全 文 ：盐分对滨海湿地植物番杏生长和光合特征的影响*
贺 林
1
王文卿
1
林光辉
1，2＊＊
( 1滨海湿地生态系统教育部重点实验室，厦门大学环境与生态学院，厦门 361005; 2清华大学地球系统科学研究中心
暨全球变化研究院，北京 100084)
摘 要 筛选耐盐又具有重要经济价值的植物品种是滨海地区生态修复工程的关键。本
研究通过砂培方式对番杏(Tetragonia tetragonoides)幼苗进行不同盐度(0、100、200、300、
400、600 mmol·L －1)处理，7 周后测定其生长指标、生物量、光合和荧光参数，探讨番杏的耐
盐能力。结果表明:番杏生长的适宜盐度范围为 0 ～ 400 mmol·L －1，受抑制盐度为 600
mmol·L －1，说明番杏是一种耐盐性较高的盐生植物;番杏叶片净光合速率、气孔导度和蒸
腾速率均随盐度的增加而降低，气孔限制值则相反;高盐通过影响番杏光合系统Ⅱ反应中
心的关闭程度、光化学反应吸收光的比例和电子传递速率来抑制叶片光合速率，从而降低
其生长速率;番杏是一种耐盐性高、具有食用价值的盐生植物，值得在滨海湿地生态修复工
程重点推广。
关键词 番杏;盐胁迫;生物量;光合特征;滨海湿地
中图分类号 S636． 9 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2012)12 － 3044 － 06
Effects of salinity on the growth and photosynthetic characteristics of a coastal wetland
plant species Tetragonia tetragonoides (Pall．)Kuntze． HE Lin1，WANG Wen-qing1，LIN
Guang-hui1，2＊＊ (1Key Laboratory of the Ministry of Education for Coastal and Wetland Ecosys-
tems，College of the Environment and Ecology，Xiamen University，Xiamen，Fujian 361005，Chi-
na;2Center for Earth System Science and Institute of Global Change，Tsinghua University，Beijing
100084，China)． Chinese Journal of Ecology，2012，31(12) :3044 － 3049．
Abstract:In any ecological restoration project in coastal areas，it is crucial to select suitable
plant species with high salt tolerance and economic significance． In this study，Tetragonia tet-
ragonoides seedlings were sand-cultured with nutritional solution of different salinities (0，100，
200，300，400，and 600 mmol·L －1) ，and the seedling growth indices，biomass，and photo-
synthetic and chlorophyll fluorescence parameters were determined after 7-week growth，aimed to
approach the salt tolerance of T． tetragonoides． The suitable salinity for T． tetragonoides growth
was 0 － 400 mol·L －1，with an upper limit of 600 mol·L －1，suggesting that T． tetragonoides
was a halophyte with higher salt tolerance． The net photosynthetic rate，stomatal conductance，
and transpiration rate of T． tetragonoides leaves decreased significantly with increasing salinity，
but the stomatal limiting value showed an opposite trend． High salinity could inhibit the leaf net
photosynthetic rate via affecting the closure rate of PSⅡ reaction center，the proportion of the
light absorption of photochemical reaction，and the electron transfer rate，and thus，decrease the
growth rate of T． tetragonoides． This study showed that T． tetragonoides was a halophyte with
high salt tolerance and edible value，and worthy to be popularized in the ecological restoration of
coastal wetland．
Key words:Tetragonia tetragonoides;salt stress;biomass;photosynthetic characteristics;coast-
al wetland．
* 国家林业科技支撑项目(2009BADB2B0605)和海洋公益性项目(200905009)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:lingh@ tsingua． edu． cn
收稿日期:2012-04-09 接受日期:2012-09-05
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2012，31(12) :3044 － 3049
DOI:10.13292/j.1000-4890.2012.0402
中国拥有现代盐渍土、残余盐渍土和潜在盐渍
土约 9. 9 × 108 hm2(王遵亲等，1993)。土壤中高盐
分导致植物渗透胁迫、离子毒害和营养亏缺(Munns
＆ Tester，2008) ，制约了盐渍土的开发利用。研究发
现，种植盐生植物可增加土壤营养元素、腐殖质含
量、微生物和土壤酶活性(赵可夫等，2001;张立宾
等，2007) ，且植物本身具有经济价值，可作饲草、药
用、食品原料(徐恒刚，2004;赵可夫和范海，2005;梁
泽胜，2011)。因此，可利用盐生植物充分开发盐渍
土，增加经济收益。
番杏(Tetragonia tetragonoides (Pall. )Kuntze)
是 1 年生肉质草本植物，为世界性分布种，在中国浙
江、福建、广东、海南、广西、香港和台湾均有天然分
布。番杏广泛生长于海岸沙地、鱼塘堤岸、红树林林
缘及基岩海岸高潮线附近，具有速生、根系发达、不
择土壤、耐高温和低温、抗干旱等特征(翁跃进和宋
景芝，2000;胡慧娟等，2001)。此外，番杏含有人体
所需的大量无机盐、氨基酸、还原糖、类胡萝卜素等
营养物质(中国科学院中国植物志编辑委员会，
2004;Supski et al．，2010;Lisiewska et al．，2011) ，是
一种新兴绿色蔬菜，具有较高的经济价值，在开发盐
渍土中具有广阔的应用前景。当前有关番杏的研究
多集中在栽培技术(赖正锋和李华东，2007)、繁殖
(王文星等，2002)、营养价值(Supski et al．，2010;
Lisiewska et al．，2011)以及盐胁迫下番杏植物离子
含量的变化等方面(Wilson et al．，2000)。Yousif 等
(2010)研究了短期低盐处理下番杏生长和光合的
响应，但未能反映该植物的耐盐能力及长期高盐处
理下的生长情况。本实验通过室内长期盐分处理控
制实验，从生长、生物量、荧光和光合特征方面探讨
番杏的耐盐能力和耐盐机制，为其应用于盐渍土生
态修复提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料与试验设计
实验于 2009 年 11 月—2010 年 5 月在厦门大学
温室进行。供试番杏种子采自福建省九龙江口(24°
29N，117°55E)。种子于 50℃ ～ 55 ℃温水中浸泡
24 h后播种，砂培 4 个月后挑选生长一致的幼苗于
塑料盆中，每盆种植 3 株。培养液利用 Hoagland 营
养液和海盐配制而成，共设置 100、200、300、400、
600 mmol·L －1 5 个盐梯度，以不加海盐的 Hoagland
营养液为对照，每个处理设置 4 个重复。为保证盐
浓度，每天补水至刻度，每 6 天更换一次培养液。各
处理采用完全随机排列。实验期间温度(23 ±
8)℃，相对湿度 68% ～82%，温室自然光。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 植物生长测定 处理 7 周后取苗，蒸馏水冲
洗，吸水纸吸干植物表面水分，用直尺测定株高、叶
长、叶宽。60 ℃烘干至恒重，分根、茎、叶三部分称
量干重。
1. 2. 2 叶面积测定 采用剪纸恒重法。
1. 2. 3 荧光参数测定 利用便携式调制叶绿素荧
光仪 PAM-2100(Walz，Germany)测定完全展开无病
虫害、成熟叶片(从上至下第 3 片叶)的荧光诱导动
力学曲线。每个处理测定 4 片叶，测定前经 30 min
暗适应，一个短暂的饱和脉冲光(800 ms，8000 μmol
·s － 1·m －2)使光反应中心(PSII)关闭，以获得初始
最小荧光(F0)、初始最大荧光(Fm)和潜在 PSⅡ光
化学效率(Fv /Fm) ，并用于其他参数的计算。荧光
诱导动力学曲线是用稳定光强(400 μmol·m －2·
s － 1)照射叶片，使叶片从暗适应状态达到光活化稳
定状态，测定过程持续 5 min。该测定获得最小荧光
(F0 )、最大荧光(Fm )和实际 PSⅡ光化学效率
(Yield)。各荧光参数计算方法如下:非循环电子传
递速率 ETR = 0. 5 × 0. 84 × PPFD × Yield;非光化学
淬灭 NPQ = Fm /Fm － 1。式中，0. 84 为 84%的光能
被光中心吸收，0. 5 为被吸收的光能平均分配到光
中心 I(PSI)和光中心 II(PSII)中，PPFD 为光量子
通量密度。
1. 2. 4 光合特性参数测定 利用 Li-6400 型便携
式光合测定系统(Li-Cor Inc，USA)于晴天 9:00—
11:30 测定完全展开无病虫害、成熟叶片(从上至下
第 3 片)的净光合效率(Pn)、气孔导度(Gs)等相关
参数。气孔限制值 Ls = 1 － C i /Ca计算，水分利用效
率(WUE)为 Pn /Tr计算值。测定时光强采用 6400-
02 LED红蓝光源控制，光量子通量密度为 800 μmol
·m －2· s － 1，相对湿度 RH 51. 0% ± 5. 3%，大气
CO2浓度变化范围为(378. 3 ± 6. 6)μmol·mol
－ 1。
每个处理测定 8 片叶。
1. 3 数据处理
采用 SPSS 16. 0 软件进行 one-way ANOVA方差
分析，采用 t-检验方法分析不同盐度处理间各项参
数的差异，并采用 SigmaPlot 10. 0 作图。
5403贺 林等:盐分对滨海湿地植物番杏生长和光合特征的影响
表 1 不同盐度处理下番杏植株的生长指标
Table 1 Growth parameters of Tetragonia tetragonoides seedlings under different salinity treatments
盐度
(mmol·L －1)
株高
(cm)
叶面积
(cm2)
根 重
(g)
叶 重
(g)
茎 重
(g)
花和果实
(g)
总 重
(g)
CK 14. 4 ± 1. 2 a 207 ± 15 bc 0. 50 ± 0. 13 b 1. 78 ± 0. 16 cd 0. 85 ± 0. 08 cd 0. 07 ± 0. 03 c 3. 19 ± 0. 40 c
100 14. 0 ± 1. 1 a 304 ± 11 a 0. 88 ± 0. 11 a 3. 02 ± 0. 18 a 1. 45 ± 0. 09 a 0. 38 ± 0. 09 b 5. 73 ± 0. 28 a
200 11. 2 ± 0. 7 b 244 ± 28 ab 0. 50 ± 0. 03 b 2. 40 ± 0. 12 b 1. 20 ± 0. 14 a 0. 82 ± 0. 11 a 4. 96 ± 0. 23 ab
300 10. 5 ± 0. 5 b 259 ± 40 abcd 0. 49 ± 0. 04 b 2. 10 ± 0. 16 bc 1. 06 ± 0. 10 b 0. 86 ± 0. 11 a 4. 55 ± 0. 41 b
400 6. 8 ± 0. 3 c 167 ± 16 cd 0. 40 ± 0. 08 bc 1. 91 ± 0. 13 c 0. 74 ± 0. 05 d 0. 40 ± 0. 04 b 3. 44 ± 0. 23 c
600 5. 4 ± 0. 4 c 82 ± 10 d 0. 23 ± 0. 03 c 1. 39 ± 0. 17 d 0. 47 ± 0. 06 e 0. 08 ± 0. 03 c 2. 17 ± 0. 26 d
平均值 ± SE，n = 4;同列不同字母表示处理间差异显著(P ＜ 0. 05)。
2 结果与分析
2. 1 不同盐度下番杏植株的生长状况
100 mmol·L －1盐度处理下番杏植物株高与对
照差异不显著，叶面积和各干重均达到最大值，总干
重比对照增加了 79. 4%。200 ～ 300 mmol·L －1盐
度处理下，株高比对照分别下降了 22. 3% 和
27. 2%，叶面积、根重与对照差异不显著，但茎、花和
果实、总干重比对照显著增加。400 mmol·L －1盐处
理下株高比对照下降了 52. 7%，花和果实干重比对
照增加了 50. 1%，叶面积和各干重均与对照差异不
显著。600 mmol·L －1盐度处理下花和果实干重与
对照差异不显著，其他各指标均显著降低，其中总干
重下降了 32. 2%(表 1)。实验期间，可观察到 100
～ 400 mmol·L －1盐度范围内，番杏开花和结果时间
较对照提前。
2. 2 不同盐度下番杏叶片的荧光响应特性
各盐度处理下番杏叶片 Fv /Fm与对照差异不显
著，均在 0. 80 ～ 0. 85。100 ～ 300 mmol·L －1盐度处
理下叶片 Yield 与对照差异不显著，400 ～ 600 mmol
· L －1 盐度处理下 Yield 值比对照下分别降了
17. 6%、33. 1%(图 1)。
各盐度处理下番杏叶片 qP与对照差异不显著，
但相比 100 和 300 mmol·L －1盐度处理，600 mmol·
L －1盐度处理下 qP 分别降低了 20. 05%、14. 43%。
100 mmol·L －1盐度处理下叶片 NPQ与对照差异不
显著，200 ～ 600 mmol·L －1盐度处理下 NPQ 比对照
分别增加了 95. 7%、97. 7%、90. 9% 和 117. 1%。
100 ～ 400 mmol·L －1盐度处理下叶片 ETR 与对照
差异不显著，600 mmol·L －1盐度处理下 ETR 比对
照下降了 32. 1%(表 2)。
2. 3 不同盐度下番杏叶片的光合响应特性
各盐度处理下番杏叶片 Pn、Gs和 Tr均随盐度增
加而下降(图 2)。400 和 600 mmol·L －1盐度处理
下
图 1 不同盐度处理下番杏叶片潜在 PSⅡ光化学效率(Fv /
Fm)和实际 PSⅡ光化学效率(Yield)
Fig． 1 Maximum quantum yield of PSⅡ (Fv /Fm)and
quantum yield of PSⅡ (Yield )of Tetragonia tetragonoides
seedlings under different salinities
平均值 ± SE，不同字母表示处理间差异显著(P ＜ 0. 05)。
表 2 不同盐度处理下番杏叶片光化学淬灭(qP)、非光化学
淬灭(NPQ)和非电子循环传递速率(ETR)
Table 2 Photochemical quenching (qP)，non-photochemi-
cal quenching (NPQ)and electron transport rate (ETR)of
Tetragonia tetragonoids seedlings under different salinities
盐度
(mmol·L －1)
qP NPQ ETR
(μmol·m －2·s － 1)
CK 0. 75 ± 0. 04 a 0. 76 ± 0. 09 b 84. 84 ± 4. 80 ab
100 0. 81 ± 0. 01 a 1. 06 ± 0. 15 b 86. 44 ± 1. 03 a
200 0. 73 ± 0. 03 a 1. 49 ± 0. 09 a 72. 72 ± 2. 60 ab
300 0. 76 ± 0. 03 a 1. 50 ± 0. 11 a 74. 31 ± 3. 92 ab
400 0. 72 ± 0. 05 a 1. 45 ± 0. 16 a 71. 75 ± 7. 49 b
600 0. 65 ± 0. 03 a 1. 65 ± 0. 06 a 57. 58 ± 3. 90 c
平均值 ± SE，n = 4;同列不同字母表示处理间差异显著(P ＜ 0. 05)。
6403 生态学杂志 第 31 卷 第 12 期
图 2 不同盐度处理下番杏叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间 CO2浓度(Ci)
Fig． 2 Net photosynthetic rate，stomatal conductance，transpiration rate，intercelluar CO2 concentration of Tetragonia tet-
ragonoides seedlings under different salinity treatments
平均值 ± SE，不同字母表示处理间差异显著(P ＜ 0. 05)。
图 3 不同盐度处理下番杏叶片的水分利用率(WUE)和气
孔限制值(Ls)的影响
Fig． 3 Water use efficiency and stomatal limitation of Tet-
ragonia tetragonoides seedlings under different salinity treat-
ments
平均值 ± SE，不同字母表示处理间差异显著(P ＜ 0. 05)。
降最显著，叶片 Pn比对照分别下降了 81. 4%、
89. 3%，Gs下降了 94. 0%、94. 4%，Tr下降了 83. 6%
和 85. 1%。各盐度处理下叶片 C i先降后升，400
mmol·L －1盐度处理下 C i比对照下降了 35. 9%，600
mmol·L －1盐度处理下 C i比对照下降了 26. 2%。
各盐度处理下番杏叶片 WUE 与对照差异不显
著，Ls比对照分别增加了 73. 8%、117. 4%、150. 5%、
189. 5%和 140. 8%(图 3)。
3 讨 论
盐分处理对典型的盐生植物生长常表现为低盐
促进，高盐抑制(Clough，1984;Khan et al．，2000)。
与本实验结果相似，低盐(≤400 mmol·L －1)处理
下番杏生物量随盐度的增加而增加，600 mmol·L －1
高盐处理下则降低。相比对照组，600 mmol·L －1处
理下番杏生物量仅下降 32. 2%，说明番杏具有极强
的耐盐能力。盐分处理还影响了番杏的开花结果，
低盐(≤400 mmol·L －1)处理下番杏开花和结果时
间比对照提前，且花和果实干重积累增加，表明该盐
度范围有利于番杏的生长和繁殖。综合生长指标、
生物量和开花结果情况可知，低盐(≤400 mmol·
L －1)为番杏生长的适宜盐度，而 600 mmol·L －1高
盐抑制植物生长和繁殖。根据 Greenway 和 Munns
(1980)对盐生植物的定义，盐渍生境含有 3. 3 bar以上
7403贺 林等:盐分对滨海湿地植物番杏生长和光合特征的影响
渗透压盐水的生境(相当于 70 mmol·L －1 NaCl)下能
完成正常的生活史的植物。说明番杏是一种耐盐能力
较强的盐生植物，与 Yousif等(2010)的结论一致。
叶面积是决定植物生物量累积的重要因素之
一。本实验中，100 ～ 300 mmol·L －1盐度范围内番
杏单株叶面积增加，获取更多的光能，从而有利于干
物质的累积。此外，植株的净光合速率(Pn)随叶片
生育进程而变化。从苗期、开花期到初荚期，大豆叶
片 Pn逐渐增加，而鼓粒期时则下降，至果实成熟期
时最低(李卫华等，2000)。卢庆陶等(2001)研究发
现，扬花期到乳熟期过程中，4 种不同品种的冬小麦
旗叶的 Pmax逐渐降低。本实验中，盐分处理终点时
0 mmol·L －1盐度处理下番杏植株处于开花时期，而
100 ～ 400 mmol·L －1盐范围内植株则处于结果时
期，表明盐分处理影响了番杏生育进程。推断可能
基于盐分处理影响番杏生育进程，从而 100 ～ 400
mmol·L －1盐度处理下番杏叶片 Pn较对照降低。许
多植物的非叶器官如小麦穗和芒、水稻外稃等，都能
形成或含有叶绿素，具有实际的光合能力(Evans ＆
Rawson，1970;Imaizumi et al. ，1997)。小麦籽粒灌
浆期籽粒灌浆期，有芒品种的穗光合作用对籽粒的
贡献为 33%，无芒品种为 20%，说明芒对籽粒的贡
献极大(Evans ＆ Rawson，1970)。推断 100 ～ 400
mmol·L －1盐度处理下番杏可能通过其他非叶器官
不断地进行光合作用，累积干物质，从而表现出较高
的生物量。
根据 Farquhar 和 Sharkey(1982)的观点，导致
Pn降低的因素包括气孔限制和非气孔限制，若胁迫
使 Gs降低而叶肉细胞仍在活跃地进行光合，C i降低
而 Ls增加，Pn降低是典型的气孔限制所致;而若叶
肉细胞本身光合能力降低，使其利用 CO2的能力降
低，C i增加而 Gs、Ls降低，Pn降低是非气孔限制所致
(Farquhar ＆ Sharkey，1982)。本实验中，低盐(≤
400 mmol·L －1)胁迫下番杏叶片 Gs、C i降低而 Ls增
加，说明 Pn降低的主导因素是气孔限制。600 mmol
·L －1高盐分处理下 C i回升，Ls降低，说明 Pn降低的
主导因素转为非气孔限制，即叶肉细胞活性下降。
因此，不同盐浓度胁迫下，导致番杏 Pn降低的因素
不同，盐浓度越高，由气孔限制转为非气孔限制的时
间越早，本实验结果与秦景等(2009)对沙棘(Hippo-
phae rhamnoides)的研究结果相同。盐分处理下番
杏植物具有高 WUE。根据 Cowan 和 Farquhar
(1977)提出的气孔最优化理论，气孔通过短期行为
总是以有限的水分丧失来换取最大的 CO2同化量，
导致 Tr降幅大于 Pn，WUE 升高，进而提高植物对盐
分处理的适应性。Sobrado(2005)对真红树拉贡木
(Laguncularia racemosa)的研究发现，盐分处理下植
物短期和长期 WUE均较高，其认为是植物生理协作
的结果，即提高 CO2同化的同时以牺牲氮的利用效
率为代价。推断可能基于上述原因，盐分胁迫下番
杏表现出高 WUE，进而提高对盐分的适应性。
Fv /Fm值反映植物的健康程度，自然生长的健
康植物叶片 Fv /Fm值一般在 0. 84 左右(Bjrkman ＆
Demming，1987)。本实验番杏叶片 Fv /Fm值介于
0. 80 ～ 0. 85，说明盐分处理下番杏叶片未呈现光抑
制现象(Maxwell ＆ Johnson，2000) ，侧面反映了番杏
耐盐能力较强。600 mmol·L －1高盐分处理下番杏
叶片呈现高 NPQ 和低 Yield、qP、ETR 现象，与 Nai-
doo等(2002)对黄槿的研究结果相同。说明高盐分
处理下番杏叶片通过增加热耗散来保护光合系统免
受破坏(Horton et al．，1996) ，但高盐也促使了叶片
PSⅡ反应中心的关闭，光化学反应吸收光比例的下
降，从而导致电子传递效率(ETR)的降低，抑制叶片
的净光合速率，影响生物量的积累。
本文从生长和光合方面初步探讨了番杏的耐盐
能力，结果表明，该植物是一种耐盐极强的盐生植
物。高盐抑制了番杏叶片的生长和光合作用，进而
导致植物生物量累积的降低。而对于番杏的耐盐机
制则需从植物体内酶系统、离子调节等方面进一步
探讨。
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作者简介 贺 林，女，1987 年生，硕士研究生，主要从事滨
海湿地植物生理研究。E-mail:1987221heling@ 163． com
责任编辑 李凤芹
9403贺 林等:盐分对滨海湿地植物番杏生长和光合特征的影响