全 文 ：刘晓娟，陈年来，田青．海拔对囊种草（Ｔｈｙｌａｃｏｓｐｅｒｍｕｍ　ｃａｅｓｐｉｔｏｓｕｍ）修饰土壤微环境作用的影响［Ｊ］．中国沙漠，２０１４，３４（１）：
１９１－１９６．［Ｌｉｕ　Ｘｉａｏｊｕａｎ，Ｃｈｅｎ　Ｎｉａｎｌａｉ，Ｔｉａｎ　Ｑｉｎｇ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ａｌｔｉｔｕｄｅ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔｈｙｌａｃｏｓｐｅｒ－
ｍｕｍ　ｃａｅｓｐｉｔｏｓｕｍ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１４，３４（１）：１９１－１９６．］．ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００２９９．
海拔对囊种草（Ｔｈｙｌａｃｏｓｐｅｒｍｕｍ　ｃａｅｓｐｉｔｏｓｕｍ）
修饰土壤微环境作用的影响
　　收稿日期：２０１３　１１　０５；改回日期：２０１３　１１　２９
　　基金项目：甘肃农业大学创新基金项目（ＧＡＵ－ＣＸ１１１０）；国家自然科学基金项目（３１２６０１２２）资助
　　作者简介：刘晓娟（１９８０—），女（汉族），甘肃天水人，博士研究生，讲师，研究方向为植物分类学和生态学。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｘｉａｏｊｕａｎ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　通讯作者：陈年来（Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｎｌ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ）
刘晓娟１，２，陈年来１，田 青２
（１．甘肃农业大学 资源与环境学院，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃农业大学 林学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：选择海拔为３　７６２ｍ（低海拔样地）和４　１３７ｍ（高海拔样地）处囊种草（Ｔｈｙｌａｃｏｓｐｅｒｍｕｍ　ｃａｅｓｐｉｔｏｓｕｍ）群落作
为研究样地，分别选取９个直径约５０ｃｍ的囊种草丛，测定其下土壤的养分、水分和温度等指标，并以邻近无囊种
草生长区域的土壤为对照，试图揭示囊种草对土壤微环境的修饰作用对海拔的响应。结果表明：囊种草的生长提
高了其下土壤养分含量；改善了土壤水分状况；调节了土壤温度，在其冠层下维持了一个温度较为恒定的环境。随
着海拔升高，环境条件的恶劣程度加大，环境压力增大，高海拔样地的土壤养分、水分和温度均低于低海拔样地，而
囊种草对这些土壤环境条件的改善作用则随海拔的升高而加强。
关键词：垫状植物；囊种草（Ｔｈｙｌａｃｏｓｐｅｒｍｕｍ　ｃａｅｓｐｉｔｏｓｕｍ）；土壤微环境；海拔
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１４）０１－０１９１－０６　　　ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００２９９
中图分类号：Ｑ９４８．１１４ 文献标志码：Ａ
１　引言
大多数有机体会与其非生物环境以非营养方式
相互作用，但仅少数会通过非营养途径在其影响范
围内引起环境的物理或化学变化以及资源可利用性
的改变［１－２］，进而为其自身和其他有机体的生存和
发展创造出适宜的微环境［３－８］。
高山垫状植物具有修饰其物理环境的能
力［９－１３］。例如，与周围暴露的环境相比，垫状植物
可以使风速减少９８％［９］，从而减少由此产生的热损
失。这可以使垫状植物内部温度维持比外界环境高
１５℃［１２］，为那些接近低温下限的植物提供适合的
生境斑块［１３］。另外，垫状植物可以维持比周围裸露
环境高５０％～７０％的水分［１０，１４］和４５％～９０％的
氮［１１，１４］。有研究表明垫状植物对微气候的修饰可
以提高其他非垫状植物的存活率［１４］。
物种修饰生境的生物作用的程度随物理环境的
压力而变化，随环境压力的增加其正向作用增
加［１，１５－１６］，但也有研究显示了相反的结果［１４］。垫状
植物修饰土壤微环境的作用会因海拔不同而不同。
Ｎúｅｚ等［１１］研究了分布于海拔１　６００ｍ处的两种垫
状植物对土壤养分的影响，发现垫状植物覆盖下的
土壤养分状况均优于无垫状植物覆盖区域的土壤养
分状况。而Ｂａｄａｎｏ等［１］在３　５８０ｍ处的研究表明，
垫状植物对土壤养分无显著影响。Ｃａｖｉｅｒｅｓ等［１４］研
究了两个海拔处垫状植物对土壤养分的影响，发现垫
状植物在两个海拔均可提高其覆盖下土壤的氮和磷
的含量，但提高程度仅在低海拔表现出显著差异。
囊种草（Ｔｈｙｌａｃｏｓｐｅｒｍｕｍ　ｃａｅｓｐｉｔｏｓｕｍ）为多年生垫
状草本，呈球形。叶排列紧密，呈覆瓦状。花期６—７
月，果 期 ７—８ 月。分 布 的 海 拔 范 围 为３　６００～
６　０００ｍ［１７］。有研究表明囊种草可以改善其覆盖下的
土壤微环境（待发表），但ｄｅ　Ｂｅｌｏ等［１８］发现囊种草在
极端高海拔地区并不能对土壤条件产生影响。这种现
象是否由海拔变化所引起？我们研究了分布于海拔
４　１３７ｍ和３　７６２ｍ的囊种草对土壤微环境的改变作用，
以期揭示海拔因素对囊种草修饰土壤微环境的影响。
２　方法
２．１　样地设置
研究区位于青藏高原北缘的甘肃盐池湾国家级
自然保护区。保护区内最低海拔２　６００ｍ，最高
第３４卷　第１期
２０１４年１月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．１
Ｊａｎ．２０１４
５　４８３ｍ，山脊多在海拔４　０００ｍ以上。该保护区内
的高山海拔在永久雪线以上，分布着现代冰川，雪线
以下则为高山寒漠带，分布有稀疏的垫状植被。保
护区地处青藏高原气候区的高原亚寒带，其气候特
点为气温低，多风，日照长［１９］。
在保护区选择海拔４　１３７ｍ和海拔３　７６２ｍ两处
典型囊种草群落作为研究样地。两样地优势种均为
囊种草，盖度为１５％，直径１０～６０ｃｍ，伴生种有其
他一年生和多年生草本。两个样地间由于海拔差异
大，因此气候条件也有所差异（表１）［１９］。
表１　样地气候概况
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｐｌｏｔｓ
样地
海拔／ｍ
地理位置
Ｎ　 Ｅ
年均气温
／℃
７月平均
气温／℃
１月平均
气温／℃
年均降水
量／ｍｍ
年均蒸发
量／ｍｍ
４　１３７　 ３９°０５′１０．７″ ９６°４６′１９．５″ －３．８　 ８．６ －１７．０　 ２５５．６　 ２　４９３．３
３　７６２　 ３９°３０′２０．６″ ９６°１１′３６．８″ ４．８　 １８．５ －１０．５　 ２０２．５　 １　６１５．３
２．２　目标植物及取样
在每个样地中随机选取直径５０ｃｍ的囊种草丛
９个，所选取的垫状植物覆盖下的土壤环境即为被
垫状植物修饰过的环境。另外选择远离任一选定垫
状植物５０ｃｍ以上同样大小的区域作为对照，此处
的土壤环境即视为未被垫状植物修饰的环境，即对
照，同样各选择９处作为重复。分别于各选定垫状
植物和对照区域中央进行取样和测定。
２．３　测定指标及方法
采样 于 ２０１２ 年 ７ 月 进 行。测 得 数 据 用
ＳＰＳＳ１１．０分析软件进行差异显著性分析。
２．３．１　土壤养分
用土钻于选定的囊种草中央和对照处分别采集
０～１５ｃｍ土层土样［２０］，测量土壤全磷、全氮、速效
磷、速效钾、速效氮、有机质含量。土壤全氮采用半
微量凯氏法测定［２１］；土壤全磷采用钼锑抗比色法测
定［２２］；土 壤 全 钾、速 效 钾 采 用 火 焰 光 度 法 测
定［２３－２４］；土壤速效氮根据地方标准测定［２５］；土壤速
效磷采用碳酸氢钠浸提法测定［２６］；土壤有机质采用
重铬酸钾氧化 外加热法测定［２７］。两样地间的比较
由于对照环境不同，因此引用影响程度＝［（垫状下
土壤养分含量－对照土壤养分含量）／对照土壤养分
含量］×１００％，进行比较。
２．３．２　土壤水分
选择晴天１２：００—１５：００进行，用环刀于选定的
囊种草中央和对照处分别采集０～１０ｃｍ土层土样，
立即称重后带回实验室，采用环刀法测定［２８］并计算
各土壤样品的含水量、最大持水量、最小持水量、毛
管持水量等水分状况指标。
２．３．３　土壤温度
将纽扣式温度计（ＤＳ１９２１，Ｍａｘｉｍ，美国）埋于选
定的囊种草冠层下和对照处２ｃｍ土层。设定每间隔
１ｈ记录１次温度值，２０１２年７—９月持续测定。计
算草丛内外温度差，记为ΔＴ（Ｔ内－Ｔ外）。
３　结果与分析
３．１　不同海拔处囊种草下土壤养分
低海拔样地土壤养分条件优于高海拔样地，除
速效氮含量略低于高海拔样地外，其余养分含量均
高 于高海拔样地（表２）。高海拔样地中囊种草对其
表２　不同海拔囊种草对土壤养分的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｂｅｎｅａｔｈ　Ｔｈｙｌａｃｏｓｐｅｒｍｕｍ　ｃａｅｓｐｉｔｏｓｕｍａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
土壤养分
高海拔样地
对照 丛下 影响程度／％
低海拔样地
对照 丛下 影响程度／％
有机质／％ ０．５２　 １．０８　 １０６．２９＊＊ ０．７８　 ０．８５　 ２７．９１
速效氮／（ｍｇ·ｋｇ－１） ２４．９６　 ５７．７４　 １３１．３８＊ ２２．７５　 ４７．１９　 １０７．３８
速效磷／（ｍｇ·ｋｇ－１） １．５２　 ８．８０　 ４７９．６２＊＊ １１．９６　 １９．５８　 ６３．７４
速效钾／（ｍｇ·ｋｇ－１） ７６．６５　 １１２．７６　 ４７．１１＊＊ １５７．８５　 １９３．１５　 ２２．３６
全氮／（ｇ·ｋｇ－１） ３．４０　 ４．８８　 ４３．４２＊＊ ３．６４　 ４．０７　 １２．０２
全磷／（ｇ·ｋｇ－１） ２．７７　 ３．１０　 １１．９１＊＊ ３．４８　 ３．３５ －３．７１
全钾／（ｇ·ｋｇ－１） ５．８０　 ７．５４　 ３０．０５＊＊ ９．１６　 ８．０７ －１１．９
　　注：＊表示两样地间差异显著（ｐ＜０．０５），＊＊表示两样地间差异极显著（ｐ＜０．０１）。
２９１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３４卷　
覆盖下土壤各养分含量的提高均较为显著，其中，对
有机质和速效养分的提高程度较大；对速效磷含量
的提高程度最大，与对照相比提高了４７９．６２％。低
海拔样地中囊种草降低了其覆盖下土壤的全磷和全
钾含量，与对照相比分别降低了３．７１％和１１．９％；
而对于其余各养分含量均有不同程度的提高，其中，
对速效氮含量的提高程度最大，与对照相比提高了
１０７．３８％。可见，高海拔分布的囊种草对其覆盖下
土壤养分的提高程度要显著高于低海拔分布的囊种
草（ｐ＜０．０５），而高海拔样地本身的土壤养分条件
却比低海拔低海拔样地的差。这说明海拔越高囊种
草对土壤养分的促进效应越显著。
３．２　不同海拔处囊种草下土壤水分
囊种草在两个样地中均有效改善了土壤的水分
条件（表３）。囊种草覆盖下土壤的各水分指标均不
同程度地高于对照。高海拔样地囊种草覆盖下土壤
的含水量、最大持水量、毛管持水量、最小持水量、吸
持贮水量和总贮水量分别比对照提高了３２．０９％、
４５．１２％、５５．５３％、１１１．２６％、４３．７９％和３３．６６％，
但其覆盖下土壤的滞留贮水量略低于对照。低海拔
样地囊种草覆盖下土壤的含水量、最大持水量、毛管
持水量、最小持水量、吸持贮水量、滞留贮水量和总贮
水量分别比对照提高了１４．７６％、５８．５０％、５３．４５％、
４７．６６％、２９．７９％、８７．７３％和３４．０３％。对比发现，囊
种草对土壤含水量、毛管持水量、最小持水量和吸持
贮水量的提高程度在高海拔样极显著地高于低海拔
样地（ｐ＜０．０１），而对最大持水量和总贮水量的提高
程度略低于低海拔样地，表明囊种草对土壤水分条件
的改善作用也表现为在高海拔强于低海拔。
表３　不同海拔囊种草土壤水分特征的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｗａｔｅｒ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｂｅｎｅａｔｈ　Ｔｈｙｌａｃｏｓｐｅｒｍｕｍ　ｃａｅｓｐｉｔｏｓｕｍａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
土壤养分
高海拔样地
对照 丛下 影响程度／％
低海拔样地
对照 丛下 影响程度／％
土壤含水量／％ １２．５８　 １６．６２　 ３２．０９＊＊ １３．７５　 １５．７８　 １４．７６
最大持水量／（ｇ·ｋｇ－１） ２０８．００　 ３０１．８６　 ４５．１２＊＊ ２４７．１１　 ３９１．６８　 ５８．５０
毛管持水量／（ｇ·ｋｇ－１） １７１．６３　 ２６６．９４　 ５５．５３　 ２２９．０３　 ３５１．４４　 ５３．４５
最小持水量／（ｇ·ｋｇ－１） ７７．５１　 １６３．７５　 １１１．２６＊＊ １５６．５３　 ２３１．１３　 ４７．６６
吸持贮水量／ｍｍ　 ２７．０３　 ３８．８６　 ４３．７９＊＊ ３５．０３　 ４５．４７　 ２９．７９
滞留贮水量／ｍｍ　 ５．７３　 ４．９３ －１３．９０＊＊ ２．７７　 ５．２　 ８７．７３
总贮水量／ｍｍ　 ３２．７７　 ４３．８０　 ３３．６６　 ３７．８０　 ５０．６７　 ３４．０４
　　注：＊表示两样地间差异显著（ｐ＜０．０５），＊＊表示两样地间差异极显著（ｐ＜０．０１）。
３．３　不同海拔处囊种草下土壤温度
两个样地在７—９月土壤基质温度均较低，７月
为整个生长季温度最高的时期，高海拔样地在７月
份均温为７．５８℃，低海拔样地的７月均温为９．４５
℃（图１）。９月为整个生长季温度最低的时期，高海
拔样地和低海拔样地在９月的均温分别为２．５５℃
图１　两个样地７—９月平均气温比较
Ｆｉｇ．１　Ａｖｅｒａｇｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｆｒｏｍ　Ｊｕｌｙ　ｔｏ
Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｉｔｅｓ
和５．２２℃。高海拔的高海拔样地整个生长季的平
均温度为５．７８℃，低海拔的低海拔样地整个生长季
的平均温度为７．９２℃。相比较而言，高海拔样地的
整体温度条件低于低海拔样地。
　　对比了两个样地中囊种草对其覆盖下土壤温度
的影响，从图２和图３中可以看出，当样地对照土壤
温度低于０℃时，囊种草覆盖下的土壤温度均高于对
照，ΔＴ＞０℃；而当样地对照土壤温度高于１５℃时，
囊种草覆盖下的土壤温度均低于对照，ΔＴ＜０℃。在
高海拔样地中，囊种草覆盖下土壤温度与对照土壤温
度的差值为－１３．０～６．５℃，而在低海拔样地中，囊
种草覆盖下土壤温度与对照土壤温度的差值为
－１２．０～６．５℃。对比两个样地的ΔＴ值发现，两个
样地中囊种草对土壤温度的改变范围无太大差异。
将ΔＴ值与对照土壤温度进行回归分析，两个样地
ΔＴ值与对照土壤温度均呈线性关系。从回归方程可
以看出，ΔＴ值与对照土壤温度呈负相关关系。对２
条趋势线的斜率进行比较发现，高海拔趋势线斜率的
３９１　第１期 刘晓娟等：海拔对囊种草（Ｔｈｙｌａｃｏｓｐｅｒｍｕｍ　ｃａｅｓｐｉｔｏｓｕｍ）修饰土壤微环境作用的影响 　　　
绝对值大于低海拔，且两者的斜率差异显著，说明囊 种草在高海拔对于土壤温度的修饰作用更强。
图２　高海拔样地囊种草对土壤温度的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｔｈｙｌａｃｏｓｐｅｒｍｕｍ　ｃａｅｓｐｉｔｏｓｕｍｏｎ　ｓｏｉｌ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｔ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ａｌｔｉｔｕｄｅ
图３　低海拔样地囊种草对土壤温度的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｔｈｙｌａｃｏｓｐｅｒｍｕｍ　ｃａｅｓｐｉｔｏｓｕｍｏｎ　ｓｏｉｌ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｔ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｒ　ａｌｔｉｔｕｄｅ
４　讨论
高山地区的典型特征是低温、高太阳辐射、大
风、不稳定的基质和短的生长季［１２，２９－３０］。在如此严
酷的环境条件下，能够存活的植物种类很少。垫状
植物由于其独特的生长方式，适应了高海拔恶劣环
境，成为一种能够成功生长于高海拔和高纬度生态
系统中的物种形式。垫状植物之所以能够在高山恶
劣环境中生存，除了不断适应环境外，也通过非营养
途径在其影响范围内引起环境的物理或化学变化以
及资源可利用性［１－２］，进而为其自身和其他有机体
的生存和发展创造出适宜的微环境［３－８］。本研究结
果表明，垫状植物囊种草的生长提高了其覆盖下土
壤的养分含量，改善了其覆盖下土壤的物理结构和
土壤水分状况，调节了其覆盖下土壤的温度，在其冠
层下维持了一个温度较为恒定的环境。垫状植物对
于土壤环境的改善为其自身的生存和发展提供了保
障。研究结果也表明，垫状植物囊种草对土壤微环
境的改善作用随海拔高度的增加而增强。
在高山环境中，植物间的正相互作用随海拔升
高而增强，是环境压力随海拔增加而增加的结
果［１４］。本研究中，囊种草在两个海拔均有效的改善
了其冠层下土壤的养分条件，并且这种改善作用非
常明显，这与 Ｎúｅｚ等［１１］和Ｃａｖｉｅｒｅｓ等［１４］的研究
结果一致。在高山地区，经常性的大风会吹走植物
的枯枝落叶，从而影响了立地环境的养分循环，阻碍
了植物养分的获取和保持。而囊种草由于具有致密
的垫状体结构，有效地降低了风的侵蚀，因此阻留了
其自身和来自外界的枯枝落叶和土壤养分颗粒［３１］，
促进了其冠层下的养分循环利用和有机物质积
累［３２－３３］。高海拔样地本身的土壤养分条件比低海
拔样地差，各土壤养分中，除了速效氮比低海拔样地
略高，其余养分含量均低于低海拔样地。但在土壤
养分条件更为严酷的高海拔样地中，垫状植物囊种
草对于土壤养分的改善作用表现的更加强烈。这表
明囊种草对于土壤养分的改善作用随海拔的升高而
加强。同样，低海拔样地的水分条件优于高海拔样
地，但高海拔样地中的囊种草对于土壤水分条件的
改善程度却高于低海拔样地。本研究中高海拔样地
的年均降水量为 ２５５．６ ｍｍ，而年均蒸发量为
４９１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３４卷　
２　４９３．３ｍｍ，年均蒸发量为年均降水量的近１０倍；
低海拔样地年均降水量为２０２．５ｍｍ，年均蒸发量
为１　６１５．３ｍｍ，年均蒸发量为年均降水量的８倍。
由此可见，在高海拔样地中囊种草所面临的水分胁
迫压力更大。干旱是高山环境中限制植物存活和生
长的十分重要的因素之一［３４］，因此高海拔生长的囊
种草需要具备更强的抵御干旱的能力。本研究中囊
种草对与土壤水分条件的改善作用随水分胁迫压力
的增大而增强，即表现为囊种草对土壤水分条件的
改善程度随海拔的增加而提高。这点也在一些研究
中被 证 明。例 如，Ｃａｖｉｅｒｅｓ 等［１４］ 发 现 Ｌａｒｅｔｉａ
ａｃａｕｌｉｓ在低海拔和高海拔均提高了其覆盖下土壤
的水分含量，但这种提高效应在低海拔更加显著，这
是因为环境条件导致的水分胁迫在低海拔更加明
显。两个样地中囊种草的生长均提高了土壤的最低
温，也降低了土壤的最高温，使其冠层覆盖下的土壤
温度维持在一个相对较小的变化范围内。相似的结
果在其他研究中也有报道，Ｂａｄａｎｏ等［１］发现，在环
境中土壤温度达到最高时，垫状植物冠层下土壤的
温度比周围环境土壤温度低１２～１８℃，而当环境土
壤温度低于５℃或接近０℃时，垫状植物覆盖下土
壤温度比周围环境土壤温度高５～９℃。Ｋｒｎｅｒ［１２］
研究发现，垫状植物是有效的吸热体，这种吸热体能
更好的吸收周围环境中的热量并维持在其冠层下，
并且这种结构也减少了热量的损失。此外，也由于
垫状植物紧密的冠层结构和其流线型的外形，使得
垫状植物能够减少风速达８９％～９８％［９］，因此减少
了对流引起的热损失。本研究中，两个样地中囊种
草对土壤温度的改变范围无太大差异，但其对土壤
温度的改变程度却表现为在高海拔大于在低海拔。
这一结果与Ｃａｖｉｅｒｅｓ等［３４］的研究结果一致。
综上所述，在高山地区，随着海拔的升高，环境
条件的恶劣程度加大［３５］，环境压力增大［１，１６］。经常
性的大风会吹走植物的枯枝落叶，从而影响了立地
环境的养分循环，阻碍了植物养分的获取和保
持［１，１２］。随海拔的升高，降水量略有增加，但蒸发量
却提高更多，使得水分胁迫随海拔的升高而加大。并
且海拔的升高也导致了环境温度的降低。而这些环
境因素往往是高山环境中植物生长的限制因素。因
此，囊种草对土壤微环境的改善作用表现出随海拔的
升高而增强，其实是对环境胁迫压力增大的响应。
参考文献：
［１］ Ｂａｄａｎｏ　Ｅ　Ｉ，Ｃａｖｉｅｒｅｓ　Ｌ　Ａ．Ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｅｎｇｉｎｅｅｒｓ　ｏｎ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ａｔｔｒｉｂｕｔｅｓ：ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃｕｓｈｉｏｎ　ｐｌａｎｔｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｅｌ－
ｅｖａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｌｅａｎ　Ａｎｄｅｓ［Ｊ］．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，
２００６，１２：３８８－３９６．
［２］ Ｂａｄａｎｏ　Ｅ　Ｉ，Ｍａｒｑｕｅｔ　Ｐ．Ａ．Ｂｉｏｇｅｎｉｃ　ｈａｂｉｔａｔ　ｃｒｅａｔｉｏｎ　ａｆｆｅｃｔｓ　ｂｉ－
ｏｍａｓｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，２００９，１１：１９１－２０１
［３］ ＭｃＡｕｌｉｆｆｅ　Ｊ　Ｒ．Ｓａｈｕａｒｏ－ｎｕｒｓｅ　ｔｒｅｅ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｓｏｎｏｒａｎ
Ｄｅｓｅｒｔ：ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｈｕａｒｏｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８４，
６４：３１９－３２１．
［４］ Ｃａｌａｗａｙ　Ｒ　Ｍ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｈｒｕｂｓ　ｏｎ　ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｑｕｅｒｃｕｓ
ｄｏｕｇｌａｓｉｉ　ａｎｄ　Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｌｏｂａｔａｉｎ　Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９２，
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［５］ Ｂｅｒｔｎｅｓｓ　Ｍ　Ｄ，Ｃａｌａｗａｙ　Ｒ　Ｍ．Ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｃｏｍｍｕ－
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５９１　第１期 刘晓娟等：海拔对囊种草（Ｔｈｙｌａｃｏｓｐｅｒｍｕｍ　ｃａｅｓｐｉｔｏｓｕｍ）修饰土壤微环境作用的影响 　　　
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ｆｏｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｏｆ　ｎａｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｎｏｎ－ｎａｔｉｖｅ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ｓｐｅ－
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Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　Ａｌｔｉｔｕｄｅ　ｏｎ　Ｓｏｉｌ　Ｍｉｃｒｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ　Ｔｈｙｌａｃｏｓｐｅｒｍｕｍ　ｃａｅｓｐｉｔｏｓｕｍ
Ｌｉｕ　Ｘｉａｏｊｕａｎ１，２，Ｃｈｅｎ　Ｎｉａｎｌａｉ　１，Ｔｉａｎ　Ｑｉｎｇ２
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｇａｎｓｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｇａｎｓｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｗｏ　Ｔｈｙｌａｃｏｓｐｅｒｍｕｍ　ｃａｅｓｐｉｔｏｓｕｍｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ａｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅｓ　ｏｆ　３　７６２　ｍ　ａｎｄ　４　１３７　ｍ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｌ－
ｐｉｎｅ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｇａｎｓｕ　ｗｅｒｅ　ｃｈｏｓｅｎ　ａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｓｉｔｅｓ．Ｎｉｎｅ　Ｔｈｙｌａｃｏｓｐｅｒｍｕｍ　ｃａｅｓｐｉｔｏｓｕｍｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｗｉｔｈ　５０
ｃｍ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ａｔ　ｅａｃｈ　ａｌｔｉｔｕｄｅ　ｗｅｒｅ　ｃｈｏｓｅｎ，ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｕｎｄｅｒ　Ｔ．ｃａｅｓｐｉｔｏｓｕｍ ｏｆ
ｅａｃｈ　ｓｉｔｅ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ，ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｉｍｅ，ｎｉｎｅ　ｏｐｅｎ　ａｒｅａｓ　ｉｎ　ｓａｍｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｃｕｓｈｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｃｈｏｓｅｎ　ａｓ
ｃｏｎｔｒｏｌｓ．Ｔｈｅ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｕｎｄｅｒ　ｅａｃｈ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｃｕｓｈｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｒ－
ｍｉｎｅｄ　ａｎｄ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｏｐｅｎ　ａｒｅａ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｃｕｓｈｉｏｎｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ａｔ　ｂｏｔｈ　ｓｉｔｅ，Ｔ．ｃａｅ－
ｓｐｉｔｏｓｕｍｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅｉｒ　ｃａｎｏｐｉｅｓ，ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｂｅ－
ｎｅａｔｈ　ｔｈｅｍ，ａｎｄ　ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｎｓｔａｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅｉｒ　ｃａｎｏｐｉｅｓ，ｔｈｅｙ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｅｘｔｒｅｍｅ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｅｘｔｒｅｍｅ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｂｅｎｅａｔｈ　ｔｈｅｍ，ａｎｄ
ｍａｄｅ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅｉｒ　ｃａｎｏｐｉｅｓ　ｎｏｔ　ｔｏ　ｃｈａｎｇｅ　ｍｕｃｈ　ｄｕｒｉｎｇ　ａ　ｄａｙ．Ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｌｔｉｔｕｄｅ，ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ａｔ　４　１３７　ｍ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｉｎ　３　７６２　ｍ．Ｔｈｉｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ
ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔ．ｃａｅｓｐｉｔｏｓｕｍｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｃｕｓｈｉｏｎ　ｐｌａｎｔ；Ｔｈｙｌａｃｏｓｐｅｒｍｕｍ　ｃａｅｓｐｉｔｏｓｕｍ；ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ；ａｌｔｉｔｕｄｅ
６９１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３４卷