全 文 ：书两种类型垫状植物对土壤微环境修饰作用的比较
刘晓娟１，２，陈年来１，田青２
（１．甘肃农业大学资源与环境学院，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：在海拔３７６２ｍ的高寒荒漠地带，以紧实型垫状植物囊种草和松散型垫状植物垫状驼绒藜作为研究对象，每
种垫状植物选取９个直径约５０ｃｍ的垫状植丛，分别测定植丛覆盖下土壤的养分、物理结构、水分和温度等指标，
并以邻近无垫状植物生长区域的土壤为对照，试图揭示２种类型垫状植物对其覆盖下土壤微环境的改变。研究结
果表明，２种垫状植物均提高了其冠层下土壤的养分含量，囊种草覆盖下土壤的有机质、全氮、速效氮、速效磷和速
效钾含量分别比对照提高了２７．９１％（犘＞０．０５），１２．０２％（犘＞０．０５），１０７．３８％（犘＜０．０１），６３．７４％（犘＜０．０１）和
２２．３６％（犘＜０．０１）；垫状驼绒藜覆盖下土壤的速效磷、全磷、速效氮、速效钾和全钾含量分别比对照提高了１２．２４％
（犘＞０．０５），３．６８％（犘＞０．０５），５５．４２％（犘＜０．０５），４．６％（犘＜０．０５）和２．８９％（犘＜０．０５）。同时，２种垫状植物均
改善了其覆盖下土壤的物理结构，囊种草和垫状驼绒藜分别降低了土壤容重达１５．３４％和７．４５％，且降低程度在
两者间差异显著（犘＜０．０５）。囊种草和垫状驼绒藜覆盖下土壤的非毛管孔隙度、毛管孔隙度、总孔隙度和土壤通气
度分别比对照提高了８７．７３％和６０．０４％，２９．７９％和１５．４０％，３４．０４％和２０．３７％，８０．５５％和５４．８０％。其中，２种
垫状植物对土壤非毛管孔隙度和土壤通气度的改善最为显著。此外，２种垫状植物也不同程度地提高了其覆盖下
土壤的各水分条件指标，其中，对滞留贮水量的提高程度最大，囊种草和垫状驼绒藜分别将其提高了８７．７３％和
６０．０４％，其次是最大持水量，分别提高了５８．５０％和２９．８８％，毛管持水量分别提高了５３．４５％和２７．２０％，最小持
水量提高了４７．６６％和２５．５１％，２种垫状植物对土壤含水量的提高程度最小，分别提高了１４．７６％和３．６６％。并
且，２种垫状植物均提高了土壤的最低温度，并降低了土壤的最高温度，使其覆盖下的土壤维持在一个较为固定的
温度范围内。结果表明，２种垫状植物均不同程度地改善了土壤微环境，对于土壤微环境的修饰作用均表现为紧实
型垫状植物囊种草优于松散型垫状植物垫状驼绒藜，说明紧密的垫状结构是垫状植物修饰土壤微环境的主要原
因。
关键词：垫状植物；囊种草；垫状驼绒藜；土壤微环境
中图分类号：Ｓ１５７．４＋３１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０１０１２３０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０１１５　　
　　垫状植物是一种能够成功生长于高海拔和高纬度生态系统中的物种形式。国外对垫状植物的研究集中在阿
尔卑斯山地区和南美洲的安第斯山脉［１２］，除了对垫状植物形态的观察外，主要是对垫状植物作为生态系统工程
师的效应研究［３５］和对其他植物的护理效应研究［３，６］。国内对垫状植物的研究大多集中在地理分布和区系发生方
面［７１０］。此外，国内对于垫状植物的形态结构及生理方面也有些初步研究［８，１１１３］。研究表明，垫状植物致密的半
球形冠层有助于改善其自身和其他植物生长的小环境，如捕捉温度［１６］、湿度［４６，１４１６］和养分［２，４，１４，１７］，降低大风和
低温的不利影响等［１，３，５６，１８］。这种局部小环境的改变可以为其他物种的生存提供更适宜的机会，从而改变群落的
物种结构和多样性组成［２，１９］。垫状植物对局部物理环境的改变主要是对其冠层下土壤温度、水分、养分条件的改
变。但这种改变的方向和程度如何，不同学者得出了不同的结论［４，１４，１７，２０］。垫状植物之所以能改变其生长下的
微环境，这与其紧实的半球形结构是紧密相关的［１２，６，２１２５］。根据枝条紧实程度即单位面积活枝数目可将垫状植
物分为２个类型：紧实垫状植物和松散垫状植物。因此，选择了在青藏高原北缘高寒荒漠地带［２１］普遍分布的紧
实型垫状植物囊种草（犜犺狔犾犪犮狅狊狆犲狉犿狌犿犮犪犲狊狆犻狋狅狊狌犿）（石竹科）［２４］和松散型垫状驼绒藜（犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犮狅犿狆犪犮狋犪）
第２３卷　第１期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１２３－１３０
２０１４年２月
收稿日期：２０１３０６２４；改回日期：２０１３０９０５
基金项目：甘肃农业大学校创新基金（ＧＡＵＣＸ１１１０）和国家自然科学基金地区科学基金（３１２６０１２２）资助。
作者简介：刘晓娟（１９８０），女，甘肃天水人，讲师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｘｉａｏｊｕａｎ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｎｌ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
（藜科）［２５］作为研究对象。
囊种草为多年生垫状草本，呈球形。叶排列紧密，呈覆瓦状。花期６－７月，果期７－８月。分布海拔３６００～
６０００ｍ［２４］。调查发现，囊种草每ｃｍ２ 聚集枝条２０～４５枝，属于紧实型垫状植物［２１］。垫状驼绒藜为多年生垫状
植物，具密集的分枝。叶小，密集。花果期６－８月。分布海拔３５００～５０００ｍ［２５］。调查发现，垫状驼绒藜每ｃｍ２
聚集枝条１～２枝，属于松散型垫状植物［２１］。比较研究了２种类型垫状植物对土壤微环境修饰作用，以期揭示不
同紧实程度的垫状植物对于其冠层下土壤微环境的修饰程度的不同。
１　材料与方法
１．１　样地设置及概况
研究在位于青藏高原北缘的甘肃盐池湾国家级自然保护区内进行。保护区内最低海拔２６００ｍ，最高海拔
５４８３ｍ，山脊多在海拔４０００ｍ以上。该保护区内的高山海拔在永久雪线以上，分布着现代冰川，雪线以下则为
高山寒漠带，分布有稀疏的垫状植被。保护区地处青藏高原气候区的高原亚寒带，其气候特点为气温低，多风，日
照长［２６］。
在保护区内选择囊种草和垫状驼绒藜集中分布的地区作为研究样地。样地地理位置 Ｎ３９°３０′２０．６″，
Ｅ９６°１１′３６．８″，海拔３７６２ｍ。样地年均温４．８℃，１月均温－１０．５℃，７月均温１８．５℃，年均降水量２０２．５ｍｍ，年
均蒸发量１６１５．３ｍｍ，最大风速１８．０ｍ／ｓ。样地中优势种为垫状驼绒藜（藜科）和囊种草（石竹科），垫状驼绒藜
的直径均大于２０ｃｍ，囊种草的直径大多在１０～６０ｃｍ。
１．２　目标植物及取样
以垫状植物囊种草和垫状驼绒藜为研究对象。
在样地中随机选取直径５０ｃｍ的囊种草和垫状驼绒藜各９个（作为重复），所选取的垫状植物覆盖下的土壤
环境即为被垫状植物修饰过的环境。另外选择远离任一选定垫状植物５０ｃｍ以上同样大小的区域作为对照，此
处的土壤环境即视为未被垫状植物修饰的环境，即对照，同样选择９处作为重复。分别于各选定垫状植物和对照
区域中央进行取样和测定。
１．３　测定指标及方法
选择土壤养分、土壤物理结构和水分以及土壤温度作为土壤微环境的测定指标。因为在高山环境下，这些土
壤指标对于植物的生长起着至关重要的作用。
１．３．１　土壤养分含量　于２０１１年７月中旬进行。用土钻于选定的囊种草中央和对照处分别采集０～１５ｃｍ土
样［２７］，测量各样品土壤全磷、全氮、速效磷、速效钾、速效氮、有机质含量。土壤全氮采用半微量凯氏法（ＬＹ／Ｔ
１２２８１９９９）测定［２８］；土壤全磷采用钼锑抗比色法（ＬＹ／Ｔ１２３２１９９９）测定［２９］；土壤全钾、速效钾采用火焰光度法
（ＬＹ／Ｔ１２３４１９９９；ＬＹ／Ｔ１２３６１９９９）测定［３０３１］；土壤速效氮根据地方标准（ＤＢ１３Ｔ８４３２００７）测定［３２］；土壤速效
磷采用碳酸氢钠浸提法（ＬＹ／Ｔ１２３３１９９９）测定［３３］；土壤有机质采用重铬酸钾氧化外加热法（ＬＹ／Ｔ１２３７１９９９）
测定［３４］。计算垫状植物对土壤养分的改善程度，改善程度＝［（垫状下土壤养分含量—对照土壤养分含量）／对照
土壤养分含量］×１００％。测得数据用ＳＰＳＳ１１．０分析软件进行差异显著性分析。
１．３．２　土壤物理性质和水分指标　于２０１１年７月中旬进行。选择晴天１２：００－１５：００进行，用环刀于选定的囊
种草中央和对照处分别采集０～１０ｃｍ土样，立即称重后带回实验室，采用环刀法（ＬＹ／Ｔ１２１５１９９９）［３５］测定并计
算各土壤样品的含水量、最大持水量、最小持水量、毛管持水量等水分状况指标，以及土壤容重、总孔隙度、土壤通
气度等土壤物理结构指标。利用土壤孔隙度数据由以下公式计算土壤贮水量：犠ｃ＝１０×犘ｃ×犺，犠ｎｃ＝１０×犘ｎｃ×
犺，犠ｔ＝１０×犘ｔ×犺。式中，犠ｃ，犠ｎｃ和犠ｔ为土壤吸持贮水量，滞留贮水量和总贮水量（ｍｍ）；犘ｃ，犘ｎｃ和犘ｔ为土壤
毛管孔隙度、非毛管孔隙度和总孔隙度（％）；犺为计算的土层深度（１０ｃｍ）［３６］。测得数据用ＳＰＳＳ１１．０分析软件
进行差异显著性分析。
１．３．３　土壤温度　于２０１１年７月垫状植物生长盛期将纽扣式温度计ＤＳ１９２１（ＭａｘｉｍＩｎｔｅｒｇｔａｔｅｄＰｒｏｄｕｃｔｓ，
Ｉｎｃ．）埋于选定的垫状植物冠层下和对照处２ｃｍ土层。设定每间隔１ｈ记录１次温度值，温度测定持续至２０１１
４２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
年９月垫状植物生长末期。
计算二者的差值Δ犜＝犜ｃ－犜ｂ，式中，犜ｃ为垫状植物冠层下温度，犜ｂ 为对照温度。用此差值和对照温度进
行比较并进行线性回归。
２　结果与分析
２．１　垫状植物对土壤养分含量的影响
测定结果显示（表１），囊种草覆盖下土壤全磷和全钾含量略低于对照区域，与对照相比，全磷含量降低了
３．７１％（犘＞０．０５），全钾含量降低了１１．９％（犘＜０．０１）。其余各养分含量均不同程度的高于对照，有机质和全氮
分别比对照提高了２７．９１％（犘＞０．０５）和１２．０２％（犘＞０．０５），速效氮、速效磷和速效钾分别比对照提高了
１０７．３８％、６３．７４％和２２．３６％，均与对照差异极显著（犘＜０．０１）。垫状驼绒藜的生长降低了其覆盖下土壤有机质
和全氮含量，与对照相比，分别降低了１４．８８％和１．６９％（犘＞０．０５），对速效磷和全磷含量有所提高，分别提高了
１２．２４％（犘＞０．０５）和３．６８％（犘＞０．０５），并显著提高了速效氮、速效钾和全钾含量，分别提高了５５．４２％、４．６０％
和２．８９％（犘＜０．０５）。总体来看，２种垫状植物均改善了土壤的养分条件，但就影响程度而言，囊种草对土壤养
分含量的影响程度普遍大于垫状驼绒藜，说明紧实型垫状植物对土壤养分的促进效应优于松散型垫状植物。
表１　２种垫状植物对土壤养分含量的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋狑狅犮狌狊犺犻狅狀狊狆犲犮犻犲狊狅狀狊狅犻犾狀狌狋狉犻犲狀狋犮狅狀狋犲狀狋狊
土壤养分
Ｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓ
ＣＫ Ｔｃ
含量
Ｃｏｎｔｅｎｔｓ
影响程度
Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（％）
Ｋｃ
含量
Ｃｏｎｔｅｎｔｓ
影响程度
Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（％）
有机质Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ（％） ０．７８ａ ０．８５ａ ２７．９１ ０．６６ａ －１４．８８
速效氮Ａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ（ｍｇ／ｋｇ） ２２．７５Ｂｃ ４７．１９Ａａ １０７．３８ ３５．３７ＡＢｂ ５５．４２
速效磷Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（ｍｇ／ｋｇ） １１．９６Ｂｂ １９．５８Ａａ ６３．７４ １２．２４Ｂｂ ２．３３
速效钾Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ（ｍｇ／ｋｇ） １５７．８５Ｂｃ １９３．１５Ａａ ２２．３６ １６５．１８Ｂｂ ４．６０
全氮Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（ｇ／ｋｇ） ３．６４ａ ４．０７ａ １２．０２ ３．５７ａ －１．６９
全磷Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（ｇ／ｋｇ） ３．４８ａ ３．３５ａ －３．７１ ３．６８ａ ５．６６
全钾Ｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ（ｇ／ｋｇ） ９．１６Ｂｂ ８．０７Ａａ －１１．９０ ９．４２Ｂａ ２．８９
　注：Ｔｃ表示囊种草，Ｋｃ表示垫状驼绒藜；同行不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１），同行不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）；下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｔｃｉｓ犜犺狔犾犪犮狅狊狆犲狉犿狌犿犮犪犲狊狆犻狋狅狊狌犿，Ｋｃｉｓ犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犮狅犿狆犪犮狋犪；Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜
０．０５；Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０１．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　垫状植物对土壤物理性质与水分指标的影响
测定并比较了相同直径的紧实型垫状植物囊种草和松散型垫状植物垫状驼绒藜对其覆盖下的土壤物理性质
和水分指标的影响。结果如图１、图２所示。
２种类型的垫状植物均改善了其覆盖下土壤的物理结构，囊种草和垫状驼绒藜分别降低了土壤容重达
１５．３４％和７．４５％，且降低程度在两者间差异显著（犘＜０．０５）。囊种草和垫状驼绒藜覆盖下土壤的非毛管孔隙
度、毛管孔隙度、总孔隙度和土壤通气度分别比对照提高了８７．７３％和６０．０４％，２９．７９％和１５．４０％，３４．０４％和
２０．３７％，８０．５５％和５４．８％。其中，２种垫状植物对土壤非毛管孔隙度和土壤通气度的改善最为显著。并且囊种
草对土壤物理结构的改善程度高于垫状驼绒藜。囊种草为多年生草本，具有较多的须根，而垫状驼绒藜为灌木，
根系以直根为主，且对于土壤各指标的调查取样在０～１０ｃｍ土层进行，囊种草的大多数须根分布在此土层内，而
垫状驼绒藜在此土层分布的须根较少。因此，囊种草覆盖下０～１０ｃｍ土层的通气度和疏松程度均高于垫状驼绒
藜。
５２１第２３卷第１期 草业学报２０１４年
各土壤水分指标的测定结果显示，２种类型的垫
图１　２种垫状植物对土壤物理性质指标的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋狑狅犮狌狊犺犻狅狀狊狆犲犮犻犲狊狅狀狊狅犻犾狆犺狔狊犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊
　　　１：土壤容重Ｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ；２：非毛管孔隙Ｎｏｎｃａｐｉｌａｒｙｐｏｒｏｓｉｔｙ；３：毛
管孔隙Ｃａｐｉｌａｒｙｐｏｒｏｓｉｔｙ；４：总孔隙度Ｔｏｔａｌｐｏｒｏｓｉｔｙ；５：土壤通气度Ａｅｒａ
ｔｉｏｎｐｏｒｏｓｉｔｙ．表示差异显著（犘＜０．０５），Ｔｃ表示囊种草，Ｋｃ表示垫状驼
绒藜。下同。 ｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５），Ｔｃｉｓ犜犺狔犾犪犮狅
狊狆犲狉犿狌犿犮犪犲狊狆犻狋狅狊狌犿，Ｋｃｉｓ犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犮狅犿狆犪犮狋犪．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２　２种垫状植物对土壤水分指标的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋狑狅犮狌狊犺犻狅狀狊狆犲犮犻犲狊狅狀狊狅犻犾狑犪狋犲狉犻狀犱犲狓犲狊
　　　１：土壤含水量Ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ；２：最大持水量 Ｍａｘｉｍｕｍｗａｔｅｒｈｏｌｄ
ｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ；３：毛管持水量Ｃａｐｉｌａｒｙｗａｔｅｒｈｏｌｄｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ；４：最小持水量
Ｍｉｎｉｍｕｍｗａｔｅｒｈｏｌｄｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ；５：吸持贮水量 Ｈｏｌｄｉｎｇｐｏｎｄａｇｅ；６：滞留
贮水量Ｓｔｒａｎｄｅｄｐｏｎｄａｇｅ；７：总贮水量Ｔｏｔａｌｐｏｎｄａｇｅ．
状植物均提高了其覆盖下土壤的各水分指标值，其
中，对滞留贮水量的提高程度最大，囊种草和垫状驼
绒藜分别将其提高了８７．７３％和６０．０４％，其次是最
大持水量，分别提高了５８．５％和２９．８８％，毛管持水
量分别提高了５３．４５％和２７．２％，最小持水量提高
了４７．６６％和２５．５１％，２种垫状植物对土壤含水量
的提高程度最小，分别提高了１４．７６％和３．６６％（图
２）。与对土壤物理结构的改善结果一样，囊种草对
土壤水分的改善效应强于垫状驼绒藜对土壤水分的
改善效应，但仅土壤含水量和毛管持水量的改善程
度在二者间差异显著（犘＜０．０５），其余各指标在二
者间差异不显著（犘＞０．０５）。
２．３　垫状植物对土壤温度的影响
对样地中分布的紧密型垫状植物囊种草和松散
型垫状植物垫状驼绒藜对土壤温度的修饰作用进行
了测定。研究结果表明（图３），２种垫状植物均对土
壤温度起到了改善作用，在周围环境土壤温度低于
０℃时，Δ犜 值均为正值，而在周围环境土壤温度高
于０℃时，大多数Δ犜值为负值，说明２种垫状植物
均提高了其覆盖下土壤的最低温度，也降低了其覆
盖下土壤的最高温度，使其覆盖下的土壤维持在一
个较为固定的温度范围内。从图中可以看出，Δ犜Ｔｃ
的变化范围为－１２．０～６．５℃，Δ犜Ｋｃ的变化范围为
－７．０～２．５℃，说明当周围环境土壤温度较低时，囊
种草可维持其覆盖下土壤温度高于周围环境土壤温
度达６．５℃，而垫状驼绒藜仅高出２．５℃；当周围环
境土壤温度较高时，囊种草覆盖下土壤温度则低于
周围环境土壤温度达１２．０℃，而垫状驼绒藜仅低
７．０℃，可以看出，囊种草对土壤温度的修饰范围更
大。对Δ犜值与对照土壤温度进行线性回归，回归
方程分别为：Δ犜Ｋｃ＝－０．２６３８犜ＣＫ＋１．３５７９，犚２＝０．７９４９；Δ犜Ｔｃ＝－０．５４３９犜ＣＫ＋３．６５１１，犚２＝０．７５４５。从回归
方程可以看出，Δ犜值与对照土壤温度呈负相关关系。对２条趋势线的斜率进行比较发现，紧密型垫状植物囊种
草的趋势线斜率的绝对值大于松散型垫状植物垫状驼绒藜，且两者的斜率差异显著，说明紧密型垫状植物对于土
壤温度的修饰作用更强。
３　结论与讨论
研究结果表明，在恶劣的高山环境中，垫状植物的出现有效地改善了其自身的生长环境。垫状植物提高了其
覆盖下土壤的养分含量，改善了土壤的通气条件和水分条件，同时在其冠层下维持了一个温度相对恒定的环境。
而所有这些对于土壤微环境的改善作用均表现出紧实型垫状植物优于松散型垫状植物，说明紧密的结构更有利
于这种改善作用的发生。
６２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
图３　垫状植物对土壤温度的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋狑狅犮狌狊犺犻狅狀狊狆犲犮犻犲狊狅狀狊狅犻犾狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
　Δ犜Ｔｃ为囊种草覆盖下土壤温度与对照土壤温度的差值；Δ犜Ｋｃ为垫状驼绒藜覆盖下土壤温度与对照土壤温度的差值。Δ犜Ｔｃｍｅａｎｓｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
Ｄｖａｌｕｅｂｅｔｗｅｅｎ犜犺狔犾犪犮狅狊狆犲狉犿狌犿犮犪犲狊狆犻狋狅狊狌犿ａｎｄＣＫ；Δ犜ＫｃｍｅａｎｓｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅＤｖａｌｕｅｂｅｔｗｅｅｎ犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犮狅犿狆犪犮狋犪ａｎｄＣＫ．　
垫状植物有效地改善了其冠层下土壤的养分条件，并且这种改善作用非常明显，这与Ｎúｅｚ等［１７］和Ｃａｖｉｅｒ
ｅｓ等［３７］的研究结果一致。垫状植物由于具有致密的垫状体结构，从而为其自身提供了更加有利的生长微环境。
在高山地区，经常性的大风会吹走植物的枯枝落叶，从而影响了立地环境的养分循环，阻碍了植物养分的获取和
保持，而垫状植物紧密的结构有效地降低了风的侵蚀，据报道，垫状植物可以降低其表面９８％的风速［２，４］，因此阻
留了其自身和来自外界的枯枝落叶和土壤养分颗粒，形成了其冠层下的养分循环利用和有机物质积累［３８３９］，在其
冠层下形成“沃岛”［４０］。同时致密的结构也使垫状植物成为有效地吸湿吸热体［２］，这为其内部积累的枯落物的腐
烂和分解提供了很好的水热条件。垫状植物下土壤养分逐步提高，进而形成了垫状植物覆盖下富含养分的土壤
环境与其周围无垫状植物覆盖区域相区别的异质性景观［４１］。
２种垫状植物也改变了土壤的物理结构，且这种改变效应是正向的。容重和孔隙度是土壤的基本物理性质，
直接影响土壤蓄水和通气性［４２］。本研究区位于高山寒漠带，土壤类型为砂砾土，且植被分布稀疏，因此本身土壤
容重就较大。而垫状植物出现后，由于其根系的生长，使土壤容重逐渐降低，但由于基质土壤较大的紧实度，垫状
植物对土壤容重的降低非常缓慢，且程度不明显。土壤孔隙度是土壤结构的反映，同样，垫状植物根系的生长活
动提高了土壤孔隙度，也提高了土壤通气度，且伴随其生长，土壤孔隙度和通气度不断提高。孔隙度高则表明土
壤可以容纳较多的水分和空气，有利于增强土壤微生物活动和养分转化［４３］，因此，土壤孔隙度的提高往往也伴随
着土壤养分的提高。本研究中，对于垫状植物覆盖下土壤的孔隙度和养分的研究结果是一致的。
此外，２种垫状植物对其覆盖下的土壤水分状况也起到了明显的改善作用。在高山环境中，干旱是影响植物
生长和存活的最重要的因子之一［４４］。本研究区中，垫状植物的存在提高了其覆盖下土壤的含水量，为其自身，也
为生长于他所创造的微环境中的其他植物提供了较好的水分条件，这与前人研究结果一致［４６，１６］。这是因为垫状
植物紧实的冠层能够保持其覆盖下土壤具有较高的水分含量，而且单位面积垫状植物表面的水分丧失率非常
低［２０］，即使是在晴朗的夏日正午，这是由于这种生长形式所具有较低的叶面积指数。另外，土壤中凋落物和腐殖
质的增加也提高了土壤的持水能力。已有的研究结果表明，垫状植物覆盖下的土壤含水量可以比对照区域提高
３３％～７０％［４，６，１６］。土壤贮水量反映土壤贮藏和调节水分的潜在能力的大小。垫状植物在其生长过程中逐渐提
高了土壤吸持贮水量，表明他能为自身和其周围的其他植物的生长提供更多的水分，减缓它们生长过程中所面临
的水分胁迫的压力。
垫状植物减缓了其基质土壤的温度变化，维持了一个温度较为恒定的环境，并且在严寒的高山环境中，为其
自身及其他植物维持了一个相对温暖的环境。在高山地区，温度低、昼夜温差大是这种生境的主要特点之一，因
此垫状植物的温度调节机制在这种环境下对其自身及其他植物的生长就显得十分有利，很大程度的避免了极端
７２１第２３卷第１期 草业学报２０１４年
高温和极端低温对植物的伤害［１６］。同样的研究结果在其他很多研究中都有报道［１２，４，１６］。这是因为垫状植物紧
密的结构有效地降低了其表面的风速［２，４］，减少了由于大风所带来的热损失，同时，其致密的结构也使其成为有
效地吸热体［２］，其冠层下吸附的热量可以在外界温度降低时减缓其冠层下温度的降低，从而使其冠层下温度变化
的速度和范围都小于外界环境。
可以看出，垫状植物对于土壤微环境的改善均源于其紧实的垫状体结构。因此当垫状植物的紧实程度不同
时，其对于土壤微环境的改善程度也不同，表现为紧实型垫状植物优于松散型垫状植物。垫状植物对于养分的改
善主要来源于对富含养分的枯枝落叶和土壤颗粒的阻留。垫状驼绒藜属于松散型垫状植物，其枝条密度仅为
１～２枝／ｃｍ２，和囊种草相比其枝条间隙远大于囊种草，这非常不利于对枯枝落叶和土壤养分颗粒的阻留。另外，
松散的冠层对于风速的降低和冠层内部温度和湿度的保持也非常不利，这就无法为其内部积累的枯落物的腐烂
和分解提供适宜的水热条件。因此，松散型垫状植物对土壤养分的改善效应明显弱于紧实型垫状植物。垫状植
物对于土壤水分条件的维持也是因为其紧实的冠层，低的叶面积指数和凋落物的增加［２，１４］。松散的冠层和紧实
的冠层相比而言，其降低风速的能力相对较差，多以导致了较高的土壤水分蒸发和叶面蒸腾。同样，相对松散的
垫状结构也不利于温度的捕捉和保持，因此，紧实型垫状植物冠层下的土壤温度环境更加稳定，变化幅度较小，有
利于垫状植物自身和其他植物的生长。
综上所述，垫状植物有效地修饰了其覆盖下土壤的微环境。在恶劣的高山环境中，由于垫状植物能够提供相
对优越的微环境，一方面促进了其自身的存活和繁衍，另一方面也为其他植物的生存提供了首选的场所，被垫状
植物修饰后的环境能够保护植物幼苗免受低温和干旱的伤害，提高植物幼苗的成活率［６］，这对于维持脆弱的高山
寒漠生境是十分重要的。
参考文献：
［１］　ＡｒｒｏｙｏＭＴＫ，ＣａｖｉｅｒｅｓＬＡ，ＰｅｎａｌｏｚａＡ，犲狋犪犾．Ｐｏｓｉｔｉｖｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｃｕｓｈｉｏｎｐｌａｎｔ犃狕狅狉犲犾犾犪犿狅狀犪狀狋犺犪（Ａｐｉａｃｅ
ａｅ）ａｎｄａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅＣｈｉｌｅａｎＰａｔａｇｏｎｉａｎＡｎｄｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００３，１６１：１２１１２９．
［２］　ＫｒｎｅｒＣｈ．ＡｌｐｉｎｅＰｌａｎｔＬｉｆｅ（２ｎｄＥｄ）［Ｍ］．Ｂｅｒｌｉｎ：ＳｐｒｉｎｇｅｒＰｒｅｓｓ，２００３．
［３］　ＣａｖｉｅｒｅｓＬＡ，ＱｕｉｒｏｚＣＬ，ＭｏｌｉｎａＭｏｎｔｅｎｅｇｒｏＭＡ，犲狋犪犾．Ｎｕｒｓｅｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅｎａｔｉｖｅｃｕｓｈｉｏｎｐｌａｎｔ犃狕狅狉犲犾犾犪犿狅狀犪狀狋犺犪ｏｎｔｈｅ
ｉｎｖａｓｉｖｅｎｏｎｎａｔｉｖｅ犜犪狉犪狓犪犮狌犿狅犳犳犻犮犻狀犪犾犲ｉｎｔｈｅｈｉｇｈＡｎｄｅｓｏｆｃｅｎｔｒａｌＣｈｉｌｅ［Ｊ］．ＰｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓｉｎＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄ
Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，２００５，７：２１７２２６．
［４］　ＢａｄａｎｏＥＩ，ＪｏｎｅｓＣＧ，ＣａｖｉｅｒｅｓＬＡ，犲狋犪犾．Ａｓｓｅｓｓｉｎｇｉｍｐａｃｔｓｏｆｅｃｏｓｙｓｔｅｍｅｎｇｉｎｅｅｒｓｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ：Ａｇｅｎｅｒａｌ
ａｐｐｒｏａｃｈｉｌｕｓｔｒａｔｅｄｂｙｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｈｉｇｈＡｎｄｅａｎｃｕｓｈｉｏｎｐｌａｎｔ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，２００６，１１５：３６９３８５．
［５］　ＢａｄａｎｏＥＩ，ＣａｖｉｅｒｅｓＬＡ．Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇａｃｒｏｓｓｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ：ｄｏｅｎｇｉｎｅｅｒｓｐｅｃｉｅｓｓｈａｒｉｎｇｃｏｍｍｏｎｆｅａｔｕｒｅｓｈａｖｅｇｅｎ
ｅｒａｌｉｚｅｄｏｒｉｄｉｏｓｙｎｃｒａｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，２００６，３３：３０４３１３．
［６］　ＣａｖｉｅｒｅｓＬＡ，ＢａｄａｎｏＥＩ，ＳｉｅｒｒａＡｌｍｅｉｄａａｎｄＡ，犲狋犪犾．Ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｉｃｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓｏｆｃｕｓｈｉｏｎｐｌａｎｔｓａｎｄｔｈｅｉｒｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ｆｏｒｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｒｖｉｖａｌｏｆｎａｔｉｖｅａｎｄｎｏｎｎａｔｉｖｅｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｈｉｇｈＡｎｄｅｓｏｆｃｅｎｔｒａｌＣｈｉｌｅ［Ｊ］．ＡｒｃｔｉｃＡｎｔａｒｃｔｉｃａｎｄＡｌ
ｐｉｎｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２００７，３９：２２９２３６．
［７］　李渤生，王金亭，李世英．西藏座垫植物的区系特点及地理分布［Ｊ］．山地研究，１９８７，５（１）：１４２０．
［８］　黄荣福．青海可可西里地区垫状植物［Ｊ］．植物学报，１９９４，３６（２）：１３０１３７．
［９］　黄荣福，王为义．青藏高原垫状植物区系及垫状植物群落演替［Ｊ］．高原生物学集刊，１９９１，（１０）：１５２６．
［１０］　李渤生，张经炜，王金亭，等．西藏的高山座垫植被［Ｊ］．植物学报，１９８５，２７（３）：３１１３１７．
［１１］　秦志业，谢文忠．藏北土门地区垫状植物的形态与生态观察［Ｊ］．植物学报，１９８０，２２（２）：１７７１８１．
［１２］　张树源，白雪芳，马章英．三种垫状植物基础抗寒生理的比较［Ｊ］．高原生物学集刊，１９８７，（６）：１６５１７０．
［１３］　王为义，黄荣福．最密集型垫状植物的解剖特征及其与生态环境关系的分析［Ｊ］．高原生物学集刊，１９９１，（１０）：２７３７．
［１４］　ＫｒｎｅｒＣｈ，ＤｅＭｏｒａｅｓＪ．Ｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌａｎｄｄｉｆｆｕｓｉｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎａｌｐｉｎｅｃｕｓｈｉｏｎｐｌａｎｔｓｏｎｃｌｅａｒｓｕｍｍｅｒｄａｙｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏ
ｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，１９７９，１４：１０９１２０．
［１５］　ＣａｖｉｅｒｅｓＬＡ，ＰｅｎａｌｏｚａＡＰＧ，ＰａｐｉｃＣ，犲狋犪犾．Ｅｆｅｃｔｏｎｏｄｒｉｚａｄｅ犔犪狉犲狋犻犪犪犮犪狌犾犻狊ｅｎｐｌａｎｔａｓｄｅｌａｚｏｎａａｎｄｉｎａｄｅＣｈｉｌｅｃｅｎｔｒａｌ［Ｊ］．
ＲｅｖｉｓｔａＣｈｉｌｅｎａｄｅＨｉｓｔｏｒｉａＮａｔｕｒａｌ，１９９８，７１：３３７３４７．
８２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
［１６］　ＣａｖｉｅｒｅｓＬＡ，ＢａｄａｎｏＥＩ，ＳｉｅｒｒａＡｌｍｅｉｄａＡ，犲狋犪犾．Ｐｏｓｉｔｉｖｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｎｕｒｓｅｃｕｓｈｉｏｎ
ｐｌａｎｔ犔犪狉犲狋犻犪犪犮犪狌犾犻狊ｄｏｎｏｔｉｎｃｒｅａｓｅｗｉｔｈｅｌｅｖａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＡｎｄｅｓｏｆｃｅｎｔｒａｌＣｈｉｌｅ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００６，１６９：５９６９．
［１７］　ＮúｅｚＣ，ＡｉｚｅｎＭ，ＥｚｃｕｒｒａＣ．ＳｐｅｃｉｅｓａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓａｎｄｎｕｒｓｅｐｌａｎｔｅｆｆｅｃｔｉｎｐａｔｃｈｅｓｏｆｈｉｇｈＡｎｄｅａｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，１９９９，１０：３５７３６４．
［１８］　ＨａｇｅｒＪ，ＦａｇｇｉＡＭ．ＯｂｓｅｒｖａｃｉｏｎｅｓｓｏｂｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｃｉóｎｙｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｄｅｃｏｊｉｎｅｓｅｎａｎｏｓｄｅｌａｉｓｌａｄｅＣｒｅｔａｙｄｅｌｎｏｒｏｅｓｔｅｄｅｌａ
Ｐａｔａｇｏｎｉａ［Ｊ］．Ｐａｒｏｄｉａｎａ，１９９０，６：１０９１２７．
［１９］　钱育蓉，杨峰，于炯，等．新疆阜康荒漠植被指数特征和时空过程分析［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（３）：２５３２．
［２０］　何永涛，石培礼，闫巍．高山垫状植物的生态系统工程师效应研究进展［Ｊ］．生态学杂志，２０１０，２９（６）：１２２１１２２７．
［２１］　秦志业，谢文忠．藏北土门地区垫状植物的形态与生态观察［Ｊ］．植物学报，１９８０，２２（２）：１７７１８１．
［２２］　冯琦胜，修丽娜，梁天刚．基于ＣＳＣＳ的中国现存自然植被分布研究［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（３）：１６２４．
［２３］　ＦｒａｎｃｅｓｃｏｄｅＢｅｌｏ，ＪｉǐíＤｏｌｅａｌ，ＭｉｒｏｓｌａｖＤｖｏｒｓｋ，犲狋犪犾．Ｃｕｓｈｉｏｎｓｏｆ犜犺狔犾犪犮狅狊狆犲狉犿狌犿犮犪犲狊狆犻狋狅狊狌犿 （Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ）ｄｏ
ｎｏｔｆａｃｉｌｉｔａｔｅｏｔｈｅｒｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｅｘｔｒｅｍｅａｌｔｉｔｕｄｅａｎｄｄｒｙｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｗｅｓｔＨｉｍａｌａｙａｓ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２０１１，
１０８：５６７５７３．
［２４］　中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志（２６卷）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９７：２５１．
［２５］　中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志（２５卷）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９７：２８．
［２６］　刘?发，张惠昌，窦志刚．甘肃盐池湾国家级自然保护区综合科学考察［Ｍ］．兰州：兰州大学出版社，２０１０．
［２７］　中国林业科学研究院林业研究所森林土壤研究室．森林土壤样品的采集与制备ＬＹ／Ｔ１２１０１９９９［Ｓ］．北京：中国标准出版
社，１９９９．
［２８］　中国林业科学研究院林业研究所森林土壤研究室．森林土壤全氮测定ＬＹ／Ｔ１２２８１９９９［Ｓ］．北京：中国标准出版社，１９９９．
［２９］　中国林业科学研究院林业研究所森林土壤研究室．森林土壤全磷测定ＬＹ／Ｔ１２３２１９９９［Ｓ］．北京：中国标准出版社，１９９９．
［３０］　中国林业科学研究院林业研究所森林土壤研究室．森林土壤全钾测定ＬＹ／Ｔ１２３４１９９９［Ｓ］．北京：中国标准出版社，１９９９．
［３１］　中国林业科学研究院林业研究所森林土壤研究室．森林土壤速效钾的测定 ＬＹ／Ｔ１２３６１９９９［Ｓ］．北京：中国标准出版社，
１９９９．
［３２］　河北省土壤肥料总站．土壤速效氮的测定 ＤＢ１３Ｔ８４３２００７［Ｓ］．石家庄：河北省质量技术监督局，２００７．
［３３］　中国林业科学研究院林业研究所森林土壤研究室．森林土壤速效磷的测定 ＬＹ／Ｔ１２３３１９９９［Ｓ］．北京：中国标准出版社，
１９９９．
［３４］　中国林业科学研究院林业研究所森林土壤研究室．森林土壤有机质的测定及碳氮比的计算 ＬＹ／Ｔ１２３７１９９９［Ｓ］．北京：中
国标准出版社，１９９９．
［３５］　中国林业科学研究院林业研究所森林土壤研究室．森林土壤水分－物理性质测定ＬＹ／Ｔ１２１５１９９９［Ｓ］．北京：中国标准出
版社，１９９９．
［３６］　李红，范素芳，张光灿，等．黄土丘陵区退耕还林后不同林地土壤空隙与贮水特性［Ｊ］．水土保持通报，２０１０，３０（１）：２７
３０．
［３７］　ＣａｖｉｅｒｅｓＬＡ，ＡｒｒｏｙｏＭＴＫ，ＰｅｎａｌｏｚａＡ，犲狋犪犾．Ｎｕｒｓｅｅｆｆｅｃｔｏｆ犅狅犾犪狓犵狌犿犿犻犳犲狉犪ｃｕｓｈｉｏｎｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅａｌｐｉｎｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｏｆ
ｔｈｅＣｈｉｌｅａｎＰａｔａｇｏｎｉａｎＡｎｄｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，１３：５４７５５４．
［３８］　ＢｅｌｓｋｙＡＪ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｆｔｒｅｅｓｏｎｓａｖａｎｎａｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ：ｔｅｓｔｓｏｆｓｈａｄｅ，ｎｕｔｒｉｅｎｔａｎｄｔｒｅｅｇｒａｓｓｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，
１９９４，７５：９２２９３２．
［３９］　ＳｃｈｌｅｓｉｎｇｅｒＷ Ｈ，ＲａｉｋｅｓＪＡ，ＨａｒｔｌｅｙＡＥ，犲狋犪犾．Ｏｎｔｈｅｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｏｆｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｄｅｓｅｒｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，
１９９６，７７：３６４３７４．
［４０］　ＳｃｈｌｅｓｉｎｇｅｒＷ Ｈ，ＲｅｙｎｏｌｄｓＪＦ，ＣｕｎｎｉｎｇｈａｍＧＬ，犲狋犪犾．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｅｅｄｂａｃｋｓｉｎｇｌｏｂａｌｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９０，
２４７：１０４３１０４８．
［４１］　ＲｉｄｏｌｆｉＬ，ＬａｉｏＦ，Ｄ’ＯｄｏｒｉｃｏＤ．Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙｉｓｌａｎｄｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｉｎｄｒｙｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｏｃｉｅｔｙ，
２００８，１３（１）：５１７．
［４２］　于法展，李保杰，尤海梅，等．徐州泉山自然保护区人工林下土壤容重与孔隙度时空变化研究［Ｊ］．水土保持研究，２００７，
１４（６）：１６４１６６．
［４３］　王思成，王月玲，许浩，等．半干旱黄土丘陵地区不同植被恢复方式下土壤理化特性及相关分析［Ｊ］．西北农业学报，２００９，
９２１第２３卷第１期 草业学报２０１４年
１８（１）：２９５２９９．
［４４］　ＦｏｒｂｉｓＴＡ．Ｓｅｅｄｌｉｎｇｄｅｍｏｇｒａｐｈｙｉｎａｎａｌｐｉｎｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００３，９０：１１９７１２０６．
犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅狀狊狅犻犾犿犻犮狉狅犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犿狅犱犻犳犻犮犪狋犻狅狀狅犳狋狑狅犮狌狊犺犻狅狀狊狆犲犮犻犲狊
ＬＩＵＸｉａｏｊｕａｎ１，２，ＣＨＥＮＮｉａｎｌａｉ１，ＴＩＡＮＱｉｎｇ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，
Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｔｈｅａｌｐｉｎｅａｒｅａｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅｏｆ３７６２ｍ，ｔｗｏｃｕｓｈｉｏｎｓｐｅｃｉｅｓ，ｃｏｍｐａｃｔｔｙｐｅｃｕｓｈｉｏｎ犜犺狔犾犪犮狅狊狆犲狉
犿狌犿犮犪犲狊狆犻狋狅狊狌犿 （Ｐｒｉｍｕｌａｃｅａｅ）ａｎｄｌｏｏｓｅｔｙｐｅｃｕｓｈｉｏｎ犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犮狅犿狆犪犮狋犪（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）ｗｅｒｅｃｈｏｓｅｎａｓ
ｔａｒｇｅｔｓｐｅｃｉｅｓ，ｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｕｎｄｅｒｔｗｏｃｕｓｈｉｏｎｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｎｉｎｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
ｗｉｔｈ５０ｃｍｄｉａｍｅｔｅｒｏｆｅａｃｈｃｕｓｈｉｏｎｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｃｈｏｓｅｎ，ａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ，ｎｉｎｅｏｐｅｎａｒｅａｓｉｎｓａｍｅｄｉａｍｅｔｅｒ
ｗｉｔｈｏｕｔｃｕｓｈｉｏｎｇｒｏｗｔｈｗｅｒｅａｌｓｏｃｈｏｓｅｎａｓｃｏｎｔｒｏｌｓ，ａｎｄｓａｍｐｌｅｄｉｎｔｈｅｉｒｃｅｎｔｅｒｓ．Ｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，ｐｈｙｓｉｃａｌ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆｓｏｉｌｕｎｄｅｒｅａｃｈｓｅｌｅｃｔｅｄｃｕｓｈｉｏｎｓｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ，ａｎｄｗｅｒｅｃｏｍ
ｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｏｓｅｏｆｏｐｅｎａｒｅａｗｉｔｈｏｕｔｃｕｓｈｉｏｎｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｂｏｔｈｃｕｓｈｉｏｎｓｉｍｐｒｏｖｅｄｔｈｅｓｏｉｌｎｕｔｒｉ
ｅｎｔｓｕｎｄｅｒｔｈｅｉｒｃａｎｏｐｉｅｓ，ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄａｖａｉｌａ
ｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｓｏｉｌｂｅｎｅａｔｈ犜．犮犪犲狊狆犻狋狅狊狌犿 ｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ２７．９１％（犘＞０．０５），１２．０２％（犘＞
０．０５），１０７．３８％（犘＜０．０１），６３．７４％（犘＜０．０１）ａｎｄ２２．３６％（犘＜０．０１），ｅｓｐｅｃｉａｌｙ，ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｃｏｎｔｒｏｌ．
Ｔｈｅａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍａｎｄｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍｃｏｎ
ｔｅｎｔｉｎｔｈｅｓｏｉｌｂｅｎｅａｔｈ犆．犮狅犿狆犪犮狋犪ｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ１２．２４％（犘＞０．０５），３．６８％（犘＞０．０５），５５．４２％（犘＜
０．０５），４．６％（犘＜０．０５）ａｎｄ２．８９％（犘＜０．０５），ｅｓｐｅｃｉａｌｙ，ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｃｏｎｔｒｏｌ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｂｏｔｈｃｕｓｈｉｏｎｓ
ｃｈａｎｇｅｄｔｈｅｐｈｙｓｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｓｏｉｌｕｎｄｅｒｔｈｅｉｒｃａｎｏｐｉｅｓ，ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｏｐｅｎａｒｅａｓ，ｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙｕｎｄｅｒ
犜．犮犪犲狊狆犻狋狅狊狌犿ａｎｄ犆．犮狅犿狆犪犮狋犪ｗａｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ１５．３４％ａｎｄ７．４５％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄｎｏｎｃａｐｉｌａｒｙｐｏｒｏｓｉｔｙ，
ｃａｐｉｌａｒｙｐｏｒｏｓｉｔｙ，ｔｏｔａｌｐｏｒｏｓｉｔｙａｎｄａｅｒａｔｉｏｎｐｏｒｏｓｉｔｙｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ８７．７３％ ａｎｄ６０．０４％，２９．７９％ ａｎｄ
１５．４０％，３４．０４％ａｎｄ２０．３７％，８０．５５％ａｎｄ５４．８０％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｂｏｔｈｃｕｓｈｉｏｎｓｉｍｐｒｏｖｅｄｔｈｅ
ｗａｔｅｒｃｏｎｄｉｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｂｅｎｅａｔｈｔｈｅｍ，ｐｏｎｄａｇｅｗａｓｉｍｐｒｏｖｅｄｍｏｓｔ，ｗｈｉｃｈｗａｓｉｍｐｒｏｖｅｄ８７．７３％ｂｙ犜．犮犪犲
狊狆犻狋狅狊狌犿ａｎｄ６０．０４％ ｂｙ犆．犮狅犿狆犪犮狋犪．Ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｎｏｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｍｕｃｈ，ｗｈｉｃｈｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ
１４．７６％ｂｙ犜．犮犪犲狊狆犻狋狅狊狌犿ａｎｄ３．６６％ｂｙ犆．犮狅犿狆犪犮狋犪．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｔｗｏｃｕｓｈｉｏｎｓｐｅｃｉｅｓｍａｉｎｔａｉｎｅｄｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｎｓｔａｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｕｎｄｅｒｔｈｅｉｒｃａｎｏｐｉｅｓ，ｔｈｅｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｅｘｔｒｅｍｅｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｅｘｔｒｅｍｅｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆｓｏｉｌｂｅｎｅａｔｈｔｈｅｍ，ａｎｄｍａｄｅｔｈｅｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｕｎｄｅｒｔｈｅｉｒｃａｎｏｐｉｅｓ
ｎｏｔｔｏｃｈａｎｇｅｍｕｃｈｄｕｒｉｎｇａｄａｙ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｔｕｄｉｅｄｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｅｎｖｉ
ｒｏｎｍｅｎｔｏｆｔｈｅｃｏｍｐａｃｔｔｙｐｅｃｕｓｈｉｏｎｗａｓｍｕｃｈｂｅｔｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｌｏｏｓｅｔｙｐｅｃｕｓｈｉｏｎ，ｔｈｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅ
ｃｏｍｐａｃｔｃａｎｏｐｙｗａｓｍｏｒｅｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｔｏｔｈｅｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃｕｓｈｉｏｎｐｌａｎｔ；犜犺狔犾犪犮狅狊狆犲狉犿狌犿犮犪犲狊狆犻狋狅狊狌犿；犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犮狅犿狆犪犮狋犪；ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
０３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１