全 文 ：植 物 学 报 9 8 16, 2 8 ( 1 ) : 1一 1 0
滋 ` t a B o t a n i e a is 。亡e 口
飞燕草属五个种的物种生物学观察
洪 德 元
(中国科学院植物研究所 , 北京 )
摘 要
木文对土耳其 、 伊朗和东南欧的 5 种飞燕草作了核型研究 、 繁育生物学实验观察和杂交实
验 。 C o 。 : o l id “ , , g a l i , , C · s t 。 , o c a , , “ 和 C · t助。 r“ , i c a 均为 Z n ~ 1 6 , 核型属于 3 C 型 ; C . 户。 r了 i e 比
为 Z n 二 1 4 , C · ` c l` ,` c l a d a v a r · r 、 id a 为 Z n 二 1 8 , 其核型公式为 Z n ~ 1 8 ~ 2 ( L )m ( s A T ) +
2 ( s )
, 。
+ 2 4 ( s )
t , 后两个数 目是该属新的数目。 对 ` , s e l。 : o e lo d a v a r · , 心涪d a 还作了减数分裂观
察 、 花粉能育性分析以及 iG o m s a C 带分析 ,所有证据都显示这号材料稳定地具有 2n ~ 18 的
核型 , 由 2n 一 16 衍生而来 , 为着丝粒横裂提供了又一例证 。 .C ,动。 。 i ca 是自花授粉的 ,而其
他种则相反 , 虽然自花亲和 , 但精巧的授粉机制几乎完全妨碍了自花授粉 。 种间不能杂交 ,而
亚种间不存在杂交障碍 。
关键词 飞燕草 ;核型 ;着丝粒横裂 ;授粉生物学 ;杂交试验
飞燕草属 ( c ol 扣 il da 毛莫科 ) 有 40 一 50 种 , 主要分布于亚洲西部和地中海东部地
区 , 以土耳其 、 伊朗北部和高加索地区为其分布中心 。 过去一般 学 者 把 它放 在 翠雀 属
( D刁妙械。 。 ) 中。 因为它的心皮退 化为单个 , 且为一年生植物 , 近来多数学者把它作为
独立的属处理 。
这个属的物种生物学研究得很少 , 至今只报道了 7 个种的染色体数目。 它们全都是
二倍体 , Z n 一 1 6 。 其他方面的工作尚未见到 。
材 料 和 方 法
5 个种 8 个取样均由 v o n B ot hm er 博士提供 ,分别采 自伊朗 、 土耳其和欧洲东南部 。 凭
证标本保存于中国科学院植物研究所标本馆和瑞典隆得大学植物标本馆 。
种子直接播于温室培养钵中 ,半个月左右种子萌发 。 幼苗单株移栽于培养钵中。
根尖在 0 . 05 呢 的秋水仙碱水溶液中预处理两小时后固定于卡诺 I 固定液中 , 然后换
人 70 务“ 酒精中 。 按 eB nt z er 1[J 法经孚尔根染色压片 ; 比较好的细胞在 L iet z 显微镜下用
描绘器放大 5 0 0 0 倍描图 。 根尖染色体切片计数法按常规进行 , 即植株经 。一 4℃ 冷处理
后切下根尖 , 在纳瓦兴固定液固定 , 石蜡包埋 , 切片厚度为 1 2 产m , 切片经处理后用龙胆
紫染色 。 G i e m s a e 带法按 S e h w a r z a e h e r 等 〔, 3 , 的方法进行 。
减数分裂观察用的材料 (花蕾 ) 在卡诺 1 固定液中固定过夜。 材料在醋酸地衣红中
压片 。
木文于 19 8 5年 1 月收到 , 19吕5年 8 月收到修改稿。
2 植 物 学 报 28 卷
利用套袋隔离进行繁育系统的检查 。
去雄在花冠开放前进行 。 花药只在花冠开放后开裂散粉 ,所以这是安全 一可靠的手续 。
去雄后立即套袋隔离 。 授粉在去雄后 6一 8 天进行 , 把正开裂散粉的父本花药直接刷于母
本的柱头授粉面上 。 然后重新套袋隔离 。
花粉能育率以在棉蓝试剂中着色花粉粒的百分比计算。
结 果 与 讨 论
(一 ) 核型
l (
a
)
.
e o o s o l i d a ,、 g a l i、 5 . F . G r a y s u b s p . r e g a li ;
体细胞染色体 Z n ~ 16 (图版 I , G ; 图 1 , A ) , 由两对大型而具中部着丝粒的染色体
( 1一 2 ) 、 3 对具近端部着丝粒染色体 ( 4 , 7一 s) 及 3 对具端部着丝粒染色体组成 。 核型
公式为 Z n ~ 1 6一 1 ( L )m ( S A T ) + 3 ( L ) m + 6 ( S ) s t + 5 ( s ) t + l ( s ) t ( s A T ) 。 随体 2 均
很小 , 分别见于一条具 中部着丝粒的长染色体和一条具端部着丝粒的短染色体上 。 这种
核型显然是不对称的 ,两型的 ( ib m od al ) 。 习 。 按 tS c b i sn 〔, ` , 的核型分类法 , 此种核型应归
于 3 c 型 。 小抱子母细胞减数分裂中观察到 8 个双价体 , 即 n ~ 8。 两号材料在核型及减
数分裂行为上均一致 , 未见异常现象
l ( b )
.
c o n , o “ da ,· e g a li ; 5 . F . G r a y s u b s p . , a n i c u l a , a ( H o s t ) 5 6 0
根尖体细胞染色体 (图版 n , A ) 和减数分裂行为 (图版 1 , E ) 均与上一亚种近于一
致 , 即 n 一 s , 体细胞核型公式为 Zn ~ 1 6 ~ 2 ( L )m ( SA T ) + 2 ( L ) nt + 6 ( S ) s: + 6 ( S ) : 。
2
.
C o n , o il da 户e r s1’ c a ( B o i s s . ) S c h r 6 d .
根尖体细胞染色体 2n 一 1 4 (图版 I , B ; 图 1 , B ) 。 其中有两对大型而具 中部着丝粒
的染色体 ( 1一 2 ) , 一对具近端部着丝粒染色体 ( 7 ) , 3 对具端部着丝粒染色体 ( 4一 6 ) , 第
3 对染色体看来是杂合的 ,其中一条具近端部着丝粒 , 另一条具端部着丝粒 。 因此其核型
是 2n 一 14 一 2 ( L ) m ( s A T ) + 2 ( L )m + 3 ( s) st + 7 ( S ) t 。 这种核型也是不对称的 , 两型的 ,
属于 st eb ib n s 的 3 c 型 。 这是关于这个种染色体的第一次报道 。 2n ~ 1斗 是该属中新的
染色体数目 , x ~ 7还是整个翠雀族 ( D le p h in ae e) 中的新基数 。
3
.
e o n , o lid a , z e n 口c a ;户a ( D a v is e t H o s s a i n ) D a v i s
根尖体细胞染色体数 目 2n ~ 16 (图版 I , C ; 图 1 , C ) 。 其中有两对大型的具中部
着丝粒染色体 ( 1一 2 ) , 5 对具端部着丝粒的染色体 ( 3一 7 ) , 第 8 对染色体看来是杂合的 ,
其中一条具端部着丝粒 , 另一条短得多 , 而且具近端部着丝粒 。 这种植物的核型为 Z n 一
1 6 一 2 ( L ) tn ( s A T ) + 2( L ) m + l ( s ) s t + 2 1( S ) t 。 同样 , 这个种的核型也是不对称的 , 两
型的 , 属于 st eb ib sn 的 3 c 型 。 这是关于这个种染色体的第一次报道 。
4
.
e o n : o zi d 。 , 。左。 , .a n i c a ( B o is s
.
) H
o n g
根尖细胞染色体 Zn ~ 16 (图版 I , D ; 图 1 , D ) 。 其中有两条大型而具 中部着丝粒
的染色体 ( l一 2 ) , 一对小型的具近端部着丝粒的染色体 ( s) 和 弓对小型而具端部着丝粒
的染色体 ( 3一 7 ) , 和这里描述的其他种的核型不同 , 它的两对大型染色体均带有随体 。该
植物的核型公式为 2n ~ 16 一 4 ( L )m ( S A T ) + 2 ( s) st + 1 0 ( S ) t。 同样 , 这个种的核型也
是不对称的 , 两型的 ,属于 tS eb ib sn 的 3 C 型 。 根据观察 , 两号材料是一致的 。 这是关于这

4植 物 学 报 8 2卷
个种染色体的第一次报 道 。
5
.
e o n 、 o l id a s c l e ,
·
o c la d a ( B
o i s s
.
) S
e h r 6 d
.
v a r
.
,
,万g : d 咪 ( F r e y n e t S i n t
.
) D
a v i s
根尖细胞染色体 2n 一 18 (图版 I , H , ; 图 1 , E ) 。 其中只有一很寸大型而具中部着丝
粒的染色体 ( 1 ) , 一对具近瑞部着丝粒的最小染色体 ( 9 ) 和 7 对具端部着丝粒的 小型 染
色体 ( 2一 8 ) 。 这个类型的核型公式为 Z n 一 1 8一 2 ( L ) m ( S八 T ) + 2 ( S ) s t + 一4 ( S ) t 。 这一
核型也是不对称的 , 两型的 , 属于 tS eb in s 的 3 C 型 。 根尖切片法计数的结果 一也是 2n 一 1 8 。
花粉母细胞减数分裂正常 ,所观察的 16 个中期 I 细胞全都显示 9 个双价体 (图版 I , (子) ,
4 个中期 n 细胞全都有 9 条染色体 。 无疑 n 一 9 , 未见减数分裂异常现象 。 在棉蓝试剂
中可染色的花粉粒达 ()8 外 。 因此 , 这群植物具有 18 条体细胞染色体和 9 条配子体细胞
染色体是无疑的 。 而且 2n 一 18 是一个稳定的核型 , 因为减数分裂是正常的 ,花粉能育率
很高 。 Z n 一 1 8或 n 一 9 在 C o n s o li da 或广义的 D el p h i n i u m 中都是新的数目 。 G ie m s a C
带分析结果表明 , 这个类型只有着丝粒带和靠近着丝粒的中 I司带 (图版 n , H ; 图 2 ) 。 但是
K l i ph u i s 和 B a r k o u d a h 〔, , 报道 ,采 自叙利亚的 C . s c l e ; o c l a d a 原变种的染色体数 目为 Z n = 1 6 。
D em ir
z 3t] 报道这两个变种的染色 体 数 目均
图 2 C o n s o l id a s e l e r o e l a d a v a r . r i g i d a
的 G i o l n s a C 带核型模示图
F ig
.
2 G i e n l s
a C 一 b a 一l d e d i d i o g r a 一n o f
C o n 了 o l f衬a 了 c l心 ,刀 c l a d a v a r · ,份g i d 汀 ·
为 Z n 一 1 6。 这样 , 在变种 八g ida 内有两个
染 色体数 目 , 2n 一 16 和 21 ~ 1 8。
根据至今发表的染色体报道 , 在飞燕草
属 , 以致该属所在的整个翠雀族 ( D el l,h in e a e )
中 , 染色体基数只有一个 , 即 x ~ 8 , 只是在
A c o , i ,。 。 ` 0 1。 。 bi a 。 “ , 中曾有 Z n 一 1 6和 1 8
的报道图 。 这里所研究的 5个种里 ,有 3 个种
是属于这一基数的 , 但 C口。 iol 由 、 cfI oc l耐“
v a r
.
,该g i d a 的 Z n ~ 1 8 , n = 9 , 而 C . 户e ,了 , 。 ` ,
的 Z n ~ 14 。 可见 C o o s o li d“ 不仅具 x 一 8 这
一基数 , 而且也有 x 一 7 和 x 一 9 这两个新
发现的基数 , 不过它们很少见 。
这 弓个种的核型有 3 个共同点 , 即 l) 非
对称性的程度很高 , 除两对或一对大型染色体具中部着丝粒外 ,全都是具端部 (大多数 )
或近端部着丝粒 (少数 )的染色体 。 而且还是两型的 , 即染色体大小相差悬殊 , 两个大小
等级十分明显 。 第一级的长度是第二级的 2一 6 倍。 因此 , 按 tS eb ib sn 洲 对核型的分类 , 这
里的 , 个种都属于 3 c 型 。 2 ) 凡大型染色体都是具中部着丝粒的 , 凡小型染色体都是具
端部或近端部着丝粒的 。 3 ) 最小的一对染色体形态相当一致 , 都明显地比其他染色体
小 ,而且都是具近端部 着 丝 粒 的 , 只是在 .C set ” Oc 刃 .沁 中 , 这一对染色体是杂合的 , 其
中一条的形态和大小与其他种的对应染色体一样 , 也具近端部着丝粒 , 而另一条明显地长
些 ,而且是具端部着丝粒的 ,这里大概存在着臂间倒位 ,或许还涉及别的结构变异 。
(二 ) 着丝粒横裂 ( R o b e r t s o n 易位 )
上述两个新发现的基数 ,即 x 一 7 和 9 在飞燕草属中显然是衍生的基数 。 飞燕草属的
心 皮退化 , 仅剩一枚 , 花鲁和花冠具长距 , 一年生习性 ,充分显示这是一个很特化的属 , 是
洪德元 : 飞燕草属五个种的物种生物学观察
翠雀族中发展的最高阶段 。 在翠雀族中至今报道的染色体数目全是 8的倍数 。 x~ 8 是
全族 (也包括飞燕草属 )的原始基数 。 那么 x一 7和 9 是如何起源的 ? 在 C.p , 衍。 中染
色体减少一对的机制不清楚 。 但是从染色体的臂指数 ( N . F . ) 看 , c . eP o ic 。 中 只 有
18 , 而其余各种均为 2 0 (表 1) 。 可见 , c . p o isc “ 的这一特殊核型不是简单的着丝粒并
合 ( R ob er st o n 易位 )的结果 。 再把这个种的染色体组分中最后一对具近端部着丝粒的染
色体和其他种的最后一对染色体作一比较可以看出 ,在这个种中 , 这对染色体不小于或至
少不明显小于第 斗一 6 对染色体 , 而明显地大于其他 种的对应染色体 。 因此 C . P。衍“ 中
丢失一对染色体的原因大概是一对染色体的节段转移到其他染色体上了 。 这就是说 , 这
一新基数的形成是由于一系列不等易位造成染色体数目减少的结果 。
表 1 飞燕草属5个种的染色体数 目和臂指数
T a b l e 1 C h r o
一n o s o x n e n L一 1 1 b e r s a n 〔 1 f u n d a l n e n t a l n LI 扣。 b e r s o f 下 51〕 e e i e s i n t h e g e n u s C o 九` o l i d a
分 类 群
.
f 盆 x o J I
染色体数 目
( e h
r o : 1飞 o s o m e n u m b e r s )
臂指数
N
。
F
n曰八口Un日自,乙一T工,`勺C . z e g a l i了 s u b s t、 . 1才 g a l i s
s t ,b s p
· 户a ” i c “ l a t a
c
. 户己 r 万 c a
C
. 了 t e 左 o c a 尹沪 a
C
.
t亡h 己 ,
·
a ” i f a
C
. 了 c l己犷o c l 夕才口 、 a r . 夕· 19矛沙口
16
l 6
1 4
16
1 6
l 8
2 。 一 18 或 n 一 9在 c . 、 cl er oc lad ; , ar . ir 梦而 中的出现的情况就显然不同了 。 在这
里 , 具 中部着丝粒的大型染色体比其他各种少了一对 , 然而具端部着丝粒的小型染色体
却多出了两对 ,具近端部着丝粒的那对最小的染色体保持形态不变 (图 1 , E ) 。 所以这一
核型中 N . F . 仍然是 20 (表 1 ) 。 在染色体组分中 ,除第 1 和第 9 对染色体外 , 其他染色
体的短臂极短而且小 。 尤其是第 3 对和第 5 对 , 染色体末端的小黑点很可能是末端着丝
粒上的染色粒 〔6] 。 就是说第 3 和第 5 对染色体有可能是真正的具端部着丝粒染色体 , 即
L e、 a n 等人 〔8 ,意义中的 T 染色体 。 因此 , Z n = 1 8或 n = 9 在 C . : c l e ,· o c l a d a v a r ` ,· i岁d a 中
存在的唯一可能的解释是 R o b er st o n 法则 , 即由于着丝粒横裂而使一对具 中部着丝粒的
大型染色体变成了两对具端部着丝粒的小染色体 。
关于着丝粒横裂问题 , 动物中已有不少实验产生的和自然界发现的着丝粒分裂产生
稳定的 、 具端部着丝粒染色体的报道 。 J o h n 和 rF e m a产 , 在评述了一些事实和反面意见
后指出 ,现在应该讨论的不是着丝粒横裂是否存在 ,而是它的机制问题 。 在植物中 , 也已
经知道有几个例子 〔` , “ , , `〕。
关于着丝粒横向分裂产生具末端着丝粒染色体的机制 , 自 19 5 6年 iL m 。 一 de 一 aF iar 〔, , 提
出着丝粒的复合结构模型后 , 得到相当普遍的支持 「` ,l51 。 Jo n es 〔 61 根据对洋葱着丝粒的光学
显微镜观察 , 进一步修改了着丝粒复合结构的模型 , 显示着丝粒区由两条非强烈螺旋的染
色单体组成 ,每条单休上有两个染色粒 ,着丝粒活动点在两个染色粒之间 。 横裂后产生的
两条染色体均具有端部着丝粒 。因此有时看起来象微小短臂的东西 , 实际上是着丝粒区的
染色粒 。 最近 H ol n u1< ist 等 〔们提 出了着丝粒复合结构的分子模型 。 根据这一模型 , 着丝
粒和端粒都具有一致的重复顺序的 D N A , 都具潜伏的着丝粒和端粒 . 这一模型较好地解
植 物 学 报 28 卷
释了着丝粒并合和横裂的可能性 。
(三 ) 繁育系统的观察和实验
c助功li d 。 和 D 。 lP 形 , 爪。 一样 , 大多是异花授粉植物 。 它们的传粉媒介是长舌的野蜂
( B
o m bu s )
〔, o , , , ,。 虽然这里所研究的 , 个种都是 自交亲和的 , 但除 c o 。 , o zi j a , e左e r a n ic a ( B o i s s . )
H on g 以外 , 花部结构阻碍了自花授粉的实现 。 这 4 个种都是雄蕊先熟的 。 当花开放时 ,
花柱和雄蕊直立向上 , 花柱为雄蕊所环绕 , 柱头尚未张开 。 在花冠开放的当天或第二天 ,
有 2一 3 个花药开裂散粉 。 花药刚开裂时 , 雄蕊保持直立状态 ,花药靠近未露出受粉面的
柱头 (图版 1 , A 、 c 、 E ) 。 一夭后雄蕊向下或 向侧面弯曲 。 花柱的运动方向相反 , 在花开
放后稍稍向后移动 。 花药陆续裂开 , 雄蕊陆续向下或向侧面弯曲 , 最后排成一个半圆形
(图版 H , B 、 D 、 F ) 。 直到 3一 4 天后 , 当全部花药均已开裂 , 并已向下或侧面弯曲时 , 柱
头才张开 , 露 出 2 裂的受粉面 。 处于授粉状态的柱头和花药的距离保持 3 毫米以上 ( C .
r e g a zi了 ) 或甚至 弓毫米以上 ( e . s c z。犷o c za d a 和 c . , , e 二 o c a , a )。 对于同一朵花来说 , 柱头
在上 ,花药在下 ,花粉不能 自动散在柱头上 。 但对不同的花来说 , 刚开裂的花药的位置正
好和另一朵花的已经处于受粉状态的柱头相对应 (比较图版 1 , A 和 B , C 和 D , E 和 F ) 。
于是花粉很容易被野蜂从前一种花传到后一种花的柱头上 ,实现授粉 。 在这 4 个种中 ,所
有套袋隔离的花 (每种试验 3一 巧 朵 )都未结出种子 。 但是套袋隔离并授与同一植株的花
粉的花 (每种试验 10 一 2 5 朵 ) , 绝大多数都结出了种子 。 这充分说明 ,这些种虽然是专性
异花授粉的 , 却是 自花亲和的 。 雄蕊先熟 ,花药和柱头的相对位置显然是一种保证异花授
粉 、 避免自花授粉的机制 。 隔离试验表明 , 这一机制是充分发育 、 相当完善的 。
我在实验园地中曾经观察到 ,一种野蜂 ( B o m bo ag 。川 m F . ) 只拜访具有直距的 C
f’e ga ils , 而不拜访距弯曲的种类。 它们对 C . r eg o ils 两个亚种的所有植株进行不加选择
地拜访 ,而对弯距的两个不哮: , 即 c . 了, e , 。 c a ,,户a 和 e . , c l c ,· o c l a d a 、 a r . , i ig d a 的植株 ,甚至多
次接近或飞越 , 也不停留 。 可能它们的口器不适合采取贮存于距末端弯曲部分的花蜜 。但
是另一种野蜂 , B 口 , b“ , 乃口、 口耀。 L . 却对直距的 C . r ge ial 了 和弯距的 C . cst o ca r加 都拜
访 , 只是在采后者的花时 , 蜂的身体常常倒置 。
c0 0 i0l d
“ ,动 er 俘 , ic ; ( oB 达5 . ) H on g 是一个 自花授粉的种 。 它的花部结构与上述 4 种
异花授粉的大不一样 。 由它的两号材料培育的植株中 ,花均不是雄蕊先熟 ,而是雌雄蕊同
落 卿亲
图 3 e o n : o l i d o t e乃e , , a , i c 。 ( B o i s s . ) H o o g 的花
部形态 , 示不充分开放的花冠和始终仲直的雄蕊 , 比
较 图版 H , A一 F 的花部形态
F 19
.
3 F l
o r a l
、 1 、 o r p h o l 、、 g y o f C
、
t e h 心 z碗刀 i c a , sh o -
w i n g n o t f Lz l l y
0 2) e i几e LI e o l l o r a a zl 〔 1 a lw a y s c r e c t
s t o n l e n s
.
C o 一刀 p a r e w i t l i t h e f l o w e z、 s l i o w n i n t h e
P l a t e 11
时成熟 ,花柱与雄蕊的位置保持不变 ,即
始终保持伸直向上的姿态 。 花柱稍矮干
雄蕊 。 当花药开始开裂 , 散 出花粉时 ,柱
头已经张开 , 露 出 2 裂的受粉面 。 而且
和其他种比较时发现 , 它的花冠不充分
开放 (图 3 ) 。 可以预料 , 这样的花是自
花授粉的 。 套袋隔离的两朵花果然结出
9 粒饱满的种子 。
(四 ) 杂交试验
为了初步研究种间关系 , 我们做了
种间杂交试验 。 除了 C o o s o li d a 户e r s i c “
1 期 洪德元 : 飞燕草属五个种的物种生物学观察
因刚进入开花期即先后死去外 ,
如下 :
其余 斗个种均包括在这一试验中。 杂交组合和结果叙述
1
.
1 4 84 ( C
,
r e郡 il , s s P . 户a n i c “ l a t“ ) X
1 9 8 1 ( C
.
r e g a li s s s p
.
Pa , i c u l a t a ) 试验
8 朵花 , 全部结实 , 获得 71 粒种子 , 可见
充分结实 。 后代生长强壮 , 减数分裂未
见异常 , 能育花粉达 90 多 , 充分结实 。可
见同一亚种不同地区 (保加利亚和土耳
其 )的植株之间无生殖障碍 。
2
.
19 8 1 ( C
.
, e邵 11: s s p . P a n i c “ l a z a ) X
1 4 5 4 ( C
.
,
,
e g a l , , s s P
.
r e g a l i s ) 授粉 1 5 朵
花 , 收获 2 0 多粒种子 , 结实率充分 。后
代生长强壮 ,减数分裂未见异常现象 (图
版 I , F ) , 能育花粉 91 外 。 可见两亚种
之间亦无任何生殖隔离 。
3
.
1 9 7 9 ( e
,
, ,。 。 o c a r P a ) x 一6 1 5 ( c
.
` c l e r o c la d a v a r
.
, i ; i d a ) 对这一 组 合进
C
,
s e le r o e la d
a 昭 r . l j g i bd a
C
. 占t e 月 o c a r P口
C
.
t c 几性犷 “ n i C a
图 斗 杂交多边形图 , 示飞燕草属 4 个种 、 两个亚种
之间的杂交亲和性 。 粗线: 杂交后代强壮而且能育 ;
细线 : 杂交获得种子 , 但种子不萌发 ; 虚线 ; 杂交完
全不成功 。
F ig
· 斗 p o l y g o n , s h o w in g e r o s s e o m p a t i b i l i t y b e -
tw e阴 4 s p e e i e s , i n e l Ll d i雌 t w o s u b s p e e i e s , i n
C o ” 了 o l i d a . T h i e k Ii n e : e o l n p a t ib l e , g i v i n g r i s e
t o v i g o r o u s a n d f e r t i l e o f f s p r i
l飞9 5 ; T h in l in e : g a v e
s o
m
e s e e d s
,
w h 正e h d i d n o t g 巴 r l n i几 a t e ; b r o k e 。
1in e : g
a v e n o s e e d s
行了大量正反杂交试验 ,取得部分种子 , 结实率约 ” 外 , 正交比反交明显地高 。 但是 , 看
起来很饱满 .的种子却不发芽 。
4
.
19 79 x 1 4 8 4 授粉 17 朵花 ,未结出一粒种子 。
5
.
19 7 9 x 19 81 授粉 巧 朵花 , 未结出任何种子 。
6
.
1 9 7 9 x l 斗5斗 授粉 24 朵花 ,只结出一粒看起来饱满的种子 , 但不发芽。
7
.
19 7 9 派 18 1 6 ( c
.
t e左e ,· a o i c a ) 授粉 1 5 朵花 ,未获得任何种子 。
8 161 8 火 1斗8 4 授粉 6 朵花 , 未获得任何种子 。
9
.
16 18 x 198 1 授粉 10 朵花 , 未结出任何饱满的种子 。
10
.
1 61 8 x 1 4 5斗 授粉 2 朵花 , 只有一些空瘪的种子 。
1
.
1 4 5斗 x 1 8 16 授粉 4 朵花 , 未获得任何种子 。
12
.
1斗8斗 x 1 8 16 授粉 14 朵花 ,只有一些空瘪的种 子。
由上可见 , 在 C . cr ga ils 种内的亚种内和亚种间均无生殖障碍 。 但在种间 , 除 .c
, , e , 。 c a ,·户“ 和 c . s c l e r o c l a d a v a r . r i o i d a 之间的杂交能产生饱满但不发芽的种子外 , 所有
种间杂交组合连饱满的种子也不能获得 。 从这 4 个种看 , 种间有着完全的生殖隔离 。 杂
交组合及其结果归纳于图 斗 中。
8植 物 学 报 拐 卷
图 版 说 明
图版 I
A 一 D . 根尖有丝分裂中期染色体。 火 14 4 O E一 G. 花粉母细胞减数分裂 。 . c. E犷心以介 s u bs p · p an , c -
: , l a z
a , 终变期 。 2斗5 0 F . C . ,、 g a l云, s o b s p . ,二 g a l i , 火 s u b s p . 户a , i c “ l a t a , 中期 1 . 火 1斗40 G . C .
5 ` l 心少刁 ` l `Zd a v a r . 护该岁 d a , 中期 1 . 火 l 斗斗0 F ig s . A一 D . M i c r o g r a p h s o f r o o t 一 t i p , n i t o s i s . 又 l斗斗0
F , 9
.
A
.
C o n s o l i d 。 犷己 g a l i , s u b s p . 户“ 。 , c ` , l a t a ( 2几 “ 16 F ig . B . c . 户。 r了 i c a ( 2。 ” 1斗) F i g . e . e .
s , 。 二 o c a ; p a ( Z
n
= 1 6 ) F ig
.
D
.
C
. 姿。 人。 ,二 n i c a ( Zn 二 16 ) , F ig s . E一G . M i e r o g r a p h s 。 f PM e m e i o s i s
F五9 . E . c . cr g a zi了 s t l b s z〕 . 夕`一n i ` “ l 夕厂浮 , d j a k i几 e s i s , 火 2斗多o F主g · F . C · 夕公 g t l i了 s L子b s p . 尹才召a l j了 火 s u b s p .
户a n i c “ l a t a , M l . 又 l斗4 0 F ig . G . C . 了c l亡 7刀 c l “ d a v a r . , ·i g i d 浮 , M I . 又 1斗4 0
图版 n
A 一 F . 飞燕草属 3 个异花授粉的种的花部形态 , 示早熟的雄蕊和柱头与雄蕊之间的远离
F l g s
.
A一 F . F l o r a l 一n o r p h o l o g y o f 3 o u t 一 p o l l i n a t o d s p e e i e石 o f C o n s o l i d a , s h o w i n g t ll e p r o t a 一记 r o u s
至Io w e r a i飞d t h e Io n g d i s r a n e e b e tw e e n s t a m e n s a n d r e e e p t i v e s t i g 工l l a . F i g s . A , B . C . 了c l e了刁 c l a d a v a r .
r i g i d a
·
F ig s
·
C , D
,
C
. 了多e n o c a 夕子 a ; F ig s · 卫 , F · C · , 。 召` 211了· F ig · G · C . , 。 g a l i s v a r . r : g a li了 的根尖有
丝分裂中期 ( 5 0 【。 a t i c : 。 。 t a J) h a s e o f C · ; e` a l i s v a r · ,二 g ` , l万: ) l罕jg s · H , I · C . , c l。 ,。 c l “ d a v a r . , i岁 d a 的
e 带体细胞染色体 ( G i e : 。 s a C 一 b a n 〔 l e d 50 ; 、 l a t i e , 1 1 e t a p l飞 a 、 e o f C · 了c l` ,。 ` l “ d a v a r · 犷i g i d a ) ·
参 考 文 献
f l 」
工2 〕
{ 歹 ]
1 6 ]
1 7 ]
[ 8 ]
1 9 」
[ 1 0 ]
〔1 1 ]
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1 1 3 1
王14 ]
B
e n t z e r , B
,
1 972
: C h or m o s o m e p o l y f or Ph i s m i n d ip l o id L e o P o l` i宕召 功e is is (几 e y n ) rF e yn e x H el ·
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)
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B o t
.
N o t矛: e r , 1 2 5 : 1 8 0一 18 5 .
C r a耐 or d , D . J . a n d R C G a , d n e r , 1 9 7斗: D o e u m e n t e d P la n t c h r o m o s o m e n u m b e r s 1 97 2 . 2 .
S了d a s : 2 9 2一2 9 4 .
D em i
: 12
,
H 1 9 8 0 : I n e h r o m o s o m e n u m b e r e p o r t s L X V l l
.
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o 刀 , 2 9 : 3 6 2
.
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e lo rn e r e r e P li e a t io n
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1 97乡: C o u s e s 。 。 d c o n s e q u en e e s o f R o b e r t s o n i a n e cx h a n g e
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,
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: 1 2 3一 136 .
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o n e s , K 19 7 8 : A
s P e e t s o士 e h r o m o s o m e e v o l u t io n in h i g h e r P la n t s . A d夕a n c e s i刀 B o z . R e : . 6 :
1 19一1 9 4 .
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,
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.
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.
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.
B
a r k o u d a h
,
197 7
: C h r o m o so m e n u m b e r in s o m e S y r i a n a n g io s P e r m s
.
A c z
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B
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.
N e e 犷1 2 6 : 2多9一 2 49 .
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a n , A
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S
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,
1 964
: N o m e n e la t u r e f o r e e n t r om
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c p o s it i
o n o n e h r。
m os o m e s
,
H e , e d万才鱿 5 2 : 2 0 1一 2 2 0 -
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,
A 1 9 5 6
: T h e r o l e o f th e l、 in e t o e h o r e in c h r o m o s o m e o r g a n is a t io n
.
H e r e d云ast
,
42
:
8 5一 160 .
M o e i o r
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W 1 9 7 5
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e 训I lin a t io n e e o lo g y o f D e lP h动 i“ 脚 t r ic o 犷。 e (R a n u n e u la c e a e ) . A树 e r . J .
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,
6 2 : 1 0 0 9一 1 0 1 6 ,
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A E d g a r
,
1 9 8 2 二 C h ia s m a fr e q u en e y e f
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e e t s o f s tur c t u r a l e h r o m o s o m e c h a n g e
.
C ,, r o 脚 0 5 0脚 a (B e r l
.
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,
8 5 : 6 7 3一68 6 .
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,
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e o , 19 7 3
:
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,
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.
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,
1 9 8 0 : A p p l i
e a ` io n o f G i em s a b a n d in g t o o r e l一id
k o r y o t y P e a n a l y
s i s
.
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, 夕, s r . E犷。 l , 13 4 : 2 9 6一 2 9 7 .
S t eb b i
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.
L 1 9 5 8
:
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e n e t ie v a r ia b i li t y i
n t h e h i g h e r p la n t s
.
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,宝P厅。又 H a r b . 万y 、 P . Q u a 刀 t . B i o l” 2 3 : 36 5一37 8 .
S t e bb in s
,
G
.
L 19 7 1: C h r o m o so m a l E v o lu t io n in H ig h e r P la n t s
.
E d w a r d A r n o l d
,
L o n d o n
.
S t r id
,
A 1 9 6 8
: S t a b le t e lo c e n t r i e e l
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、
f o r m e d b y s p o n t a n e o u s m is d i v is io n in N i g o ll。
袱o e lr l e r i ( R an u n e u la e 。 。 e ) . B o t . N o t is e r , 12飞 ( 2 ) : 1 5 3一 164 .
1 期 洪德元 : 飞燕草属五个种的物种生物宇观察
I S Y S T B OE M AT I C O BS E R V AT I N N O O 5S PE CI E S
OFC ONS L OI D A (R A NU NCU L ACE AE )
H o l g D e
一卿 a n
(I
, “ 介澎 r e o / B o 勿刀少, A“ d娜衍 及 , f韶 , B e ij ” 只)
A b s t r a e t
T ll e k ar y o yt l〕 e s o f f i v e s P e e i e s o f ht e g e n u s C o 竹 s o l f d a f r o m S E E u r o P
l
e , T u r k e y a n d
I r a n (。 e e A P P e n d i x 1 f o r t l , e d e t a i l i n f o r m a t i o。 。 on e e r n i n g t h o v o u e ll e r s ) w er e s t u d i e d
w ilt l 0
.
0 5%
e o l eh i e i n p r e t r e a tm e n t f o l l o w碱 b y C a r n o y 1 f i x at,i o l i a n d F e u l g e n s q u a“ h -
加 9 . Th e r e o -lu t hs o w s t h a t C . , e g a l落5 s p . , 护a a碗 Il a s 技 k比 r y o t y p e o f Z n = 1 6 = 1 ( L )m -
( S A T ) + 3 ( L ) m + 6 ( S )
s t + 5 ( S ) t + 1 ( S ) t ( S A T ) ( F i g
.
I A a , l d P l a t e l
,
G )
。 n d s s p .
, a , ` e、 za才a 11 as a k o r y o yt p e o f Z n 一 1 6 ~ 2 ( L ) m ( S A T ) + 2 (功 m + 6 ( S ) s t + 6 ( S ) t
( P l
a t e 11 , A )
a n d 8 b i v a l e i i t o i n m e i o s i s ( P l
a t e 11
,
E
,
F ) ; C
.
, e ,
·
s乞。 a Z n 一 1 4 一 2
( L ) m ( s A T ) 十 2 ( L ) m + 3 ( S ) s t + 7 ( S ) t ( p l a t e 1 1 , B : F i g · 1 , B ) ; C · s寸e , o c a r尹a Z“
~ 1 6 = 2 ( L ) m ( S A T ) + 2 ( L ) m + 1 ( S )
s t + 1 1 ( S ) t ( p l
a t e l , C
,
F i g
.
i , C ) ; C
·
*。人e , a n `c a ( s e e A p p e n d i x 1 f o r t h e n o m e n o l a t u r e ) Z n ~ 1 6 一 住( L ) m ( S A T ) + 2 ( S )
。 t + 1 0 ( S ) t ( P l a t e 11
, D ; F i g
.
i
,
D ) : C
.
s e l e : o c za d a v a r
.
r 落g落d a Z n 一 1 5 ~ 2 ( L ) m
( S A T ) + 2 ( 8 )
、 t + 1 4 ( S ) t ( p l a t e I I H
,
I : F i g
.
1 , E ) A l l t h
e l伪 r ” t y p e s h e r e d e s “ r ·
ib e d a r e h i g h l y a s y刀 1毗已俪 e a l alt 己 b im o d a l , a n d b e l o n g t o t h e t y P e 3 C in t h e k a : 沪武夕卫e
e k Ls s i f i e a t i o xl s y o t e m e s切 b` l i s h e d b y S t e袖 i n s 〔 `4 · , 5 , . Zn = 1 8 f o r 施 e l a st m皿板o n e d t a邃 o n
h a s b e e n 。郎 l f jmr e d b y lt l e 名t a n d a r d m i o r o
、
t o n 一e s e e t i o吐 i鳍 扭 e吃枷d . 工t、 m e i侧 i s w豁 a注朗
e 又 a面 n e ld w i t h a e e t o 一 o r e e in s t a毛n i n g , a nL d g b计a l e n t s w 叮 e a lw a y s f o皿 d 眺 M l , n o m e -
i o t i e ab
e r r a t i o n s b e i丑
.
9 曲 s e vlr e d . x = 7 a n d x 一 g a r e t w o n e w b e s i o n撇b e r s e v o n 加 r t h e
w ll o l e t ir b
`
e o f D e l P h i n e a e
.
I t 15 e o n s i d e r e d t h a t t l l e k a r y o yt l ) e o f Z n = 18 认 d e r i v e d f r o m t h a t o f Z n = 1 6 b y
e e n it o f i s溢 o n ( R o b e r t s o n i a n e x e h a n g e ) , w h i l e t h e k a r y o yt P e o f Zn = 1 4 15 d e r i v e d f r o m
场 at o f Zn = 16 P r o b ab l y b y s u o e e骊v e un e q u a l i n t e r eh a n g e s . SA 曲。 wn t o F i g . 1 an d
2
.
t h e e o讯 P l e m e n t o f C . s e乙。 ,· o e乙e d a v ar . 八 s艺d a ( Z n = 1 8 ) h a 、 o n l y o n e p ia r o f l a r g e a n d
i o e t a e e n t r i e e h r o m o s o m e s i n s t e a d o f 2 P a对 5 o f 皿 e h o h r o m o s o m e s i n ht e o t h e r s p e c i e s ,
b ut i t h as Z
e x t r a P a i sr o f s z n 及 11 a n d et r m i n a l eh r o m o s o n l e s as e o m P a r e d w i t h t h e s P
`忱 i e s
M ; it h Z n二 1 6 . T h e e o m P l e m e l此 i n t ll e t a x o r、 h a 、 , lt e r e f o r e , e x a e t l y t h e s a m e f u n d a m e n -
t : : I n脚 b e r o f e h r o m 0 0 0m e a r n 一5 a s t l l a t o f t l一e o t h e r s P e e i e s w i t h 2=n 1 6 ( f o r e x a m P l e ,
( , f C
.
s 古e , o e a r尸。 , ) , b ut i t h a s t w o n l o r e e en 七r o m e r e s
.
T } , e r e a r e a t l e韶 t 2 p ia sr o f e h r o -
In o s o m e s i n t l l e e o m P l e m e n t ( 3 a n d s ) w h i c h m 月 y b e t e l o c e n t r i c
,
i
.
e
.
T c h r o m o劝m e s
111 ht
e s e哪 e o f L e v叨 e t 0 1 . 〔8 ] T h e s n l a l l d o t s a t 伍 e e n d s o f t h e o l l r o nl o s o m e s 址 a y b e
t li e 恤 r o m 、`nl c r 。 , i n o e n t r i e r e g i o n s r a龙h e r t ll a , 1 血哑 t ar 眺 ( J on e s ’ 6 , ) . A 、 t l飞e P l a n st
e o拙 t a n lt y s h o w 9 b i v a l e n t s 吐 lt e f i r s t m e i o 1Ji e d i v i s i o n a n ld h a v e v e汀 h i g h P o ll e : 1 f e r -
ilt i t y ( 9 8% ) a s w e l l 和5 g o o d 、 e e d
一
s e t
,
t h e k a r y o t y p e 、 。 ·e m s t o b e a s t a七l e o le . T ·h e r吐 o r e ,
刃。儿 s o l fd a s e l e r o e l a浮a v a r . , ·匆该d a m o y l, a , v e P ·: · o v i d e d a 二o t h e r e 二 a l n P l e o f s P o o t胡 e o 朋
℃。n
itr
e f认s i o n w l l i c h }、 a s r e s u l t e d 12 1 l l o n i o z y g o u s a n d s t a b l e 切l o c en t r i e s
.
J o h i , a n d F理 e -
m a n
t 51 h a v e a r g u e d f o 一 t苦l。 , n 。 。 Il a n i s n l o f c h r o m o
~
a l 眺 r u e t u r a l v a r i a it o n b a s e d o n t h e
o b s e r v e d f a e t s b o t l一 11 , ;、 i , i rn : ,15 a n d P l a n t s
.
T h e e y t o g e n e
:
t i e m o d e l f o r t h e v :沈 i a it o n w a s
l 0 植 物 学 报 2 8 卷
f
` ) rl nu l at ed by L i m a
一
d e
一
F a ri a as e a rl y s ai n5 6 1 9皿 d rev i s ed by J o nes 【。 , , a n d t h e m o -
l o e u l a r m o d e l f o r t h e m e e h a n ism
r e e e n t l y b y H o lm q u i s t e t a l
.
[` ]
A s i n lt i e g e im
s D e如h落, 落, 琳 , m o s t 印 e e i e , o f C o哪 0 1艺d a a r e P o l l i n a , t e d b y l o n g 一 t o n -
g u e d b u m b
`
l e
一
b e e 鼠 I n C . r e g a l讼 ( i n e l . bo 七h s u b s p e e i e 。 ) , C . s t e牡 o e a r尹a a , l d C . s e l e r o c l a d a
v a r
.
r艺9 1浮a t h o i、 o l at e d f l o w e玲 ( 3一 1 5 f o r e a e )1 s p e e i e s ) g va e 1 1 0 a n y 、 e e d s . T }l e f l o w e r s
f i作 t e m a s e u l a加己d a n d is o l a t e d an d ht e n P o l l i n就 e d w i t h P ol l e n e o l l e e t e d f r o m lt l e s撇 e
i n d i vi d u a l s i n ht e s e ht r e e o P e e i e s ( 1 0一2 5 f l o w e r s f时 e a e h SP e e i e s ) , h o w e v e r , a l l g 。二 e
f u l l s即d一 s o t . T h e e x P心 r im e n t c l e a r l y s h ow s lt , a t t h e册 U l即 e s p 。。 10 5 , t h o u g h s o l f 一。。 n z -
P a t i b l e
, a r e o b l i g a t e l y o u -t p o l l i n 往 t e d
.
I t w as o bs e r v e d t h a t t ll e t子一, ·。 e s p e e i e s a er p r o -
t a n d r o硼 . W h e n s t i g l l l a t a b e e o m e Z一 l o b e .d a n d s h o w 伍 e i r r e e e P t i v e s u r f a e e , 21 1 t h e st a -
几 e n s h va e r e e u r v e d d own o r l a t e r a l l y
,
f o r m i n g a s e n l i
一 e i r e l e
,
b u t lt e st, y l e s r o m ia n e
,r e c t
.
T he
r e f or e t h e r e e e P t i v e s t i g m a t a
「
a r e o v e r 3 m m ( C
. 犷 e夕a Z落s ) o r 5 nI r n ( C . s t e ” o c a r P a
an d C
.
s e l ` r o e l a d a v a r . : `叮fd a ) 。 」w a y f .l o n l a n d ab o v e t h e a n t h e r s o f ht e , a m e fl o we r
P l a t e l
,
B
,
D an d F )
.
S e l f
一
p o l l i n a t i o n 15 t h u , p r e v e n t ed
.
J u st
一 o p e n e d f l o w e r s
,
h o w e v e r
,
h a v e a lw a y s s om
e g t a m e n s e r e e t a n d w iht 恤 e i r d e h i s e i n g a n t h e r s e o T r e s P o n d e n t i n P o s i -
t i o n ot Z
一
l o b e d 皿 d r e e eP t i v e ist gm a at o f o t h e r f l o w e r s ( 。 o n l p a r e A w 计I I B , C w i t } I D ,
E w i t h F i n p lat e 11 )
.
p o l l e n g r a i n s a r e t h e r e f or e e a s i ly t a k e n b y a l , -un
, b l e
一
b e o f or m
d e h i s e i n g 汕伍 e r s o n t o r e e e P t i v e s t i刃n a t a . H e r e w e s e e a Pe r f e e t m e e l x a n i sm w ih e h P」 r今
v e n t s s e l f
一
P o l il n a it o n a n d s e e ur
e o u t
一
P o l i n就 i o n . I t w 会、5 o b劝叮 e d d u r i n g ht e e x P e r im e毗
t卜a t a b u m b l 。一 b o e , B o叽乙,。s ` ; a r o r ,。; , : F . , 。 n ly vi 。计仑d ht e 、 t x· a庄户 t 一 s p u r r e d s P e o i、 , C .
r o g a l艺s (ho t h 、 u b s P e e i e s ) , b u t n e v e r v i s定t 。 (1 t h e e ulw
e d
一印 u r : e d 、 p e o i e s , C . s e l e r o e l a d a
v a r
.
r落a f d a an d C
.
s去e ,乙o e a r尹a . A n o ht e r 加 m b l e 一 b e e , B . h o r 才o r u哪 L . , h owe v e r
, 血 i et d
b o t h t h e o tr a ihg t
一 s p ur
r e d a n d e u r v e d
一 s Pur
r o d s P e e i e s
,
b u t hw
e n i t v i s i t e d C
.
s t e 、 o o a r尹a
i t s o m e t .i n l e s k e P t t h e b o d y u P s id e d o wn
.
C o ” 5 0 1落d a t o h e r a , f e a ( B o i o s . ) H o n g , 0 1 1 t h e o o n t r a .lr , 15 a n i n b r o e d e r . I t s s t i卿 a at
a n d 皿ht e r s b e e o m e m a t u r e at lt e s a m e it m e , an d i st 就y l韶 a n d s t a m e n s al w叮 5 r em 缸n
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e t w iht t li e d e h i s o i n g a i i t } i e r s 讨 hg t o v e r t h e r e e e P it v e s t,i 卯 l〕 at a . I t w a s : 、 15 0 f o ul d
t h a t i t s e o r o l l。 、 ar e n o t f u l l y o p e n e d ( F i g
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T h e r e su l切 o f e r o s s i n g e x P e r im en t 脸 e s li o w n i n F i g . 4 . O n l y t ll e c r o朋 b·e枷 e e n t w o
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n o o n al m d o滋 s , h a d g生% p o l l e n f e r t il t y , au d g a v e 即 o d se o d 一 s e t . T li e e r ( ) s 、 。 o , , lb i n a -
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林el d o d f r ( )m t h e e r o s s d i d 二 o t g e r m i n a t e ht o u hg l o o k e d g o o d . T h e o ht e r e r o 、 e s g a v e
n o a n y s e e d s
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o r d s C o 叽 5 0乙id a ; K a r y o t冲 e ; C e n t r o m叮 i e f i s滋 o n ; P o l i n a t i o n b i o l o g y ; C r o s -
s i n g e x p e r im e n t
* A c k n o w l , d g e m e n t。 : T h e e x P e r i m e n t w a s e a r r ie d o u r m a i n l y in I n s t i t u t e o f S y s t em a t i e B o
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G r e i lh u b e r f o r h i s l、 e l p in t e e h n iq u e a n d f o r h is v a l u ab l e a d v i e e s
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th e f r i e n d , i n ht e s e 饰 0 i n s t i t u t e s w h o h va e h e l p e d m e i n th is w o r k , 1 w o u l d e x p r e s , m?
g r a t i t u d e
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