11,22]通过对小麦属中几个种的研究, 认
为 5S rDNA结构的变化可以由转录间隔区的重复和
缺失来解释。并且在圆锥小麦、普通小麦中 A染色
体组的 1AS、5AS上都有 5S rDNA位点[7, 17], 因此,
我们可以认为矮秆波兰小麦具有正常的 A 染色体
组。而在矮兰麦和高秆波兰小麦的 1AS上未能检测
到 5S rDNA位点, 可能有以下原因: (1)两者在 1AS
上的 5S rDNA位点发生缺失; (2)物种之间发生相互
易位的时候发生了染色体的缺失, 从而导致了 1AS
上的 5S rDNA位点丢失; (3)核苷酸序列的扩增使得
5S rRNA基因低拷贝化使其不能被检测到等。
Badaeva[26]认为可移动的遗传元素可能促使了
rDNA 位点的跳跃而产生新的 rDNA 位点。Hanson
等[11,27]认为产生的 rDNA 新位点是由于 rDNA 位点
从有 rDNA 位点的染色体上易位到了没有 rDNA 位
点的染色体上的结果。但是, rDNA要重复自己或自
己的相关序列的可能性必须是在有转移的可能性的
基础上[13]。在小麦族植物的进化过程中, 5S rDNA基
因位点的变化可以反映进化过程中基因发生改变的
一些痕迹。矮秆波兰小麦与高秆波兰小麦的 5S
rDNA基因差异有待进一步深入研究。
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