全 文 ：Difference of Seed Germination Character istics
between Salsola affinis C.A.Mey and Salsola brachiata Pall. in Junggar Basin
LUO Ning，LIU Tong，LIU Huafeng，LIU Zunchi，TANG Jingguang
(College of Life Sciences，Shihezi University，Shihezi 832003，China)
Abstract:To investigate the relationship between germination characteristic and species distribution,germination characteristic,water
absorption characteristics,and seedling desiccation tolerance of Salsola affinis C.A.Mey and Salsola brachiata Pall under different
temperature and soil water content were studied in this paper.The results showed that germination rates and germination
potential decreased with the increasing of temperature,and both had the highest germination rate and germination potential at
0/10 ℃ .But germination rate of S.affinis was higher than that of S.brachiata.Germination rates of four different S.affinis seeds
types including A,B,C and D decreased with the order of them, among which it was seen a dramatically decrease in type A
and B,but a slowly decrease in type C and D when temperature turned higher.Whereas,there was no significant difference in
germination rates among four different S.brachiata seeds types. About 2- 3 h later, seed water absorption in S.affinis entered
stagnant stage,but it was longer in S.bracchita.Germination rate of S.affinis decreased with the decreasing of soil moisture,and it
decreased from type A to type D in the same water gradient.Germination rate of S.brachiata seeds was highest when soil
收稿日期：2014-03-27
基金项目：国家自然科学基金项目（41061004），国家自然科学基金委- 新疆联合基金重点项目（U1130304/L10）
作者简介：罗宁(1988-),女,硕士生,专业方向为植物生态，e-mail:914705770@qq.com。
通信作者：刘彤(1968-),男,教授,博士生导师,从事植物生态学研究，e-mail:betula@126.com。
文章编号：1007- 7383（2014）05- 0608- 07
准噶尔荒漠紫翅猪毛菜
和散枝猪毛菜种子萌发特性的差异
罗宁，刘彤，刘华峰，刘尊驰，汤景光
（石河子大学生命科学学院，石河子 832003）
摘要：通过对比研究不同变温和土壤含水量下，2 个物种间萌发特性差异，吸水特性差异，以及两物种幼苗耐旱性，
分析两物种紫翅猪毛菜(SalsolaafinisC. A. Mey)、散枝猪毛菜(SalsolabrachiataPall.)种子萌发特性与物种分布特
征的关系。结果表明：紫翅猪毛菜萌发率高于散枝猪毛菜。在（0/10）℃低温下，2 种猪毛菜萌发率及发芽势最高，种
子随着温度的升高，萌发率及发芽势均会下降。2 个物种均有 A、B、C、D 类型种子，紫翅猪毛菜种子 A→D 萌发率
逐渐下降，A、B 型种子随着温度升高下降显著，而 C、D 型种子变化缓慢。散枝猪毛菜 4 种类型种子均在低温下有
最高的萌发率，随着温度的升高，种子萌发率下降，且 4 种类型种子萌发率差异不明显。紫翅猪毛菜在 2-3 h 时吸
水达到稳定，散枝猪毛吸水时间明显延长。紫翅猪毛菜随土壤含水量的降低，萌发率降低，且种子在同一水分梯度
下，种子 A→D 萌发率逐渐降低。散枝猪毛菜种子在土壤含水量最大(26%）时，有最大的萌发率，在低水分 10%时，
B、C 型种子的萌发率高于 A 型种子。2 种猪毛菜幼苗都是随着干旱时间延长，耐旱性越弱，但紫翅猪毛菜幼苗耐旱
性明显高于散枝猪毛菜。以上研究结果表明，紫翅猪毛菜和散枝猪毛菜种子萌发特性差异是决定二者在野外的分
布区域上存在差异的重要原因。
关键词：种群分布；吸水性；土壤含水量；耐干燥特性；复水
中图分类号：Q945.78文献标志码：A
第 32 卷 第 5 期
2014 年 10 月
石河子大学学报(自然科学版)
Journal of Shihezi University(Natural Science)
Vol.32 No.5
Oct. 2014
第 5 期 石河子大学学报（自然科学版）
种子萌发是植物生活史的重要阶段，对干旱区 1
年生植物居群的维持和增长起关键作用 [1- 2]。在荒漠
中，由于生境的干旱少雨，温度和降水的时间变异率
大，经过长期进化，植物在种子萌发及其后期生长
上，均演化出了与严酷生境相适应的生存对策，产生
了特殊的适应机制[2]，以确保其在特定的荒漠环境中生
存和发展。而种子萌发后，由于干旱区水分有限和波动
的影响，物种幼苗能够安全定居就显得尤为艰难[3]。所
以幼苗定居是决定植物达到对环境最终适应度的重要
阶段[4]。如果种子萌发后为长期的干旱，则幼苗耐旱
性的强弱直接影响着后续降雨后种群的存活。因此，
种子萌发和幼苗适应能力是决定物种成功定居的重
要因素，但在干旱区种子萌发和幼苗定居能力对物
种分布有什么样的影响仍然有必要深入研究。
紫翅猪毛菜 (S.affinis C.A.Mey)、散枝猪毛菜 (S.
brachiata Pall.)是准噶尔荒漠中常见的一年生猪毛菜
属(Salsola L.)植物。该属植物是退化植被的指示物种
和次生裸地的先锋物种，具有较好保持水土和防风
固沙作用，有重要的生态功能和经济价值。其中紫翅
猪毛菜分布范围广，多分布平原和低山砾质荒漠、土
质荒漠等。散枝猪毛菜分布范围相对窄，主要分布于
平原和低山山麓 [5]。2 个物种种子均有大小不同的 4
种类型，异时萌发现象明显 [6]，种子大小影响种子萌
发，幼苗的成活 [7]。刘鹏等 [8]发现随着温度和盐浓度
的升高萌发率下降，其种子最适萌发温度为 25 ℃。
Wei Yan 等 [9]研究了紫翅猪毛菜异型种子的萌发特
性，发现了不同类型种子在 5、10、15、20、25 和 30
℃下萌发率均大于 80%，各个温度梯度之间无明显差
异。王宏飞等[10]研究了散枝猪毛菜异型种子的萌发特
性得出异型种子在（5/15）℃、（5/25）℃、（15 /25）℃
变温条件下萌发率均高于 68%。李宽亮等 [11]发现褐翅
猪毛菜不同类型种子在低温（0/10） ℃下萌发率最
高。对其它猪毛菜属植物的研究主要是环境因子对
种子萌发的影响，研究的物种主要有钠猪毛菜 (S.
nitraria)[12- 13]、粗枝猪毛菜 (S.subcrassa)[13]、无翅猪毛菜
(S.vermiculata)[14]、木本猪毛菜(S.arbuscula)[15]和猪毛菜
(S.ikonnikovii)[16- 17]。
以上研究多集中在温度和盐分对种子萌发的影
响，并未对比研究物种间的萌发特性差异，尤其是未
将种子的萌发特性和物种的分布特征结合起来分
析。因此，本研究进行了不同温度、不同土壤含水量、
种子的吸水速率和幼苗耐干旱特性实验，对比研究
分析紫翅猪毛菜和散枝猪毛菜 2 个物种种子萌发特
性差异是怎样影响其分布特征的，旨在探索荒漠植
物适应干旱环境的机制。
1 材料与方法
1.1 材料
紫翅猪毛菜和散枝猪毛菜的 80%成熟度的种子。
1.2 方法
1.2.1 紫翅猪毛菜和散枝猪毛菜植物分布的生
境特征和种子采样方法
2011 年 10- 11 月，2 次围绕准噶尔荒漠进行野
外踏查。根据以每 100 km均匀取样的基础上，在条
件允许下增加以 50 km为距离的样点，在不同生境(前
山地带，砾质荒漠，平原地带，沙丘)下，采用样地取样
法，选取典型样地共 19个，出现频率最高的是紫翅猪
毛菜，共有 13个样点，散枝猪毛菜有 3个样点。
紫翅猪毛菜分布范围广，散枝猪毛菜分布范围窄,
且 2种猪毛菜分布的生境特征差异比较大。紫翅猪毛
菜分布范围比较广，在砾石土和沙土均可生长。散枝猪
毛菜多分布在降雨较多的前山地带的砾石土生长。
种子于 2012 年 10- 11 月，我们在准噶尔盆地周
沿间隔一定距离随机选取 6 个样地，进行了紫翅猪
毛菜和散枝猪毛菜分布和生长特性的观测，在种子
80%成熟时采集，单株取样，每个样地样方至少重
复 3 次，每个样方取样植株 10 株以上，带回实验室
进行种子收集和整理。
具体生境特征见表 1。
moisture content was 26%.At 10%,germination rates of seed type B,C were higher than that of A type seeds.With the drought
time prolonging,seedling desiccation tolerance in both species became weaker,but it was significantly higher in S.affinis than in
S.bracchita.The results indicated that seed germination characteristic in S.affinis and S.bracchita was an important factor in
determining their distribution difference.
Key words：population distribution；water absorption；soil water content；seedling desiccation tolerance；rehydration
表 1 2 种 1 年生猪毛菜属植物分布的生境特征
Tab.1 The habitat characteristics of the two annual Salsola plants

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第 32 卷
1.2.2 种子萌发处理
经室内测量分析发现，采样的种子大小和花被
片有无变化很大，因此我们根据种子苞片和大小特
征，按照 4 种类型 (A、B、C、D)[6]，对物种种子进行分
类，这种苞片翅状附属物统称为种翅。
A型果实：有种翅，果实比较饱满，内含绿色圆
形横生种子一枚。B型果实：有种翅，比 A明显小，内
含绿色圆形横生种子 1 枚。C型果实：仅有翅状突
起，内含绿色横生圆形种子 1 枚。D型果实：无翅状
附属物，且果实扁平呈椭圆形，内含黄色或绿色直立
椭圆形种子 1 枚。
1.2.2.1 不同温度处理对种子萌发的影响
将采集的 6 个样点的 2 个物种的种子在室温下
干藏 6 个月。将种子 30 粒均匀放置于铺有两层滤纸
的培养皿(直径 9 cm)中。加入蒸馏水 10 mL，分别测
定种子在 (0/10) ℃、(5/15) ℃、(10/25) ℃和 (20/35)
℃ 4 个不同变温 (光 / 暗 =12 h/12 h，光照强度
9000 lx)下的萌发率，萌发的种子以胚根突出种皮为
准。每个处理重复 3 次，每日记录萌发种子数，实验
持续 21 d。
发芽率(%)= 正常发芽种子粒数 / 参试种子总粒
数×100；
发芽势(%)= 达到高峰时正常发芽种子粒数 / 参
试种子总粒数×100[18]。
1.2.2.2 不同土壤含水量对种子萌发的影响
将不同样地的紫翅猪毛菜和散枝猪毛菜的 4 种
类型种子，在土壤含水量分别为 5%、10%、15%、
20%和 26%的 9 cm的培养皿中进行萌发实验。土壤
来自活化沙丘上部的沙土，经 105 ℃高温处理。每
组实验重复 3 遍，实验持续 30 d。
1.2.2.3 4 种类型种子的吸水性差异
分别选取紫翅猪毛菜 3 个样地，散枝猪毛菜 1
个样地的种子，分为 4 类，在室温下观测种子吸水变
化，分析比较 2 个物种种子的吸水特性差异。
1.2.2.4 幼苗耐干旱特性
选择大量紫翅猪毛菜和散枝猪毛菜 A 、B、C、
D类型种子在 20 ℃光照条件为 12 h/12 h（光 / 暗）
的光照培养箱内进行萌发。种子萌发后筛选适量幼
苗放在铺有滤纸的培养皿中进行干燥，分别干燥 1
、3、5、8 和 14 d。
将不同干燥时间的幼苗在 20 ℃和光照条件为
12 h/12 h（光 / 暗）下用蒸馏水进行复水试验。当幼
苗根开始伸长后，幼苗则被认为具有活力。并对幼苗
的复水后成活率进行记录。
1.2.3 数据处理
利用 SPSS17.0软件统计分析本实验所得数据。不
同变温处理下种子的发芽率、发芽势等指标采用单因
子方差分析(One- way ANOVA)，不同处理间差异显著
性用 Duncan多重比较检验。利用 Origin8.6软件作图。
2 结果与分析
2.1 2 个物种总萌发率的比较
由图 1 可见：在各温度梯度下，紫翅猪毛菜萌发
率始终高于散枝猪毛菜。在 0/10 ℃下，两种猪毛菜
的萌发率最高，紫翅猪毛菜萌发率能够达到 60%以
上，散枝猪毛菜的仅为 40%左右。随着温度的升高，
紫翅猪毛菜和散枝猪毛菜萌发率显著下降，在 20/35
℃时，紫翅萌发率为 8.11%，而散枝猪毛菜的萌发率
仅为 0.73%。
不同的小写字母表示在P=0.05 水平上差异显著
图 1 4 个温度梯度下 2 种猪毛菜萌发率
Fig.1 Germination rates of the two Salsola species at
four different temperatures
2.2 2 个物种不同类型种子在不同温度下
萌发特性差异
不同类型的种子萌发特性对温度的响应不同。


     
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罗宁，等：准噶尔荒漠紫翅猪毛菜和散枝猪毛菜种子萌发特征的差异610
第 5 期 石河子大学学报（自然科学版）
由图 2 可见：在(0/10) ℃、(5/15) ℃，紫翅猪毛菜 A、
B型种子萌发率显著高于 C、D型种子，且 A、B型种
子随着温度升高下降显著，而 C、D型种子随温度的
升高下降缓慢。在(0/10) ℃，散枝猪毛菜 A、B、C、D
类型种子下均具有最高的萌发率。随着温度的升高，
散枝猪毛菜种子萌发率下降，且 4 种类型种子在 4
个温度梯度下萌发率变化不大。
2.3 4 个温度下的 2个物种总发芽势差异
紫翅猪毛菜随种子减小，发芽势逐渐降低。散枝
猪毛菜四种类型种子的发芽势在(0/10) ℃和(5/15)
℃时发芽势差异不明显(图 3)。
吸水时间
a：Ⅱ紫翅猪毛菜
吸水时间
b：Ⅳ散枝猪毛菜
2.4 2 个物种不同类型种子吸水性差异
2 种猪毛菜吸水性都是在一定时间内随时间的
增加而增加，紫翅猪毛菜在 2- 3 h 时吸水达到稳定
状态，散枝猪毛吸水时间明显长于紫翅猪毛菜，且不
同样地的紫翅猪毛吸水性也存在差异，Ⅱ样地 A、B型
种子吸水性明显强求Ⅳ、Ⅴ样地的同类型种子（图 4）。
图 3 2 种猪毛菜异型种子在 4 个温度下的发芽势变化
Fig.3 The differences of germination potential of four types seeds of two species at four temperature gradients
图 2 4 种猪毛菜不同类型种子在 4 个温度梯度间种子萌发率的差异
Fig.2 The differences of germination rate of four types seeds of four species in different temperature regimes
不同的小写字母表示在 P=0.05 水平上差异显著
种子类型
a：紫翅猪毛菜
种子类型
b：散枝猪毛菜
温度梯度 /℃
a：紫翅猪毛菜
温度梯度 /℃
b：散枝猪毛菜
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第 32 卷
吸水时间
b：Ⅵ散枝猪毛菜
图 4 2 种猪毛菜不同类型种子随时间变化的种子吸水重
Fig.4 The absorbing heavy of different types of seeds varing with time between two Salsola
图 5 2 种猪毛菜不同类型种子不同土壤含水量种子萌发率
Fig.5 Seed germination rate of different seeds in two Salsola piants at different soil water contents
2.5 2 种猪毛菜种子在不同土壤含水量下
萌发差异
由图 5 可见：紫翅猪毛菜萌发率随土壤含水量
的降低，萌发率也降低。在同一水分梯度下种子 A→
D萌发率逐渐降低，且在水分为 5%时，A型种子的
萌发率低于 B、C型种子。散枝猪毛菜种子在土壤
含水量最大(26%)时，有最大的萌发率，在低水分
10%左右时，B、C型种子的萌发率高于 A型种子。
D型种子的萌发率随土壤含水量的降低而降低。随
土壤含水量的降低，散枝猪毛菜种子萌发率下降幅
度明显大于紫翅猪毛菜。
2.6 2 种猪毛菜不同时间的幼苗耐干旱特
性差异
由图 6 可见：2 种猪毛菜幼苗都是随着干旱时
间延长，幼苗存活率越低，幼苗的耐旱性越弱。紫翅
猪毛菜幼苗耐干旱特性明显高于散枝猪毛菜。紫翅
猪毛菜萌发的幼苗在 5 d 没有降雨的情况下，当下
次适宜降雨来临时幼苗成活率能够达到 70%以上。
幼苗失水 14 d 后再次复水，其幼苗的成活率还能够
达到 20%左右。散枝猪毛菜幼苗耐干旱特性弱，幼苗
在 5 d 没有降雨的情况下，当下次适宜降雨来临时
幼苗成活率小于 40%，幼苗失水 14 d 后再次复水，
幼苗完全死亡。
图6 4 种猪毛菜幼苗的耐干旱特性
Fig.6 Seedling desiccation tolerance
of twoSalsolaplants
吸水时间
a：Ⅴ紫翅猪毛菜
土壤含水量 /%
b：散枝猪毛菜
土壤含水量 /%
a：紫翅猪毛菜
罗宁，等：准噶尔荒漠紫翅猪毛菜和散枝猪毛菜种子萌发特征的差异612
第 5 期 石河子大学学报（自然科学版）
3 讨论
3.1 2 个物种种子在不同温度下的萌发特
性差异
本试验结果显示，2 种猪毛菜在 0- 35 ℃均可萌
发，萌发温度范围较宽。2 种猪毛菜在低温下萌发率
最高，这与 Wei 等 [9]研究的紫翅猪毛菜和王宏飞等 [10]
研究散枝猪毛菜种子萌发率在各温度梯度间没有明
显差异的结果不同，各温度下紫翅猪毛菜萌发率显
著高于散枝猪毛菜，且紫翅猪毛菜种子吸水达到饱
和的时间明显短于散枝猪毛菜。
植物种子萌发的先后顺序可能对后续的种间竞
争群落组成产生深远的影响 [19]。本研究结果表明，
研究发现紫翅猪毛菜的 4 种类型种子在低温时萌发
率最高，A、B、C、D型种子随着温度的升高萌发率降
低，且在 4 个变温下均是 A、B型种子占据优势地
位，说明这两类种子是这些物种居群建立的关键种
子类型。且 D型种子在 4 个温度下萌发率都很低且
差异不显著，其发芽势也最低，说明 D型种子在散
落后能够进入持久种子库。而散枝猪毛菜 4 种类型
种子均在低温时萌发率最高，随着温度的升高萌发
率降低，各个温度下差异不明显，说明该物种 4 种类
型种子萌发对温度依赖无萌发特异性。
2 个物种的以上表现与其生长生境有关，紫翅多
分布荒漠平原，降水 100- 50 mm，且波动大条件恶
劣，种子需要快速吸水并保持高的萌发率才能保证
其种群的延续。散枝猪毛菜多分布在前山地带，降
水量 180- 220 mm，水分较充足，有较长的时间来吸
涨萌发，且前山冷凉的环境为不同类型种子萌发和
成功定居提供了适宜的环境，所以散枝猪毛菜 4 种
类型种子低温下均有最高的萌发率。
3.2 2 个物种种子在土壤含水量下萌发特
性的差异
水分是影响种子萌发的关键生态因子之一，对
干旱和半干旱地区植物的影响尤为重要 [20- 21]，而土壤
作为水的载体，其特征也影响种子萌发。黄振英 [22]发
现黑沙篙(Artemisia ordoslc)的主要生境为固定沙地，
可在低土壤含水量条件下萌发，而白沙篙(Artemisia
sphaerocephal)的主要生境为流动沙地，在较高土壤含
水量下萌发。生境不同，同属植物对土壤含水量要求
不同。本研究发现随土壤含水量的降低，散枝猪毛
菜种子萌发率下降幅度明显大于紫翅猪毛菜，这同
样与 2 个物种分布生境有关，紫翅猪毛菜生境主要
为平原，荒漠等砾石土中，土壤水分变化较大，而散枝
猪毛菜多生长在前山的砾石镶嵌的黄土中，土壤保水
能力强。2种猪毛菜通过长期分布和适应，形成了散
枝猪毛菜萌发对水分降低的影响要大于紫翅猪毛菜，
同样水分也成为限制散枝猪毛菜分布特征的原因之
一，形成了 2个物种的分布差异。
3.3 2 物种幼苗耐干燥特性的差异
荒漠区的植物为了适应干旱胁迫，具备了适应
干旱环境水分稀少的特性[23]。由于干旱区降雨量和降
雨频率的波动性，可能使幼苗的根系脱水而杀死幼
苗，所以幼苗的耐干旱特性是一些植物适应荒漠地区
降雨缺少和不可预测环境的策略之一[2，24- 25]。幼苗存
活率的高低直接反应了干旱胁迫对幼苗生长的破坏
程度，破坏程度大则存活率低，其抗旱能力差，反之
亦然 [26]。黄振英等 [27]发现沙鞭(Psammochloa villosa)的
幼苗能够在被干燥脱水相当长时间后仍然能够生长存
活。Gutterman[28]Schismus arabicus Nees的幼苗在其根
进行干燥脱水一段时间，复水后幼苗也能够继续生长。
Gutterman等[29]发现 Hordeum spontaneum C. Korch的
幼苗能够忍受干燥脱水 3周，在复水后会长出不定根。
Friedman等[30]发现 Anastatica hierochuntica L.的幼苗在
其幼根能够忍受 1 周的干燥脱水而不死亡。本研究
结果也表明 2 种猪毛菜的幼苗在干旱失水一段较长
时间后仍然具有生存能力，2 种猪毛菜幼苗都是随
着干旱时间越长，耐旱性越弱。但本研究将 2 个物
种的耐旱性进行对比研究，发现紫翅猪毛菜幼苗耐
旱性明显高于散枝猪毛菜，结合两物种分布生境的
差异，说明紫翅猪毛菜幼苗在经过较长时间的无雨
期仍能够保证部分种群存活，散枝猪毛菜则有可能
种群灭绝，最终导致 2 个物种的分布范围不同。
综上所述，紫翅猪毛菜种子具有萌发率高，吸水
速率快和幼苗的耐干旱特性强的特征形成了对荒漠
降水稀少且异质性波动的适应。虽然 2 个物种均存
在 A、B、C、D共 4 种类型种子，但这 4 种类型种子
在 4 个变温下萌发率和发芽势均存在差异，但物种间
差异性明显，紫翅猪毛菜 4 种类型种子在变温下萌发
率和发芽势变化明显多于散枝猪毛菜，所以 2 种猪毛
菜萌发特性的差异导致了其分布特征的不同。
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