全 文 ：33 卷第 4 期 473 ～ 479 页
2015 年 7 月
山 地 学 报
MOUNTAIN ＲESEAＲCH
Vol. 33，No. 4 pp473 ～ 479
July，2015
收稿日期(Ｒeceived date):2014 － 06 － 29;改回日期(Accepted):2014 － 10 － 11。
基金项目(Foundation item):科技部科研项目(2012FY111400)和环保部科研项目(201209028)共同资助。［The work was supported by 2 research
projects provided by the Ministry of Science and Technology(2012FY111400)and the Ministry of Environmental Protection(201209028)．］
作者简介(Biography):赵海卫(1988 －)，男，山东滨州人，硕士研究生，从事青藏高原植被生态学研究。［Zhao Haiwei(1988 －)，male，born in
Binzhou，Shandong Provice，master，majoring in the study of vegetation ecology in the Tibetan Plateau．］E － mail:zhw5109@ ibcas． ac． cn
* 通信作者(Corresponding author):郭柯(1961 －)，男，博士，研究员，主要从事植被生态学研究。［Guo Ke(1961 －)，male，Dr，research profes-
sor，mainly engaged in the study of vegetation ecology．］E － mail:guoke@ ibcas． ac． cn
文章编号:1008 － 2786 －(2015)4 － 473 － 07
DOI:10． 16089 / j． cnki． 1008 － 2786． 000059
青藏高原垫状点地梅个体年龄判定方法
及其生长规律
赵海卫1，2，郭 柯1* ，杨 瑶1，2，乔鲜果1，2
(1． 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京 100093;
2． 中国科学院大学生命科学学院，北京 100049)
摘 要:垫状点地梅是青藏高原最具代表性的垫状植物之一，其个体年龄的判定，对于揭示高寒生境下垫状植物
的生长特征和规律具有重要意义，同时也是研究青藏高原植物种群结构及动态的基础和关键。在研究和分析垫状
点地梅植株构型特征的基础上，结合其物候特性和采样时间，探索性地找到了一种判定该物种个体实际年龄的方
法，并基于垫状点地梅植株的年龄研究了其生长规律。研究结果显示:垫状点地梅的各分枝每年均生长一个节间，
呈辐射生长的各分枝簇在同一年生长的节间构成了垫状点地梅植株的“年轮”，垫状体任一分枝簇的单向节间数即
为该植株的年龄;幂函数模型可以较好地表达植株径向生长与年龄之间的相关关系，年龄对垫状点地梅长轴长度、
短轴长度和表面积变化的解释率分别为 88． 5%、87． 5%和 88． 2%;垫状点地梅植株高度的年增量较小，平均年生长
率仅为 0． 202 cm /a;其生物量积累随年龄的变化可用幂函数模型表达，年龄对地上生物量和总生物量变化的解释
率分别为 82． 2%和 83． 9%。
关键词:垫状点地梅;垫状植物;生长规律;植株年龄;植株构型;青藏高原
中图分类号:S156 文献标志码:A
多年生植物实际年龄的判定对于揭示其生长规
律具有重要意义，同时也是研究植物种群结构和动
态的关键［1］。然而，除温带乔木可用计数年轮的方
法确定其个体年龄外，其他生活型的植物(如多年
生草本植物等)实际年龄的判定一直是一个十分棘
手的科学难题。［2 － 4］
垫状植物的寿命通常可达几十年甚至上百
年［5 － 8］，国外对垫状植物年龄的研究表明，垫状体的
大小与年龄之间存在很强的相关性［9 － 10］，其实际年
龄可用 phytometric 模型计算得到［8，11］，植株的年龄
近似等于垫状体的半径长度与年生长率的比值。然
而，不同生态条件下，植物个体的年生长率存在较大
差异，而且植物在不同生长阶段的年生长率也不同，
但对植株的跟踪观测只能得到某一年或某几年的生
长率。因此，通过该模型计算得到的垫状植物的年
龄与其实际年龄之间尚有较大出入［8 － 9］。
植物的一些构型特征可作为个体年龄准确判定
的重要依据，一些学者进行了相关的探索，并取得了
理想的结果。树龄较小的针叶树可用计数轮生枝的
轮数来判断植株的年龄［12 － 13］;杨允菲等［14］根据羊
草(Leymus chinensis)根茎合轴分枝的特点确定了各
无性系分株的年龄，此方法后来被证明具有一定的
普适性，可用于其他种类根茎禾草年龄的判
定［15 － 16］;孙晓玉等［17］根据紫茎泽兰(Eupatorium
adenophorum)的分枝特性，得到了这种多年生草本
植物个体年龄的判定方法;刑福等［4］根据多年生草
本植物狼毒(Stellera chamaejasme)类二叉分枝的回
数和生长特性，确定了该物种个体的实际年龄。
垫状点地梅(Androsace tapete)是青藏高原特有
的一种垫状多年生草本植物，常见于海拔 4 200 ～
5 600 m的平缓山口、冰碛台地和湖滨冲积平原等
处。西藏垫状植被的五大群系中，垫状点地梅群系
是其中分布面积最大、最重要的一个群系［18］。目
前，有关垫状点地梅的研究主要集中在其区系类
型［19 － 20］、形态特征和生态适应性［21 － 23］以及分布特
征［24］等方面，但有关垫状点地梅个体年龄判定方法
的研究以及基于个体实际年龄对其生长规律的研究
未见报道。据此，本文提出的科学问题是:垫状点地
梅的哪些构型特征可作为判定其个体实际年龄的依
据?垫状点地梅个体生长与其实际年龄有怎样的关
系?这些方面的研究对于揭示垫状点地梅的生长规
律及种群结构动态具有重要意义。
本研究从垫状点地梅的构型特征出发，结合其
物候特性和生长规律，得到判定该物种个体实际年
龄的方法;并基于其实际年龄，研究垫状点地梅生长
过程中个体大小和生物量积累随年龄的变化规律。
1 材料和方法
1. 1 研究样地概况
研究样地位于西藏自治区双湖县县城南约 15
km (33°0238． 30″N，88°5112． 52″E)的山坡阶地。
阶地位于山坡中部，海拔约 5 014 m，西北坡向。样
地内垫状点地梅个体大小差异显著，因而植株的年
龄跨度较大。垫状点地梅与高山嵩草(Kobresia pyg-
maea)相伴而生，周围的山坡上为紫花针茅(Stipa
purpurea)草原，样地下部零星分布着呈斑块状的高
山嵩草草甸。
样地所在的区域气象、土壤等数据匮乏，因此只
能从相关文献资料中获取。该区域属于高原亚寒带
季风半干旱气候区，气候寒冷干燥。年均温 － 1 ～
－ 4℃，1 a中只有 5 个月的平均气温 ＞ 0℃，最暖月
均温 6℃左右，最冷月均温 ＜ － 10℃，极端最低气温
＜ － 35℃;年降水量 150 mm 左右;冬春多大风，全
年大风日数 70 ～ 90 d 以上［25 － 26］。莎嘎土在本区广
泛分布，多砂壤质或轻壤质土，土壤有机质含量为
1% ～2%，在中山和高山地段可见寒冻土［27］。
1. 2 取样和实验方法
1． 垫状点地梅的样株采集
在样地内按照垫状体的大小共选择了 17 株垫
状点地梅样株，分别编号为 1 ～ 17，测量并记录了各
样株垫状体的长轴长度和短轴长度;然后将各样株
完整地挖出，挖掘过程中尽量避免根系的断裂，并将
根系周围的土壤及垫状体内侧的土壤清洗干净。
2． 样株的测量和处理
①观察研究垫状点地梅植株的构型特征，作出
垫状点地梅的构型模式图，并以构型特征作为重要
依据，判定各样株的实际年龄。
②垫状体分枝簇单向节间数(植株年龄)的计
数方法:首先在垫状体的背面找到主根的着生位置，
主根着生的位置一般是垫状体辐射生长的中心;过
中心将垫状体纵切，在纵切面上找到一条完整的短
匍茎，并将短匍茎所在的分枝簇从主根上剪下;沿短
匍茎生长的方向计数其上的节间数，如果在节处遇
到分枝(一分二或一分多枝)，任选其中一条分枝继
续沿辐射生长的方向计数，直到计数完最末端(当
年生长)的节间。
③垫状体表面积的计算:垫状体一般为微凸的
穹顶形，其表面积与垫状体在地面上的椭圆形投影
面积大小相当，可按照(1)式计算垫状体的表面积
S = π· a2 ·
b
2 (1)
式中 S 为垫状体的表面积，a 为垫状体的长轴长
度，b为垫状体的短轴长度。
④垫状体高度的测量:由于垫状体呈穹顶形，野
外就地测量存在较大误差。高度的精确测量前需要
过垫状体的生长中心纵切，中心点处切面的高度即
为垫状体的实际高度。
⑤生物量测定:将各样株的地上生物量 (垫状
体生物量)与地下生物量分离，分别置于 85℃烘箱
内烘干至衡重并称量。
1. 3 数据处理
用统计软件 IBM SPSS statistics 19 分别对垫状
体的长轴长度、短轴长度、表面积、地上生物量、总生
物量等参量和年龄进行回归分析，并用统计作图软
件 SigmaPlot 12． 0 绘制并拟合各参量随年龄变化的
散点图。
2 结果和分析
2. 1 垫状点地梅的构型特征
474 山 地 学 报 33 卷
图 1 展示的是一株 3 a生垫状点地梅的构型特
征，与其个体年龄判定相关的构型特征主要是垫状
体的分枝特征。这些特征可总结为以下 4 点:1. 垫
状点地梅的地上部分一般是一个呈穹顶形的紧实垫
状体，该垫状体由多束辐射状生长的分枝簇紧密簇
拥而成，各个分枝簇由若干节和节间构成;2. 各分
枝簇生长同步，即从某个节的分枝处沿分枝簇生长
的方向计数，各分枝的单向节间数恒相等;3. 当年
新生小枝的顶端为第二年节间生长的起点，节处单
次分枝数为 1 到数条不等，随着垫状体的不断生长
和分枝，垫状体趋于紧实，垫状体表面可以看作是第
二年新生小枝的生长起始面，第二年新生小枝的顶
端构成第三年的生长起始面，以此类推;4. 构成垫
状体的小枝木质化，不脱落，且枝龄越大，其木质化
程度越高，位于垫状体表面的当年生小枝虽然木质
化程度较低，亦不脱落。
图 1 3 a生垫状点地梅的植株构型
及其中一个分枝簇的枝龄分布
Fig． 1 The architecture of a 3-year-old Androsace tapete
individual and the age distribution of one branch unit．
2. 2 垫状点地梅个体年龄判定依据和方法
垫状点地梅生长和分枝同步且枝条木质化不脱
落，其辐射生长的各分枝簇在同一年生长的节间构
成了个体植株的“年轮”。垫状点地梅 7 月初结果
期已基本结束，生长趋于停滞。本研究的采样时间
为 2013 － 08 － 15，通过对大量垫状点地梅植株进行
解剖观察发现，取样时各小枝当年生长量均为最顶
端的一个节间。根据以上垫状点地梅的构型特征、
物候特性及采样时垫状点地梅的生长状况，可以得
到其个体年龄判定的依据:垫状点地梅各小枝的年
生长量均为一个节间的长度，任一分枝簇的单向节
间数即为该植株的年龄。
通过计数任一分枝簇的单向节间数，即可得到
垫状点地梅个体的年龄及各分枝的枝龄。17 株样
株的实际年龄见表 1，其中株龄最小的为 3 a，垫状
体的大小为 0． 7 cm ×1． 0 cm，株龄最大的为 18 a，垫
状体的大小为 21． 0 cm × 24． 0 cm。3 a 生垫状点地
梅一个分枝簇上各节间的年龄分布见图 1。
2. 3 垫状点地梅的径向和垂直生长规律
垫状点地梅径向生长随年龄的变化趋势见图
2，回归分析结果表明，垫状体大小与植株年龄之间
呈现出明显的正相关关系，幂函数模型能较好地表
达垫状点地梅径向生长与年龄之间的相关关系，植株
图 2 垫状体大小与年龄的相关关系
A．长轴长度;B．短轴长度;C．表面积
Fig． 2 Correlations between cushion size and age
A． Length of major axis;B． Length of minor axis;C． Surface area
574第 4 期 赵海卫，等:青藏高原垫状点地梅个体年龄判定方法及其生长规律
年龄对垫状体长轴长度、短轴长度和面积变化的解
释率分别为 88． 5%、87． 5%和 88． 2%。
垫状点地梅的高度随年龄的增长变化较小(表
1)，17 株样株中，3 龄样株最矮，为 0． 4 cm，12 龄样
株最高，仅为 3． 8 cm，垫状点地梅高度的平均年增
量为 0． 202 cm /a。8 龄以后，垫状点地梅的高度与
年龄之间的相关性减弱，此时，不同样株节间长度的
个体差异是其高度个体差异的主要原因。
垫状点地梅的径向生长速率明显大于垂直生长
速率，垫状体高度与长轴长度的比值随年龄的增长
不断减小(表 1)。
2. 4 垫状点地梅生物量随年龄的变化规律
垫状点地梅各样株的地上生物量所占比重均较
大，平均占植株总生物量的 87． 1%。幂函数模型可
以较好地表达植株地上生物量和总生物量随年龄的
增长关系(图 3)，回归分析显示，年龄对垫状点地梅
地上生物量和总生物量变化的解释率分别为
82. 2%和 83． 9%。地上生物量和总生物量在生长
初期积累缓慢，9 龄以后，生物量的积累速率明显增
加。这是由于随着垫状点地梅的生长，垫状体表面
的光合面积不断增加，与此同时，根系发育趋于完
善，对营养和水分的吸收功能不断增强，垫状点地梅
的生产力在一定生长阶段后达到较高水平。生物量
积累的变化趋势也反映了垫状点地梅对高原严酷生
态环境的适应过程。由于研究样地内植株的平均年
龄相对较小，生命活动相对旺盛，生物量的积累速率
至 18 龄未见衰减的趋势。
3 讨论
3. 1 垫状点地梅个体年龄判定方法的可靠性和可
行性
垫状点地梅个体年龄的判定依据是根据垫状点
地梅的构型特征、物候特性及本研究的采样时间等
综合判断得出的。国外对多种高山植物物候期的研
究［28 － 30］表明，高山植物茎和叶的生长期(从萌发到
停止生长的阶段)不会超过 8 周，以 4 周左右最为常
见。吕新苗等［31］对纳木错地区垫状点地梅物候期
的连续观测表明，垫状点地梅 5 月上旬进入开花期，
6 月末至 7 月初结果期结束。本研究的样株采集时
间为 8 月中旬，各样株的分枝簇(茎)在此时均已停
止生长，不会再产生新的节间，垫状点地梅各分枝簇
的年生长量为一个节间的结论是可靠的。
通过计数分枝簇的单向节间数来确定植株年龄
的方法在具体实践中是可行的，这是因为分枝簇特
别是匍匐于地面生长的分枝簇(短匍茎)的节和节间
表 1 各样株的年龄、垫状体高度及高度与长轴长度之比
Table 1 Age，cushion height，and ratio between height and major axis length of the sampling plants
样株 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17
年龄 / a 3 5 6 9 9 8 10 10 8 9 9 12 14 16 12 14 18
高度 / cm 0． 4 0． 9 0． 9 1． 2 1． 5 2． 1 1． 7 2． 3 2． 0 2． 1 1． 9 2． 4 2． 5 3． 3 3． 8 3． 5 2． 8
高度 /长轴长度 0． 400 0． 450 0． 250 0． 240 0． 273 0． 233 0． 213 0． 230 0． 200 0． 191 0． 173 0． 209 0． 161 0． 206 0． 211 0． 167 0． 117
图 3 生物量与年龄的相关关系
Fig． 3 Correlations between biomass and age
674 山 地 学 报 33 卷
的识别特征较为明显。垫状点地梅独特的构型特征
使风等环境因素对垫状体内部结构的影响和破坏较
小，节处包被的枯叶所处的微环境相对稳定，多为部
分脱落和分解，残存的叶片为节的辨别提供了很大
方便。不仅如此，匍匐于地面生长的分枝簇一般节
间较长，而且节处常常着生大量不定根，这都有助于
节和节间的识别和计数。
运用该方法判定 12 a 以下植株的年龄是非常
准确的，而对于一些年龄较大的植株存在一定的误
差。年龄较大的植株，短匍茎上靠近中轴部位的节
所包被的叶片常常已全部脱落和分解，而且这些节
一般不贴地面，节上的不定根萌发较少或不萌发。
因此，这些节的标识通常不明显，给节的识别和辨认
带来很大困难。而对于一些个体较小的植株，其短
匍茎的节间极度紧缩，则须借助解剖镜进行观察和
识别。为了较少节间计数的误差，可以综合运用一
些辅助方法，如可以通过识别芽鳞痕来找到老枝上
节的位置。此外，选择多条短匍茎进行节间的重复
计数，然后取其平均值，也可有效较少年龄计数中的
随机误差。
3. 2 以垫状点地梅为代表的垫状植物的生长特点
高山地区的环境条件十分严酷，积温不足，植物
的生长期一般都较短，再加上基质营养条件和冻土
的不利影响，植物的年生长量较小。这与国外有关
垫状植物生长的研究结果一致。McCarthy［32］对加
拿大落基山海拔 2 290 ～ 2 500 m 范围内生长的 76
株垫状植物 Silene acaulis 进行了生长率的测定，其
年生长量为 0． 06 ～ 1． 82 cm /a。Kleier 和 Ｒundel［7］
对智利北部高原海拔 4 300 ～ 4 500 m范围内生长的
垫状植物 Azorella compacta的研究结果显示，该垫状
植物的水平辐射生长率为 1． 457 cm /a，高度生长率
为 1． 200 cm /a。当然，不同种类的垫状植物的生长
率会有所差异，即便是同种垫状植物，不同生境中非
生物因素和生物因素的异质性也会使生长率有所差
别［8］。例如，Ｒalph［5］对秘鲁南部海拔分别为 3 960
m和 4 500 m 两处样地中的 Azorella compacta 进行
了观测，其生长率明显小于 Kleier 和 Ｒundel［7］的测
定结果，仅为 1． 4 mm /a。尽管如此，但可以肯定是，
与其他一些多年生植物相比，垫状植物的年生长率
均较小，这是在长期进化过程中垫状植物与其特殊
生境相互作用的结果。
垫状植物的寿命一般都较长，本研究所选样地
内垫状点地梅最大植株的年龄仅有 18 a，但从植株
大小和生物量随年龄增长的趋势可以看出，样地内
植株的平均年龄较小，最大的植株应该还处在青壮
年时期。保守估计，垫状点地梅的平均寿命应该在
60 a左右，甚至可达上百年。国外根据 phytometric
模型测算过一些垫状植物的年龄，Frenot 等［11］对垫
状植物 Azorella selago的年龄进行过测算，样地内最
大植株的年龄超过 80 a;Molau［6］根据植株大小 －年
龄增长曲线得到了垫状植物 Diapensia lapponica 的
年龄估测模型，用该模型计算了最大植株的年龄至
少有 400 a;Kleier 和 Ｒundel［7］的研究结果表明，样
地内直径 10 m的 Azorella compacta样株至少生存了
700 a;Ｒalph［5］对两处样地内同一物种年龄的测定
结果显示，多数植株的年龄在 850 a 左右，少数个体
可达 3 000 a左右。研究推测，垫状点地梅的平均寿
命远大于本研究中最大样株的年龄。但对青藏高原
进行了大尺度范围的植被考察后，我们发现，垫状点
地梅中小型植株个体占绝大多数，几乎未见直径超
过 30 cm的个体，其中的原因值得进一步探讨。
4 结 论
本研究对青藏高原代表性垫状植物———垫状点
地梅个体年龄的判定方法进行了探索，并分析了垫
状点地梅个体生长过程中一些指标参数随年龄的变
化特征，可得到以下主要结论:
垫状点地梅各分枝每年生长一个节间的长度，
其辐射生长的各分枝簇在同一年生长的节间共同组
成了植株上的“年轮”，垫状体任一分枝簇的单向节
间数即为该植株的年龄。通过计数分枝簇的单向节
间数即可确定垫状点地梅个体的实际年龄。
幂函数模型可以较好地表达垫状体的长轴长
度、短轴长度和表面积随年龄的变化规律，年龄对三
者变化的解释率分别为 88. 5%、87. 5%和 88. 2%。
垫状点地梅的高度随年龄的增长不明显，平均年增
量仅为 0. 202 cm /a。
垫状点地梅的生物量积累随年龄的变化规律可
用幂函数模型来表达，年龄对垫状点地梅地上生物
量和总生物量变化的解释率分别为 82. 2% 和
83. 9%。垫状点地梅植株的生物量在 9 龄前变化较
小，9 龄后增长迅速，这反映了垫状点地梅在生长过
程中对高原严酷生境的适应过程。
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Age Determination and Growing Patterns of the Cushion
Plant Androsace tapete in the Tibetan Plateau
ZHAO Haiwei1，2，GUO Ke1，YANG Yao1，2，QIAO Xianguo1，2
(1． State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change，Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China;
2． College of Life Sciences，University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China)
Abstract:Androsace tapete is one of the most typical cushion plants growing in the Tibetan Plateau． The establish-
ment of its age is conducive to revealing the growing patterns，population structure and population dynamics of the
cushion plant． By analyzing the architecture，phenological phases and sampling time of Androsace tapete compre-
hensively，an exploratory method to eatablish the individual age of the cushion plant was found． Then we investiga-
ted and analyzed its growing patterns based on the reliable age of 17 sampling plants． The study shows that the
branching patterns of the cushions can indicate the age of the individuals which is equivalent to the number of inter-
nodes in one single branchlet． The internodes which sprout in the same year constitute an annual ring． Power mod-
els can properly describe and reveal the axial growth patterns with age in which 88． 5% variation of major axis
length，87． 5% minor axis length and 88． 2% surface area can be explained by the factor age seperately． As with
other cushion plants，the height of Androsace tapete changes little with the mean growth rate only about 0． 202 cm /
a． Moreover，correlations between biomass and age can also be revealed by power models well in which the factor
age can account for 82． 2% variation of the above-ground biomass and 83． 9% variation of the total biomass respec-
tively．
Key words:Androsace tapete;cushion plant;growing pattern;plant age;plant architecture;the Tibetan Plateau
974第 4 期 赵海卫，等:青藏高原垫状点地梅个体年龄判定方法及其生长规律