全 文 ：第 31 卷　第 1期
2009 年 1 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.31 , No.1
Jan., 2009
收稿日期:2007--11--27
http: www.bjfujournal.cn , http: journal.bjfu.edu.cn
基金项目:“ 948”国家林业局引进项目(2006--4--71)。
第一作者:程燕林。主要研究方向:菌物分子系统学与进化。 Email:chengyanlin425@163.com　地址:100037北京市西三环北路 105号首都
师范大学生命科学学院。
责任作者:高健 ,研究员。主要研究方向:林木分子生物学。电话:010-84789801　Emai l:gaojian@icbr.ac.cn　地址:100102 北京市朝阳区
望京阜通东大街 8号国际竹藤网络中心。
短穗竹上一种异香柱菌的形态学及分子鉴定
程燕林1　侯成林1　高　健2
(1首都师范大学生命科学学院　2国际竹藤网络中心国家林业局竹藤科学与技术重点开放实验室)
摘要:竹丛枝病可由多种病原引起 , 竹生香柱菌即是其中的一类 ,包括 竹香柱菌(Epichloë bambusae)和箬竹香柱菌
(Epichloë sasae)两种。日本学者 Tanaka 根据形态结合分子的研究结果 , 将其更名为 竹异香柱菌(Heteroepichloë
bambusae)和箬竹异香柱菌(Heteroepichloë sasae)。该文作者于 2007 年 5月底从安徽省广德县的短穗竹上采集到 1 种
异香柱型丛枝病标本 ,对其病原菌的形态学和培养特征进行观察描述 , 并利用 ITS rDNA 序列对其系统发育学进行
分析 ,最终确定该菌为箬竹异香柱菌 , 而不是先前认为的 竹异香柱菌。鉴于国内有关其他寄主上的竹生异香柱
菌的描述模糊 ,并且绘图非常简单 , 因此建议对我国竹生的异香柱菌形态学和寄主范围进行研究 , 特别是利用分子
生物学手段确定它们的分类学地位。
关键词:短穗竹;丛枝病;竹异香柱菌;系统发育分析
中图分类号:S763.1;S795　　文献标志码:A　　文章编号:1000--1522(2009)01-0084--07
CHENG Yan-lin1;HOU Cheng-lin1;GAO Jian2. Identification of Heteroepichloë species on
Brachystachyum densiflorum by morphology and phylogeny.Journal of Beijing Forestry University (2009)
31(1)84--90 [ Ch , 23 ref.]
1 College of Life Science , Capital Normal University , Beijing , 100037 , P.R.China;
2 International Center for Bamboo and Rattan , Key Laboratory of Bamboo and Rattan Science and Technology
of State Forestry Administration , Beijing , 100102 , P.R.China.
Witches broom can be caused by several kinds of fungi.Among them , Epichloë species are common
including E .sasae and E.bambusae , now named as Heteroepichloë bambusae and Heteroepichloë sasae based
on the study of Tanaka in 2002.The authors collected specimens on Brachystachyum densiflorum in the end of
May of 2007 , which suffered from Heteroepichloë-witches broom.The morphology , biology , and sequence
analysis of ITS rDNA were used for this fungus.It was finally determined to be H.sasae rather than H.
bambusae.The species of Heteroepichloë (under the name Epichloë)were formerly described and illustrated
very simply in China.Therefore , host spectrum , morphology and molecular biology should be integrated for the
study of Heteroepichloë species on bamboo in China.
Key words　Brachystachyum densiflorum ;witches broom;Heteroepichloë sasae;phylogenetic analysis
　　竹子属禾本科竹亚科植物 , 全球约有 78 属
1 400多种 ,中国约有 39属500余种 。中国是世界上
竹资源最丰富的国家之一 ,也是竹子起源的中心 ,其
竹林总面积超过 500万 hm2 ,占全球竹林面积的 1 4
左右[ 1] 。自古以来 ,竹子与人们的衣 、食 、住 、行密切
相关 ,具有重要的社会和经济价值 。此外 ,一些作为
观赏植物的竹子 ,在生态保护和环境的改善与美化
方面发挥了巨大的作用。短穗竹(Brachystachyum
densiflorum)是我国特有属 ,又称苦竹 ,主要分布于江
苏 、浙江 、安徽 、江西等省 ,湖北 、福建 、广东等地有少
量分布[ 2] ,具有食用 、生态和重要的科研价值[ 3] 。
丛枝病是竹类常见的真菌病害之一 ,也称竹扫
帚病 、雀巢病或竹疯病 ,目前已知是由多种病原引起
的小枝丛生的现象 。丛枝病最早是 1908年由三宅
DOI :10.13332/j.1000-1522.2009.01.024
市郎报道 ,之后他和 Hara 、日野岩描述了该病的症
状 ,并对引起该病的病原菌(Aciculosporium take I.
Miyake)作了形态学研究 ,后来 Shinohara 用柯赫氏法
则验证了此病原的致病性[ 4] 。此后各国研究者相继
报道了各地的竹类丛枝病并研究了各自的病原[ 5-7] 。
在我国 ,大部分竹产区都有过关于各类竹丛枝病的
报道 ,并描述了发病症状 ,调查研究了各自的病原 。
据目前各地的报道 ,引起丛枝病的病原有多种 ,除
MLO(即类菌原体[ 8] ,1994年后称植原体[ 9-10])、竹小
蜂和介壳虫[ 11] 能引起外 ,其余均由真菌引起 。可根
据病原真菌分为以下几类:第一类称作丛枝型 ,由竹
瘤痤菌(Aciculosporium take I.Miyake , 有性型为
Balansia take Miyake & Hara) 或 Aciculosporium
sasicola Oguchi
[ 12] 引起;第二类称作香柱型 ,由竹香柱
菌(Epichloë bambusae Pat 或 Epichloë sasae Hara)引
起 ,根据 Tanaka 的研究[ 13] ,将其更名为 Heteroepichloë
bambusae (Pat.) E.Tanaka 和 Heteroepichloë sasae
(Hara)E.Tanaka;第三类称作叶枯型 ,由竹暗球壳
菌(Phaeosphaeria bambusae Miyake et Hara)引起;第四
类为黑粉型 , 也称作黑粉病 ,由竹黑粉菌(Ustilago
shiraiana P.Henn)引起。
我国普遍发生的竹子丛枝病是由竹瘤座菌(B .
take)引起的 ,朱熙樵等[ 14--16] 对此病菌作了较系统的
研究 ,并通过柯赫氏法则验证该菌的致病性;此外 ,
朱熙樵等[ 17-18] 也对叶枯型和黑粉型丛枝病的病原作
了生物学特征的研究。目前国内对于竹香柱菌引起
的丛枝病研究甚少 。朱熙樵[ 11] 曾报道在我国江苏 、
浙江等省的短穗竹 、刚竹属(Phyllostachys)的淡竹
(P.glauca)、白哺鸡竹(P .dulcis)及毛竹(P.
edulis)上采集到竹香柱菌(E .bambusae , 即 H.
bambusae)的标本;王华清等[ 19] 对广东省由竹香柱菌
(E .bambusae ,即 H.bambusae)引起的毛竹丛枝病
作了调查研究 。对另一种竹香柱菌 E .sasae(即 H.
sasae),国内目前只有张立钦等[ 20] 、徐梅卿等[ 21] 和魏
景超[ 22] 记载 过该菌 能引起箬 竹(Indocalamus
tessellatus)丛枝病 ,但具体省份不详 ,也未见关于此
菌的相关研究 。本试验对采自安徽短穗竹上的一种
异香柱菌的形态特征及培养特征进行了研究 ,并用
ITS rDNA分析该菌的系统学位置。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验材料是 2007年 5 月底在安徽省广德县竹
园采集到的有真菌子座的短穗竹叶鞘部。同时为了
探讨试验菌株的系统位置 ,从 GenBank 上下载了相
关种的 ITS序列(表 1)。
表 1　下载序列的信息
TABLE 1　Information of sequences obtained from GenBank
菌株名称 登录号 寄主 来源
Heteroepichloë bambusae Ba--01 AB065426 Gigantochloa sp. 印度尼西亚万隆
Heteroepichloë bambusae Le-01 AB065427 Gigantochloa sp. 印度尼西亚冷帮
Heteroepichloë bambusae Bo--01 AB065428 Gigantochloa sp. 印度尼西亚茂物
Heteroepichloë bambusae Bo--02 AB065429 Gigantochloa sp. 印度尼西亚茂物
Heteroepichloë sasae--K AB065430 Sasa sp. 日本京都
Heteroepichloë sasae--N AB065431 Sasa sp. 日本长野
Heteroepichloë sasae--H AB065432 Sasa sp. 日本北海道
Aciculosporium take Nezasa AB065422 Pleioblastus gramineus 日本京都
Aciculosporium take Ue AB065423 Phyllostachys bambusoides 日本京都
Aciculosporium take Ginmei AB065424 Phyllostachys bambusoides var.castilloniinversa 日本京都
Aciculosporium take B1 EF363682 Mao bamboo 中国广西
Aciculosporium take B2 EF363683 Mao bamboo 中国广西
Balansia henningsiana BHU57404 Andropogon virginicus 美国
Balansia obtecta DQ119113 Convolvulaceae 德国
Balansia cyperi CBS 774.88 DQ119112 Convolvulaceae 德国
Balansia pilulaeformis AF065611 Chasmanthium sp. 美国
Balansia andropogonis BAU89370 Cyrtococcum oxyphyllum 印度
Epichloë elymi DQ899096 Elymus canadensis 美国
Epichloë sp.TC1 AM489766 Brachypodium phoenicoides 西班牙
Epichloë baconii AJ490939 Agrostis castellana 西班牙萨拉曼卡
Epichloë amarillans AF385206 Agrostis hiemalis 美国蒙哥马利
Neotyphodium uncinatum APEURNAG tall fescue grass 美国
Neotyphodium typhinum var.canariense Lc4 AF176260 annual ryegrasses 新西兰
Neotyphodium occultans AF176265 annual ryegrasses 新西兰
Metarhizium flavoviride NHJ11618 AY646376 — 中国香港
Metarhizium anisopliae var.anisopliaeMb7 EF113341 — 中国海南
Myriogenospora atramentosa A MAU57407 Andropogon virginicus 美国
Myriogenospora atramentosa E MAU57406 Erianthus contortus 美国
Claviceps cynodontis DQ187312 Cynodon dactylon 美国
Epch — Brachystachyum densif lorum 中国安徽
注:“ —”表示无记录信息。表 2同此。
85第 1期 程燕林等:短穗竹上一种异香柱菌的形态学及分子鉴定
1.2　试验方法
1.2.1　形态学研究
观察采集到的新鲜子实体的颜色 、大小及质地;
做真菌子座横截面的徒手切片 ,观察并测量真菌的
子囊壳 、子囊及子囊孢子 ,然后绘图 。
取新鲜子实体切成 1 ～ 3 mm大小 ,作常规组织
分离 。即用75%的酒精浸润 2 ～ 3 s后 ,用 10%次氯
酸钠消毒 3 ～ 5 min ,最后用无菌水漂洗 1 ～ 2次 ,稍
微控干后移植于马铃薯葡萄糖琼脂培养基(PDA)平
板上 ,分别于 20 、25℃和室温下(约 28℃)培养 ,观察
生长状况。并从完全培养基(complete medium , CM)
上产生的分生孢子堆处挑取分生孢子并观察记录 。
1.2.2　不同营养对病原菌生长的影响
将 PDA 上培养出来的菌丝体 , 分别接种于
Czapek (查氏培养基)、CM 及 PDA 培养基上 , 25℃下
避光培养[ 13] ,观察生长状况并比较菌落大小。
用PDA 作基本培养基 ,分别用蔗糖 、麦芽糖和
淀粉代替葡萄糖作为碳源 ,其他成分相同 ,25℃避光
培养 。观察菌落生长状况并比较生长速度。
1.2.3　分子系统学研究
分别提取真菌子囊果和平板菌丝体的基因组
DNA ,所用试剂盒为 OMEGA 公司的 E.Z.N.A 真菌
提取试剂盒。PCR的引物为真菌通用引物 ITS1F
ITS4。从子囊果中提取的 DNA的扩增体系为:模板
0.5μL ,引物 1 和引物 2(均 25 μmol L)各 0.5 μL ,
2×MasterMix 12.5μL ,加 ddH2O 至 25 μL(参考天根
公司 2×Taq PCR MasterMix 体系);从菌丝体提取的
DNA扩增体系为:10× buffer (不含 Mg2+)5 μL ,
dNTPs(均2.5 mmol L)各 4μL ,引物 1和引物 2(均
25μmol L)各 1μL ,模板 4μL ,MgCl2(25 mmol L)2.5
μL ,TaqE(2.5 U)0.1μL ,加ddH2O至 50μL(参考大
连宝生物 Takara Taq 体系)。PCR条件均为 94℃预
变性 3 min , 35个循环中 ,94℃变性 30 s ,50℃退火45
s , 72℃延伸 1 min ,最后 72℃延伸 7 min。产物于
4℃保存 , 0.8%琼脂糖凝胶 , 92 V 、40 min 电泳检测
后 ,委托上海英骏生物技术有限公司和上海生工生
物工程技术服务有限公司测序。
分别从子囊果和菌丝体得双向 ITS 序列 ,其结
果是一致的 , 将其中 1 个进行手工校正后 , 用
DNAMAN 、EditSeq等软件拼接 。输入 GenBank 中比
对后 ,搜索并下载部分同源序列(表 1),表中所有种
均属于麦角菌科(Clavicipitaceae)成员。用 Clustalx
1.83和 MegAlign整理比对后 ,以 Claviceps cynodontis
为外类群 ,用 PAUP＊ 4.0b10进行系统发育学分析 ,
分别用最大简约法(maximum parsimony , MP)和最大
似然法(maximum likelihood , ML)构建系统发育树 ,
采用 Bootstrap(BP)法评估各节点支持率。
2　结果与分析
2.1　病原菌的外观特征
子座包裹着叶鞘成开口圆筒状 ,大多弯曲细长 ,
往端部渐细 ,形如香柱 ,深紫色至黑色 ,长约 2 ～ 7
cm ,新鲜时肉质 ,风干后革质(图 1a)。
a.子座;b.子囊壳;c.PDA 培养基上纯培养的菌落形态
图 1　子实体和菌落形态
FIGURE 1　Fruit bodies and colony
2.2　病原菌的显微特征
子囊壳椭圆形或卵形 ,有规律地埋生于子座外
围 ,300 ～ 380μm×120 ～ 200 μm ,成熟时朝子座外表
面产生一个孔口(图 1b);子囊长圆筒形(图 2a),头
部浑圆加厚(图 2b),遇碘未变蓝 ,显微观察其顶端
结构不是很清晰 ,隐约见有的子囊端部加厚处有环
状开 ,尾端较细 ,大小为 175 ～ 250μm×5 ～ 8μm;子
囊孢子线形 ,比子囊稍短 ,150 ～ 230μm ×1 ～ 2μm ,
无色透明 ,多分隔且极易断裂成断裂孢子 ,断裂孢子
哑铃形 ,长10 ～ 17.5 μm ×1 ～ 2 μm(图 2c)。子座 、
子囊壳 、子囊及子囊孢子与前人的记载结果基本一
致(表2)。在 CM培养基的平板上 ,产生了白色光滑
的分生孢子堆 ,位于菌落中央 。分生孢子无色透明;
形状多样 ,多数杆状 ,中间稍缢缩 ,偶见有隔膜;5 ～
86 北　京　林　业　大　学　学　报 第 31卷　
15 μm×1 ～ 3 μm ,平均值在 10 μm ×2.3 μm 左右
(图 2d)。
a.子囊;b.放大的子囊头部;c.断裂孢子;d.分生孢子
图 2　病原菌的显微特征
FIGURE 2　Microscopic characteristics of the pathogen
2.3　病原菌的培养特征
常规组织分离培养 21 d后 ,观察平板上开始出
现菌丝 ,30 d后测量菌落直径大小约为 26.80 mm ,
为白色疏松丝状 ,菌落反面亦呈白色 ,无特殊气味
(图 1c),生长非常缓慢;且观察发现 20 、25℃和室温
下培养的菌落大小几乎相等 。
同等条件下 ,将菌丝分别接种于 Czapek 、CM 及
PDA上培养。15 d后该菌在 25℃培养的CM和 PDA
上出现菌丝 ,而 Czapek 上未发现菌丝;进一步观察
发现 ,该菌在这 3种培养基上的生长速率:CM >
PDA >Czapek ,在 Czapek上几乎不生长。培养 1个
月左右后 ,试验菌株在 CM 平板上产生白色光滑的
分生孢子堆 ,而在其他培养基上均未产生分生孢子 ,
在 Czapek上仍然不生长 。
表 2　不同记载中真菌的比较
TABLE 2　Comparison of fungi from different literatures
种类 子座 cm 子囊壳 (μm×μm) 子囊 (μm×μm) 子囊孢子 (μm×μm)断裂孢子 (μm×μm)分生孢子 (μm×μm)
E.bambusae
Tanaka[ 13] 10(微黄色) 200 × 80＊ 200 × 6＊ — — (5.8±0.5)×ca.1.5
王华清[19] 4～ 5(灰黑色) — — — — —
朱熙樵[11] —(灰黑色到黑色) — — — — —
E.sasae
Tanaka[ 13] 10(浅紫色) 160 × 100＊ 165 × 5＊ — 20＊ (8.5±0.8)×ca.1.6
Hino [23] 2～ 15(紫色) 250～ 340 × 100～ 160 240～ 350 × 6～ 7 200～ 300 × 1～ 2 9.1～ 22.8 —
魏景超[22] 1.5～ 4(暗黑色) 250～ 350 × 110～ 200 200～ 250 × 6～ 7 190～ 240 × 1～ 1.5 — —
本研究0 2～ 7(深紫色) 300～ 380 × 120～ 200 175～ 250 × 5～ 8 150～ 230 × 1～ 2 10～ 17.5 × 1～ 2 5～ 15 × 1～ 3
注:0 实际测得;＊根据图形比例测量所得;“ ca.”意为“约” 。
图 3　病原菌在不同培养基上的生长曲线
FIGURE 3　Growth curves of the pathogen on different media
　　在不同碳源的 PDA培养基上培养15 d后 ,每隔
2 d测 1次各培养基上生长的菌落平均直径并比较
数据 ,结果见图 3。观察发现该菌在葡萄糖为碳源
的 PDA 培养基上的生长明显超过其他几种碳源的
培养基 ,试验表明该菌对葡萄糖和蔗糖的利用优于
麦芽糖和淀粉 ,且对葡萄糖的利用优于蔗糖;在麦芽
糖或淀粉为碳源的 PDA培养基上几乎不生长(故图
中未显示),且在各种 PDA上均不如在CM培养基上
生长快。进一步观察发现 ,随着时间的推移 ,该菌的
生长速度趋于缓慢 ,这可能与培养基中养分的减少
或者自身产生的抑制物质有关。
2.4　系统发育分析
在 PAUP＊ 4.0b10中进行最大简约法分析 ,所有
的 685个特征均被视为无序且权重相同 ,其中有 377
个恒量特征和 78个无效的变量特征;空缺(gap)视
为缺失(missing);采用启发式搜索 ,设置随机搜索的
重复数为 500;最后用 BP 法重复 1 000次评估各节
点支持率 。所构建的 MP 树(图 4)步长 TL(tree
length)=701 , 一致性指数 CI(consistency index)=
0.595 0 ,保留指数 RI(retention index)=0.811 0 ,可
调一致性指数 RC(rescaled consistency index)=
0.527 5 。用似然法分析相同比对结果 ,拓扑学结构
一致 ,主要区别是不同节点的 BP 值稍有差异。
系统发育学结果显示:A.take 的 5个菌株与外
类群 C.cynodontis的亲缘关系较近 。用 Bootstarp检
验处于内群中的两个主要的谱系 ,其中 1个支持率
为 98%,是由 Balansia 、Epichloë 和 Neotyphodium 3个
属构成的;另一个谱系的支持率较低(78%), 由
87第 1期 程燕林等:短穗竹上一种异香柱菌的形态学及分子鉴定
Heteroepichloë、Myriogenospora 及 Metarhizium 3 个属构
成。后者分别以 98%和 91%的支持率解决了两个
群 ,较小的群是由 Metarhizium 属单独构成;较大的群
内嵌套了一对姐妹群 ,分别由 Myriogenospora 属的两
个代表种和 Heteroepichloë 属及试验菌株 Epch构成的
单系群组成 ,支持率分别为 100%和 60%。从本研究
所构建的系统发育树中可见 ,Epch位于 Heteroepichloë
属构成的单系群中 ,这说明它与该属的其他成员来源
于同一个祖先 ,且它与 H.sasae的 3个菌株的亲缘关
系最近 ,此节点支持率达到了 100%。
图 4　用MP法构建的 Heteroepichloë 相关属的系统树
FIGURE 4　MP tree of Heteroepichloë and related genera
注:My 表示 Myriogenospora 属 ,Me 表示 Metarhizium 属。
　　为进一步确定试验菌株 Epch的系统学位置 ,对
Heteroepichloë 属 及 与 其 关 系 最 为 接 近 的
Myriogenospora 属的种进行比对分析 , 仍然以 C.
cynodontis为外类群作系统发育学分析 ,分别构建
MP树和ML 树(图 5)。11个种的比对结果包含了
607个特征 ,均被视为无序且权重相同 ,其中有 468
个恒量特征和 33个无效的变量特征;空缺视为缺
失;MP树 TL=190 , CI=0.922 1 , RI=0.955 2 , RC=
0.894 9。用Modeltest3.7建立ML树的HKY85模型 ,
碱基频率为 A =0.221 90 , C =0.311 80 , G =
0.254 10 , T =0.212 20 ,分析结果 -ln likelihood=
1 688.340 71。MP 树与 ML树的拓扑学结构完全一
致 ,只是后者比前者的支持率高。ML 树中 , H.
sasae的 3个菌株聚类的节点支持率为 100%,而在
MP 树中为92%。尽管只有这两个属构建的系统发
育树 ,它们的拓扑结构与图 4几乎相同 ,只是 BP 值
有所不同 。
3　结论与讨论
竹子香柱型丛枝病的病原包括 竹香柱菌和箬
竹香柱菌两种 ,根据 Tanaka 等[ 13] 记载 ,前者的新鲜
子座为微黄色 ,培养基上的分生孢子稍短 ,而后者的
子座为紫色 ,分生孢子稍长;除此之外 ,二者在子座 、
子囊及子囊孢子的形状及大小并没有十分显著的差
异。采自安徽短穗竹丛枝病菌子座颜色与 Tanaka
描述的箬竹香柱菌较为接近 ,为深紫色到黑色 ,而子
88 北　京　林　业　大　学　学　报 第 31卷　
图 5　用MP法和ML法构建的 Heteroepichloë 相关属种的系统树
FIGURE 5　MP andML trees of Heteroepichloë
and related genera and species
注:“ ”左边的值表示MP法的 BP值 ,右边的值表示ML法的 BP值。
囊壳和菌落上产生的分生孢子则较已报道的两种长
而且宽 ,子座 、子囊及子囊孢子的形状及大小与 竹
香柱菌和箬竹香柱菌都相近。通过 rDNA-ITS 序列
分析显示 ,采自安徽短穗竹丛枝病菌与箬竹香柱菌
亲缘关系近 ,节点支持率达到 100%。因此根据子
座的颜色和分子数据将采自安徽短穗竹丛枝病菌确
定为箬竹香柱菌 ,并根据 Tanaka 等[ 13] 在 2002年的
研究结果将其更名为箬竹异香柱菌(Heteroepichloë
sasae (Hara)E.Tanaka)。
本试验中还观察到 ,该菌在分离培养以及菌落
移植到新的培养基上都具有明显适应期 ,即初期用
肉眼无法观察到其生长。在营养对菌落生长影响的
研究中 ,发现该菌对葡萄糖利用优于其他碳源 ,说明
该菌的最佳碳源是葡萄糖 ,但即使在最佳生长条件
下 ,其菌落的生长也非常缓慢 。此外还观察到该菌
只在 CM 培养基上产生了分生孢子。对其他营养物
质 ,如不同的氮元素的利用在本试验中还未涉及 ,在
温度对菌落生长影响研究中本研究只涉及到 3个梯
度温度 ,因此今后应该对该菌的生长温度适应范围 、
最适温度以及其他营养元素影响进行进一步研究 。
系统发育学上 , rDNA-ITS 系统发育树显示 ,试
验菌株在 Heteroepichloë 属的种构成的单系群上 ,且
与 H.sasae 高度聚类。虽然试验菌株与日本的菌
株序列差异达到 7%,并且与日本的菌株形成姐妹
群 ,但是没有得到节点的支持 ,因此这种差异只能够
解释为 Epch 是 H.sasae 来自中国的一个菌株 ,可
能是由于地理或者寄主的不同而产生的差异 。
国内有关文献对 H.sasae 和H.bambusae 描述
都不详细 ,而二者之间的形态学差异本身不甚明显 ,
主要区别是在寄主及子实体颜色上 。朱熙樵[ 18] 报
道在短穗竹和刚竹上均采集到标本 ,其子实体为黑
色;王华清等[ 19] 报道为引起毛竹丛枝病病原菌的子
座颜色 、大小以及微观形态和大小与朱熙樵报道的
基本一致 ,并都被鉴定为 H.bambusae;然而根据
Tanaka 的形态学结合分子数据的研究结果 , H.
bambusae的子座应该为微黄色 ,如果是黑色的话就
可能是 H.sasae 。从国内文献中有关 H.bambusae
为数不多数据来看 ,其与本试验菌株即采自短穗竹
上丛枝病病原 H.sasae 非常相似 。由于本研究只
涉及到一种短穗竹上箬竹异香柱菌 ,对其他竹种上
的寄生菌尚未研究 ,因此有必要对我国已经报道的
不同竹种上的异香柱菌进行详细的形态学和分子系
统学的研究以确定其正确的命名 。
致谢　感谢安徽省林业科学研究院和安徽省广德县林业局在本研
究中给予的支持和帮助。
参 考 文 献
[ 1 ] 马乃训 ,陈光才 ,袁金玲.国产竹类植物生物多样性及保护策
略[ J] .林业科学 , 2007 , 43(4):102-106.
MA N X , CHEN G C , YUAN J L.Bamboo biodiversity and
conservation strategies in China[ J] .Scientia S ilvae Sinicae , 2007 ,
43(4):102-106.
[ 2 ] 赖广辉 ,傅乐意.竹黄主要寄主植物的研究[ J] .中国野生植
物资源 ,2000 , 19(1):8-11.
LAI G H , FU L Y.Study on the host plant[ J] .Chinese Wi ld Plant
Resources , 2000 , 19(1):8-11.
[ 3 ] 邓飞 ,周康,何树兰 ,等.短穗竹属植物的生态地理分布 、生物
学特性及其保护[ J] .植物资源与环境学报 , 2000 , 9(4):57--
58.
DENG F , ZHOU K , HE S L , et al.Eco-geographical distribution ,
biological characters of Brachystachyum Keng and it s conservation
[ J] .Journal of Plant Resources and Environment , 2000 , 9(4):
57--58.
[ 4 ] SHINOHARA M.Studies on witches broom of Phyllostachys
bambusoides Sieb.et Zucc.(Ⅰ):Symptoms and morphology of the
causal fungus[ J] .Bull Coll Agr &Vet Med of Nihon Univ , 1965 ,
21:42--60.
[ 5 ] NOZU M , YAMAMOTO M.Ultrastructure of fasciculated tissue of
Phyllostachys bambusoides infected with Aciculosporium take [ J] .
Bull Fac Agric Shimane Univ , 1972 , 6:49--52.
[ 6 ] KAO C W , LEU L S.Finding perfect stage of Aciculosporium take
Miyake , the causal organism of bamboo witches broom disease and
its conidial germination[ J] .Plant Prot Bull , 1976 , 18:276--285.
[ 7 ] LIN N S , LIN WC , CHANG T Y , et al.Investigation and study of
bamboo wi tches broom in Taiwan[ J] .Quart J Chinese Forest ,
1981 , 14:135--148.
[ 8 ] 朱熙樵 ,黄金生.关于类菌原体引起竹丛枝病的探讨[ J] .竹
子研究汇刊 ,1992 , 11(1):4-9.
ZHU X Q , HUANG J S.Approach on witches broom of bamboos
caused by mycoplasma-like organism [ J] . Journal of Bamboo
Research , 1992 , 11(1):4--9.
[ 9 ] 庄启国 ,刘应高 ,潘欣 ,等.四川斑竹丛枝病植原体检测及 16S
rDNA片断序列分析[ J] .四川农业大学学报 , 2005, 23(4):
417--419 ,431.
89第 1期 程燕林等:短穗竹上一种异香柱菌的形态学及分子鉴定
ZHUANG Q G , LIU Y G , PAN X , et al.Detection of phytoplasma
in witches broom of Phyl lostachys bambusoides and sequence
analysis of it s 16S rDNA fragment [ J ] . Journal of Sichuan
Agricultural University , 2005 , 23(4):417--419 ,431.
[ 10] JUNG H Y , CHANG M U , LEE J T , et al.Detection of
“Candidatus phytoplasma asteris” associated with henon bamboo
witches broom in Korea[ J] .J Gen Plant Pathol , 2006 , 72:261--
263.
[ 11] 朱熙樵.竹类几种丛枝病的特征[ J] .森林病虫通讯 , 1985(2):
42--44.
ZHU X Q.The characteristi cs for several kinds of witches broom of
bamboo[ J] .Forest Pest and Disease , 1985(2):42-44.
[ 12] OGUCHI T.Aciculosporium sasicola sp.nov.on witches broom of
Sasa senanensis[ J] .Mycoscience , 2001 , 42(2):217--221.
[ 13] TANAKA E, TANAKA C , GAFUR A , et al.Heteroepichloë , gen.
nov.(Clavicipitaceae;Ascomycotina)on bamboo plants in east Asia
[ J] .Mycoscience , 2002 , 43(2):87--93.
[ 14] 朱熙樵 ,黄焕华.竹丛枝病的研究(Ⅰ):症状 、病菌分离和接
种试验[ J] .林业科学 , 1988, 24(4):483--487.
ZHU X Q , HUANG H H.Studies on witches broom of bamboo
(Ⅰ):Symptoms , isolation of pathogen and inoculation test [ J] .
Scientia Silvae Sinicae , 1988 , 24(4):483--487.
[ 15] 朱熙樵.竹丛枝病的研究(Ⅱ):病原菌的形态及其生物学特
性[ J] .竹子研究汇刊 , 1989, 8(1):44--51.
ZHU X Q.Study on witches broom of bamboos(Ⅱ):Form and
biological properties of germs[ J] .Journal of Bamboo Research ,
1989 , 8(1):44-51.
[ 16] 朱熙樵 ,黄焕华.竹丛枝病的研究(Ⅲ):病菌的侵染特点和防
治试验[ J] .南京林业大学学报(自然科学版), 1989 , 13(2):
46--51.
ZHU X Q , HUANG HH.The study onwitches broom of bamboos
(Ⅲ):Infection characteristi cs and control experiment of germs[ J] .
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition),
1989 , 13(2):46-51.
[ 17] 朱熙樵 ,王新荣.竹叶枯型丛枝病的研究[ J] .竹子研究汇刊 ,
1995 , 14(2):68--77.
ZHU X Q , WANG X R.Studies on leaf withered type wi tches
broom of bamboo[ J] .Journal of Bamboo Research , 1995 , 14(2):
68--77.
[ 18] 朱熙樵.竹黑粉病及其病原菌(Usti lago shiraiana P.Henn)生物
学的研究[ J] .南京林业大学学报(自然科学版), 1988 , 12(3):
64--71.
ZHU X Q.A study on smut of bamboo and its biological
characteristics of pathogen (Ustilago shiraiana P.Henn)[ J] .
Journal of Nanjing Forestry University(Natural Science Edition),
1988 , 12(3):64-71.
[ 19] 王华清 ,陈岭伟 ,王馥纯 ,等.广东省毛竹丛枝病研究初报
[ J] .森林病虫通讯 , 1999(3):22-26.
WANG H Q , CHEN L W , WANG F C , et al.Moso bamboo
witches broom in Guangdong Province [ J ] .Forest Pest and
Disease , 1999(3):22--26.
[ 20] 张立钦 ,王雪根.中国竹类真菌资源[ J] .竹子研究汇刊 , 1999 ,
18(3):66--72.
ZHANG L Q , WANG X G.Fungus resource of bamboos in China
[ J] .Journal of Bamboo Research , 1999 , 18(3):66--72.
[ 21] 徐梅卿 ,戴玉成,范少辉 , 等.中国竹类病害记述及其病原物
分类地位(上)[ J] .林业科学研究 , 2006, 19(6):692--699.
XU M Q , DAI Y C , FAN S H , et al.Records of bamboo diseases
and the taxonomy of thei r pathogens in China(Ⅰ)[ J] .Forest
Research , 2006 , 19(6):692-699.
[ 22] 魏景超.真菌鉴定手册[M] .上海:上海科学技术出版社 ,
1979.
WEI J C.Handbook for identification of fungi [ M ] .Shanghai:
Shanghai Science and Technology Press , 1979.
[ 23] HINO I , KATUMOTO K. Icones fungorum bambusicolorum
japonicorum[ M] .Gotenba , Japan:The Fuji Bamboo Garden , 1961.
(责任编辑　董晓燕)
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90 北　京　林　业　大　学　学　报 第 31卷