全 文 ：麦类作物学报　2007 , 27(2):216 - 222
Journal o f T riticeae Crops
波兰小麦主要农艺性状分析
董　攀 , 李　伟 , 郑有良
(四川农业大学小麦研究所 ,都江堰　611830)
摘　要:为发掘可供普通小麦育种利用的优异基因资源 ,考察了来自 21 个国家的 58 份波兰小麦的主要
农艺性状 ,结果表明 , 波兰小麦农艺性状存在丰富的遗传变异 , 具有植株高大 、分蘖力强 、小穗数多和千粒重偏
低等特点。穗粒数与穗粒重 、株高与千粒重 、穗长及小穗数与穗密度的简单相关和偏相关均极显著 , 而穗长与
小穗数 、穗粒数与千粒重仅偏相关极显著。主成分分析将波兰小麦 8 个主要农艺性状简化为 5 个主成分 , 其
累积贡献率为 94. 28%, 以穗型因子的贡献率最高 ,达到 35. 12 %。供试材料在遗传距离 0. 67 水平上可聚为
四个大类 ,可区分为矮秆长穗少粒型 、密穗多粒小粒型 、粒多粒重型和高秆少穗少粒型等四种类型 , 同时注意
到聚类结果与其地理来源并不完全一致。
　　关键词:波兰小麦;农艺性状;相关分析;主成分分析;聚类分析
　　中图分类号:S512. 1+9;S330　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1009-1041(2007)02-0216-07
Analysis on the Agronomic Traits of Triticum polonicum L.
DONG Pan , LI Wei ,ZHENG You-liang
(Trit iceae Research Ins ti tu te , Sichuan Agricul tu ral Universi ty , Dujiangyan , Sichu an 611830 , C hina)
Abstract:The 8 ag ronomic t rait s o f 58 Tri ticum polonicum L. co llected f rom Portugal , Ethiopia ,
Hungary and o ther countries we re investig ated by analy sis of variance , correlation , principal compo-
nent and cluster. H igher variation in the eight ag ronomic t rai ts w as observed among tho se allessions.
The eight ag ronomic t rait s had the correlation and patial correlation in a deg ree according to correla-
tion analy sis. F ive principle elements w ere obtained ,which contribute over 94. 28% of v ariance , espe-
cially the panical type (35. 12%). Based on the principle elements , all the materials we re clustered into
4 g roups. There w as no strong association be tw een the clustering results and the geographical dist ri-
bution.
Key words:Tri ticum polonicum L. Agronom ic trait s;Co rrelation analy sis;Principle Component anal-
y sis;Cluste r analy sis
　　波兰小麦(Tri ticum polonicum L. 2n=28 ,
AABB)是小麦属二粒系中的一个重要种 ,为四倍
体裸粒栽培小麦 ,主要分布于地中海沿岸和埃塞
俄比亚 、叙利亚 、土耳其 、伊朗 、阿富汗 、外高加索
和中国等地 [ 1] ,中国新疆的若羌古麦是特有的波
兰小麦无芒类型 [ 2] 。波兰小麦具有穗大 、粒长 、
分蘖力强等特点 ,是普通小麦(T. aest ivum L. 2n
=42 , AABBDD)遗传改良的重要基因资源[ 3] 。
四川农业大学早在 1969 年就用普通小麦 NP824
与阿夫(Funo)的杂种后代和波兰小麦杂交育成
了矮秆大粒的 NPFP 系统的普通小麦品种[ 3] 。
前苏联曾用它与硬粒小麦品种Wapk和野生黑麦
的杂种杂交 ,育成一个硬粒小麦品种[ 3] 。墨西哥
国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)选育成功的
产量高达 18 t /ha 的小麦新品种 ,其分蘖力强的
特性就来自波兰小麦[ 4] 。因此 ,波兰小麦种质资
收稿日期:2006-09-08　　　修回日期:2006-12-05
基金项目:四川省育种攻关项目。
作者简介:董　攀(1982 -),女 ,在读硕士 ,研究方向为作物遗传育种。
通讯作者:郑有良(1959 -),男 ,教授 ,博士 ,博士生导师 ,主要从事小麦遗传育种与分子生物学研究。
源的搜集 、保存及研究对拓宽普通小麦育种的遗
传基础具有重要意义。前人从分类与分布[ 1 , 2] 、
起源与进化[ 5 ～ 7] 、遗传学[ 8 , 9] 、生化标记[ 10 ～ 13] 等方
面对波兰小麦进行了研究。邓小锋等[ 14 , 15] 对新
疆吐鲁番矮秆波兰小麦七个重要农艺性状相关基
因进行了染色体定位 。本研究主要对来自不同国
家的波兰小麦材料的农艺性状进行考察与分析 ,
以期发掘可供普通小麦利用的优异基因资源 。
1　材料与方法
1. 1　供试材料
来自 21个国家(地区)的 58份供试波兰小麦
材料均由美国种质资源库(GRIN)Dr. Bockelman
惠赠(见表 1)。
表 1　供试材料
Table 1　Triticum polonicum L. studied
编号
No.
材料
Accession
地理来源
Geographical origin
编号
No.
材 料
Accession
地理来源
Geographical origin
1 PI29447 乌克兰 Ukraine 30 PI254214 印度 India
2 PI42209 澳大利亚 Au st ralia 31 PI254215 伊拉克 Iraq
3 PI56261 葡萄牙 Portugal 32 PI272564 匈牙利 H ungary
4 PI56262 葡萄牙 Portugal 33 PI272566 匈牙利 H ungary
5 CIt r14139 未知 Unkn ow n 34 PI272567 匈牙利 H ungary
6 CIt r14140 未知 Unkn ow n 35 PI272569 匈牙利 H ungary
7 CIt r14803 埃塞俄比亚 E thiopia 36 PI272572 匈牙利 H ungary
8 CIt r14869 埃塞俄比亚 E thiopia 37 PI286547 厄瓜多尔 Ecuado r
9 CIt r14892 埃塞俄比亚 E thiopia 38 PI289606 英国 Englan d
10 CIt r17442 美国 United States 39 PI290512 葡萄牙 Portugal
11 PI134945 葡萄牙 Portugal 40 PI306548 罗马尼亚 Romania
12 PI167622 土耳其 Tu rk ey 41 PI306549 罗马尼亚 Romania
13 PI191620 葡萄牙 Portugal 42 PI330554 英国 Englan d
14 PI191808 葡萄牙 Portugal 43 PI330555 英国 Englan d
15 PI191810 葡萄牙 Portugal 44 PI349052 伊朗 Iran
16 PI191823 葡萄牙 Portugal 45 PI352487 德国 Germany
17 PI191826 葡萄牙 Portugal 46 PI352488 意大利 Italy
18 PI191837 葡萄牙 Portugal 47 PI352489 塞浦路斯 Cyp ru s
19 PI191852 葡萄牙 Portugal 48 PI361757 丹麦 Denm ark
20 PI191881 葡萄牙 Portugal 49 PI366117 埃及 Egyp t
21 PI191890 葡萄牙 Portugal 50 PI367198 阿富汗 Afghanistan
22 PI191893 葡萄牙 Portugal 51 PI384337 埃塞俄比亚 Ethiopia
23 PI191903 葡萄牙 Portugal 52 PI384338 埃塞俄比亚 Ethiopia
24 PI192666 葡萄牙 Portugal 53 PI384339 埃塞俄比亚 Ethiopia
25 PI208911 伊拉克 I raq 54 PI387479 埃塞俄比亚 Ethiopia
26 PI210845 伊朗 I ran 55 PI585015 中国 China
27 PI223171 约旦 Jordan 56 PI566593 美国 United States
28 PI225334 伊朗 I ran 57 PI608017 美国 United States
29 PI225335 伊朗 I ran 58 PI629119 美国 United States
1. 2　方法
供试材料于 2004 年 10月 27日播种于四川
农业大学农场。采用双行区种植 ,单粒点播 ,行长
2 m ,行距 30 cm ,株距10 cm 。田间管理与大田生
产基本一致。成熟时每个材料选择 3株分别考察
株高 、有效穗数 、穗长 、小穗数 、穗密度 、穗粒数 、千
粒重和穗粒重等性状 。数据分析采用 Excel和
DPS 软件(6. 01版本)[ 16] 进行 。
2　结果与分析
2. 1　供试材料的农艺性状表现
供试材料农艺性状考察结果(表 2)表明 ,8个
性状存在丰富的遗传变异 。平均株高为 146. 3
cm ,变幅为 101. 67 ～ 171. 33 cm 。株高在 120 cm
及以下的材料仅有 3份 ,占供试材料的 5. 2%,多
数材料表现为高秆 , 其中 PI352488 和 PI191810
等 9份材料株高均超过 160 cm 。平均有效穗数
为 19个 ,变幅为 9 ～ 38个 ,变异系数达 34. 98%。
其中 ,有效穗数小于 10 个的仅有埃塞俄比亚的
PI387479和英国的 PI289606 两份材料 ,表明绝
大多数波兰小麦的分蘖力较强。穗长平均为
217 第 2 期　　　　　　　　　　　　　　　　　董　攀等:波兰小麦主要农艺性状分析
12. 58 cm ,变幅为 8. 00 ～ 20. 33 cm ,变异系数达
26. 42%。穗长在 10cm 以下的材料仅有 19 份 ,
表明波兰小麦多表现为长穗型 。小穗数平均为
25个 ,变幅为 18 ～ 31 个 ,小穗数在 27 个以上的
有 16份材料 ,说明供试材料中多数材料小穗数较
多。穗密度变幅为 1. 09 ～ 3. 73个 /cm ,平均 2. 15
个 /cm ,表明这些材料小穗着生稀密程度存在一
定差异 ,但多数表现为密穗型。穗粒数平均为 42
粒 ,变幅为 16 ～ 77粒 ,变异系数达 29. 63%。其
中 ,穗粒数在 70粒以上的材料有 2份 ,为来自阿
富汗的 PI367198和英国的 PI289606。千粒重平
均 27. 36 g , 变幅为 12. 00 ～ 52. 00 g , 极差达
40. 00 g ,千粒重超过 40 g 的仅有 4份材料 ,表明
供试材料千粒重偏低。而穗粒重变幅为 0. 23 ～
2. 34 g ,平均为 1. 13 g ,穗粒重高达 2. 0 g 以上的
材料为 PI585015 、PI608017 和 PI629119 ,是波兰
小麦中可以利用的穗重型材料 。
表 2　参试材料的农艺性状表现
Table 2　Agronomical characters of Triticum polonicum L.
株高(cm)
Plant
h eigh t
有效穗数(个)
N o. of spikes
per plant
穗长(cm)
Spike
length
小穗数(个)
Spikelet
per spike
穗密度(个 / cm)
Spike density
穗粒数(粒)
Grain per
spike
千粒重(g)
1000-grain
w eigh t
穗粒重(g)
Weight of g rain
per spik e
最大值 M ax. 171. 33 38. 00 20. 33 31. 00 3. 73 77. 00 52. 00 2. 34
最小值 Min. 101. 67 9. 00 8. 00 18. 00 1. 09 16. 00 12. 00 0. 23
极差 Range 69. 66 28. 00 12. 33 13. 00 2. 64 61. 00 40. 00 2. 11
平均数 Average 146. 39 19. 00 12. 58 25. 00 2. 15 42. 00 27. 36 1. 13
变异系数
Variat ion coef ficien t
9. 86 34. 98 26. 42 10. 39 28. 65 29. 63 26. 71 42. 14
2. 2　供试材料性状间的相关分析
性状间的相关分析结果(表 3)表明 ,穗粒数
与穗粒重 、小穗数与穗密度 、株高与千粒重均呈显
著或极显著的正相关和正偏相关;穗长与穗密度
呈极显著的负相关和负偏相关;小穗数及穗密度
与穗粒数 、穗粒重与千粒重 、株高 、千粒重及有效
穗数均与穗长呈显著或极显著正相关;穗长与穗
粒数 、小穗数 、穗密度与有效穗数 、千粒重与小穗
数呈显著或极显著负相关 。说明株高和穗长的增
加促进了千粒重的增加 ,而千粒重和穗粒数的增
加 ,必然导致穗粒重增加 。但小穗数与穗密度的
增加 ,也会导致千粒重显著减少。
表 3　参试材料性状间的相关性
Table 3　Correlation in mainly agronomic traits of Triticum polonicum L.
性状
Trait
株高(cm)
Plant
h eight
有效穗数(个)
No. of spikes
per plant
穗长(cm)
Spike
length
小穗数(个)
Spikelet
per spik e
穗密度(个 / cm)
Spike density
穗粒数(粒)
Grain per
spik e
千粒重(g)
1000-grain
w eigh t
穗粒重(g)
Weight of g rain
per spike
株高
Plant height
0. 150 0. 202 0. 044 0. 202 - 0. 079 0. 321* - 0. 130
有效穗数 Number
of spikes per plant
0. 058 0. 102 - 0. 233 0. 0142 0. 165 - 0. 153 - 0. 053
穗长
Spike length
0. 259* 0. 269* 0. 787** - 0. 958** - 0. 047 0. 159 - 0. 158
小穗数 Spik elet
per spike
0. 133 - 0. 259* - 0. 141 0. 798** 0. 237 - 0. 174 0. 029
穗密度
Spike density
- 0. 111 - 0. 321* - 0. 899** 0. 496** - 0. 005 0. 084 - 0. 123
穗粒数
G rain per spike
- 0. 242 - 0. 073 - 0. 392** 0. 382** 0. 439** - 0. 486** 0. 703**
千粒重
1000-grain weight 0. 300* - 0. 090 0. 285* - 0. 319* - 0. 351** - 0. 200 0. 776**
穗粒重 Weight
of grain per S pike
- 0. 053 - 0. 149 - 0. 134 - 0. 070 0. 053 0. 490** 0. 588**
　　注:*和**分别表示在 0. 05和 0. 01水平上相关显著。左下角为相关 ,右上角为偏相关。
Note:* and ** represent 0. 05 and 0. 01 signi ficance levels , respect ively. The correlat ion w as in th e lef t and the pat ial cor relation
w as in the right .
2. 3　参试材料各性状的主成分分析
为了能更充分地反映出各因素中起主导作用
的综合指标 ,对 8个性状进行主成分分析 ,并计算
出相关矩阵的特征根和相应的特征向量及特征根
的累计贡献率(表 4)。根据累积贡献率≥85%的
标准[ 17 , 18] ,试验中有 5个主成分入选 ,其累积贡献
率为 94. 28%,认为前五个主成分已经可以概括绝
大部分相关信息。
218 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 27 卷
第一主成分特征值为 2. 81 , 贡 献率为
35. 12%,主要反映穗长和穗密度的影响 ,其次反
映小穗数和穗粒数的影响 ,因此把第一主成分称
为穗型因子 。由表 4可以看出 ,如果过多地追求
高的穗密度和穗粒数 ,会造成千粒重降低 ,不利于
产量的提高 ,因此第一主成分值适中为好 。
表 4　参试材料的各性状的主成分分析
Table 4　Principal component analysis of eight main agronomic characters
主成分
Principal
component
第一(穗型因子)
The f irs t(Panical type)
第二(粒重因子)
T he second(Grain w eight)
第三(植株因子)
The thi rd(Plant type)
第四(穗数因子)
T he forth(Panical number)
第五(综合因子)
Th e fif th(Synthesis type)
特征值 Eigrector 2. 81 1. 73 1. 23 0. 99 0. 78
贡献率(%)Con t rib ution 35. 12 21. 62 15. 41 12. 33 9. 81
累积贡献率(%)Cummulative cont ribu tion 35. 12 56. 73 72. 14 84. 47 94. 28
株高 Plant heigh t - 0. 19 0. 06 0. 71 0. 15 0. 49
有效穗数 Num ber of spikes per plant - 0. 23 - 0. 21 - 0. 34 0. 59 0. 56
穗长 Spike length - 0. 50 - 0. 04 0. 14 0. 32 - 0. 46
小穗数 Spikelet per spik e 0. 34 - 0. 12 0. 52 0. 39 - 0. 32
穗密度 Spike density 0. 55 - 0. 02 0. 13 - 0. 15 0. 33
穗粒数 Grain per spik e 0. 40 0. 26 - 0. 17 0. 54 - 0. 12
千粒重 1000 - grain w eigh t - 0. 28 0. 60 0. 15 - 0. 16 0. 11
穗粒重 Weigh t of grain per Spik e 0. 08 0. 71 - 0. 12 0. 17 0. 01
　　第二主成分特征值为 1. 73 , 贡献率为
21. 62%,主要反映穗粒重和千粒重的影响 ,其次
反映穗粒数和有效穗数的影响 ,故把第二主成分
称为粒重因子。千粒重是影响植株产量的重要因
素 ,因此第二主成分应该较大 。
第三主成分特征值为 1. 23 , 贡献率为
15. 41%,主要反映株高的影响 ,其次反映小穗数
和有效穗数的影响 ,因而把第三主成分叫做植株
因子 。第三主成分应该较小 ,因为第三主成分变
大伴随而来的不仅是植株偏高 ,有效穗数较少 ,而
且穗粒重很低。
第四主成分特征值为 0. 99 , 贡献率为
12. 33%,主要反映有效穗数和穗粒数的影响 ,其
次反映穗长和小穗数的影响 ,因此可以把第四主
成分称为穗数因子 。第四主成分可适当的增大 ,
这样虽然千粒重有所下降 ,但作为产量构成因素
的有效穗数和穗粒数多 ,可以弥补千粒重的下降。
第五主成分特征值为 0. 78 , 贡献率为
9. 80%,反映株高 、有效穗数 、穗长 、小穗数 、穗密
度等的综合影响 ,因此称为综合因子 。第五主成
分较大 ,有效穗数 、株高 、穗密度较大 ,穗长 、小穗
数 、穗粒数较小 。综合考虑各因素 ,第五主成分应
适中 。
综上所述 ,入选材料应是植株因子偏小 ,穗型
因子和综合因子适中 ,穗数因子可适当偏高 ,粒重
因子偏高。通过比较供试材料各主成分值的大
小 ,从 58份材料筛选到 CItr14140 、PI367198等 2
份材料符合各主成分要求 。
2. 4　参试材料的聚类分析
利用各材料主成分和贡献率乘积之和的综合
值 ,采用欧氏距离类平均法对供试材料进行聚类
分析(图 1)。在遗传距离(GD)0. 67水平上 ,可将
58份材料划分为四类 。类 I包括 13份材料 ,其中
5份来自埃塞俄比亚 、2份来自伊朗 ,以及葡萄牙 、
美国 、塞浦路斯 、英国 、埃及和丹麦各有 1份材料;
5份葡萄牙的材料和 1 份匈牙利的材料聚为类
II;而类 III有 20份材料 ,包括 6份葡萄牙材料 、2
份伊拉克材料以及 1份中国材料等。4份葡萄牙
的材料 、2份美国的材料和 2份匈牙利的材料等
19份材料共同聚为类 IV 。可以看出 ,基于主成
分分析的聚类结果与材料地理来源并不完全一
致 ,同时注意到来自埃塞俄比亚和葡萄牙的材料
具有丰富的遗传多样性。
分别考察各类群 8 个农艺性状表现(表 5),
可以看出类群 I各性状中除穗长最长外 ,其它总
体表现较低 ,株高 、有效穗数 、穗密度和穗粒重均
较小 ,为矮杆长穗少粒型 ,大部分埃塞俄比亚的材
料属于这一类型;类群 II的穗长和千粒重最小 ,
而有效穗数 、小穗数 、穗密度和穗粒数均表现高 ,
为密穗多粒小粒型;类群 III 的小穗数 、穗密度 、
穗粒数 、千粒重和穗粒重均高于平均水平 ,为粒多
粒重型;类群 IV 植株最高 ,小穗数和穗粒数最
少 ,千粒重较高 ,为高杆少穗粒少型。因此 ,在育
种中利用波兰小麦作亲本时 ,应根据所利用目标
性状的不同在不同的类群中筛选材料 ,而同一类
群中的材料表现较为相近 。
219 第 2 期　　　　　　　　　　　　　　　　　董　攀等:波兰小麦主要农艺性状分析
图 1　波兰小麦农艺性状聚类图
Fig. 1　Clustering scheme of agronomical characters of Triticum polonicum L
220 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 27 卷
表 5　参试材料各类群的农艺性状的平均值
Table 5　Average of agronomic traits in every cluster
株高(cm)
Plant
h eigh t
有效穗数(个)
No. of spikes
per plant
穗长(cm)
Spike
length
小穗数(个)
Spikelet
per spike
穗密度(个 / cm)
Spike density
穗粒数(粒)
G rain per
spik e
千粒重(g)
1000-grain
w eigh t
穗粒重(g)
Weight of g rain
per spik e
类 I Group I 135. 23 17 15. 59 25 1. 65 37 25. 54 0. 92
类 II G rou p II 149. 78 21 8. 83 26 2. 92 51 24. 33 1. 29
类 III Group III 148. 12 19 10. 67 26 2. 51 48 28. 65 1. 31
类 IV Group IV 151. 14 20 13. 72 24 1. 85 37 28. 21 1. 03
平均数 Average 146. 39 19 12. 58 25 2. 15 42 27. 36 1. 13
3　讨论
种质资源是作物育种的物质基础 ,小麦育种
史上的重要突破均与优异种质资源的发现和利用
有关 。因此对小麦资源农艺性状的研究 ,发掘其
优异的基因资源 ,对普通小麦遗传改良具有重要
意义 。本研究中 ,供试波兰小麦千粒重普遍偏低 ,
可能是由于灌浆期间正当多雨天气 ,影响灌浆充
实率 ,但仍然筛选到千粒重达 52 g 的材料 ,可供
利用 。植株总体偏高 ,绝大多数表现高秆 ,这限制
了对它的利用。各性状中穗粒重的变异程度最
大 ,最不稳定 ,可选择范围大 ,其次是有效穗数。
株高和小穗数的差异相对较小 ,表明其稳定性较
好 ,但选择范围相应较窄 。
简单和偏相关分析显示 ,分别有 15对和 8对
性状达显著或极显著相关。其中穗粒重 、穗粒数
和千粒重之间的显著偏相关说明穗粒数 、千粒重
的增加均有利于穗粒重的提高 ,但穗粒数和千粒
重之间存在矛盾 ,穗粒数的增加 ,会导致千粒重的
降低 , 这与西藏小麦[ 19] 、东方小麦[ 20] 、马卡小
麦[ 21]的研究结果相似 。同时注意到植株高的材
料千粒重也较高 ,可能是植株高其生物学产量就
高 ,因而千粒重自然也较高 ,这在同属于近缘属种
中的波斯小麦[ 22] 、密穗小麦[ 23] 、东方小麦[ 20] 中得
到了相似的结果 ,但与普通小麦[ 24] 并不一致 。波
兰小麦各农艺性状间存在复杂的相关性 ,表明这
些材料的性状间是相互影响的 ,在选择利用中关
注目标性状的同时也要兼顾其它性状。
基于各材料主成分得分 ,筛选出的 2份综合
性状好的材料 ,具有波兰小麦农艺性状的优点 ,而
且最大程度的克服了其不利方面 ,可作为优异基
因资源应用于普通小麦改良。本研究同时表明 ,
主成分分析方法依然可用于波兰小麦农艺性状分
析 ,将 8个性状指标化为 5个综合指标 ,并找出 5
个综合因子来代表原来变量 ,简化数据 ,揭示变量
之间的关系[ 25] ,为亲本选配提供有利依据 。
采用聚类分析方法 ,将 58份供试波兰小麦材
料划分为各具特征的四类 。说明供试材料表现出
多样性和遗传分歧的多向性 ,这与张学智[ 26] 对春
性硬粒小麦品种农艺性状的聚类分析结果一致。
本研究认为高产育种选择亲本应从类 III 的20份
材料中进行筛选;矮秆育种选择亲本 ,应从类 I的
13份材料中进行筛选;要利用波兰小麦分蘖力强
的特点 ,应从类 II 的 6份材料中进行筛选 。同时
还可根据聚类所划分的类群并结合来源地选择一
些育种所需的目标类型的少数材料来构建波兰小
麦核心种质资源库。另外也注意到聚类结果与其
地理来源并不完全一致 , 这与前人对资源小
麦[ 19 ～ 23]农艺性状的研究结果比较一致 。本研究
结果进一步表明 ,在主成分分析的结果上进行聚
类 ,分析更可靠 ,过程更为简便 ,能为亲本选配提
供更科学的依据[ 27] 。
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