全 文 ：西北植物学报 , 2010 , 30(11):2293-2299
Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.
　　文章编号:1000-4025(2010)11-2293-07①
刺毛碱蓬种子多型性及其对
极端盐渍环境的适应
丁效东1 ,张士荣2 ,李　扬1 ,田长彦3 ,冯　固1＊
(1 教育部植物-土壤相互作用重点开放实验室 ,中国农业大学资源与环境学院 ,北京 100094;2中国热带农业科学院南亚热带作
物研究所 ,广东湛江 524091;3 中国科学院新疆生态与地理研究所 ,乌鲁木齐 830049)
摘　要:采用盆栽和生长箱培养方法 , 对真盐生植物刺毛碱蓬 2 种形态种子的发育形态特点和萌发过程中对盐度
响应的特征进行研究 ,以了解其对极端盐渍环境的适应。结果表明:(1)在施加 0.2%～ 0.6% NaCl条件下刺毛碱
蓬种子产量对盐度增加存在正响应 ,且在不同生长时期产生形态特征完全不同的 2 种形态种子 , 其中一种体积较
大 、种皮较软且脱水子叶为深绿色(简称软皮种子), 软皮种子成熟 、干燥脱水后的子叶中有叶绿素存在;另一种体
积较小 、种皮坚硬且子叶为白色(简称硬皮种子)。(2)对 2 种形态成熟的脱水种子分别在去离子水和 700 mmo l·
L-1 NaCl溶液中浸泡 0 、12 、24 h 后测定其种子萌发率 、子叶叶绿素含量及光合作用能力的变化 , 结果发现 ,无论是
否有盐胁迫 ,软皮种子吸水后的总萌发率均显著高于硬皮种子;软皮种子吸水 3 h 后即能检测到光合放氧 , 但经盐
处理的种子与去离子水处理的种子其光合放氧能力无显著差别。(3)刺毛碱蓬 2 种形态的种子在高盐度条件下具
有分批次萌发的特征;软皮种子子叶含有叶绿素在吸水后不久进行光合作用并形成幼苗 ,而硬皮种子萌发迟 ,但传
播扩散远 ,这些特征在种子萌发和种群建成过程中起到了分摊萌发风险的作用 , 使刺毛碱蓬具有对更大范围盐渍
环境的适应特性。
关键词:刺毛碱蓬;种子多型性;脱水子叶;叶绿素;萌发;盐分
中图分类号:Q945.79 文献标识码:A
Seed Polymorphism of An Euhalophyte ,Suaeda acuminata
and Its Adaptation Strategy to Extremely Saline Soil
DING Xiao-dong1 ,ZHANG Shi-rong2 , LI Yang1 ,TIAN Chang-yan3 ,FENG Gu1＊
(1 Key Laboratory of Plant Nut rit ion , Minist ry of Education ,C ollege of Resource and Envi ronm en tal Science , Chin a Agricu ltural
Universi ty , Beijing 100094 , China;2 T ropical and Sub t ropical Cash C rops Ins ti tu te of China Tropical Ag ricul tu re S cien ce Research
Academy , Zhan jiang , Guangdong 524091 , China;3 Xin jian g Inst itute of Ecology and Geography , Chines e Academy of S ciences ,
Urumqi 830000 ,C hina)
Abstract:Bo th po t and g row th chamber cul tivation methods were used to investigate the cha racteristics of
seed development and germination for Suaeda acuminata , the results show ed that:(1)the seed production
had posit ive correlationship w ith the NaCl concentration from 0.2% to 0.6%.Tw o morpho logical types of
seed w ere found in dif fe rent stages , one had g reen embryo w ith sof t and transparent seed coat , the o ther
had whi te embryo w ith hard and black seed coat.(2)A seed ge rminat ion expe riment w as conducted in a
grow th chamber in 0 and 700 mmol· L-1 NaCl for 0 , 12 h , 24 h to test the seed germination , co ty ledonal
chlo rophyll and photosynthesis fo r bo th seed types.T he germinat ion rate of the seed w ith sof t-coat w as
①收稿日期:2010-04-19;修改稿收到日期:2010-09-30
基金项目:公益性行业(农业)科研专项(200903001-03);国家科技支撑计划(2007BAC08004)
作者简介:丁效东(1978-),男(汉族),博士 ,主要从事植物营养与生理生态研究。 E-mai l:xiaodongding2004@163.com
＊通讯作者:冯　固 ,教授 ,主要从事植物营养与生理生态研究。 E-mail:f enggu@cau.edu.cn
significant ly higher than that of the seed w ith hard-coat bo th in 0 and 700 mmol·L-1 NaCl.And the oxy-
gen evolution w as found in the so ft seeds af ter 3 h of w ater absorption fo r bo th t reatments.(3)The tw o
mo rphological types of seed germinated in different t ime , the sof t ones germinated into seedling s quickly
wi th cotyledonal photosynthesis.Meanwhile the hard ones germinated slow ly ,but could be w idely dispers-
ed.All these characteristics shared the risk in germination and seedling establishment stage ,which made S.
acuminata more adaption to large area o f saline environment.
Key words:Suaeda acuminata;seed polymorphism;desiccated co ty ledon;chlo rophyl l;germination;salinity
　　春季干旱区盐渍土壤的盐分含量 、水分含量和
温度变化剧烈[ 1] 。在此条件下盐生植物种子的萌发
能力和萌发时期是决定其能否成功地在盐渍环境中
定居和建成种群的关键因素 。种子是植物的繁殖
体 ,植物群落的形成 、种群过程(如定居 、扩散)、演替
均与种子萌发特性有关[ 2] 。理解种子适应盐渍环境
的生态生物学特征一直是国内外的研究热点[ 3] 。盐
生植物种子可以通过多种途径抵抗盐的危害 ,保持
种子在高盐条件下的活力[ 3 , 4] 。
种子多型性是盐生植物在萌发阶段适应环境变
化的重要策略[ 4] 。很多研究都证明了不同形态的种
子在萌发阶段对盐渍环境中的响应存在不同的机
制[ 5 , 6] ,但是这些研究大多仅关注种子萌发阶段期
的生态生理特征 ,而很少从植株整个生育期对种子
在发育 、成熟过程中多型性的形成进行观测。Song
等[ 3]观察到一些盐生植物脱水种子子叶中含有叶绿
素 ,但是这些叶绿素在种子萌发过程中有什么作用
尚不清楚 。
刺毛碱蓬(Suaeda acuminata)是藜科螺胚亚科
碱蓬属一年生草本的真盐生植物 ,生长于盐渍荒漠 、
荒山坡及沙地上 ,常见于中国新疆天山北麓和蒙古 、
哈萨克斯坦等地[ 7] 。现有文献对其种子描述常为
“略呈卵形 ,褐红至黑色 ,平滑 ,有光泽”[ 7] 。而我们
的野外调查观察发现 ,其种子从形态上可以分为两
种类型 ,且一种种子的子叶呈绿色 。为了了解盐生
植物种子的这种特殊的多型性特性的组合现象及其
与盐生植物适应盐渍环境的能力的关系 ,本实验采
用盆栽方法研究了整个生育期内土壤盐度对刺毛碱
蓬两种形态的种子发育的影响和两种形态的种子在
萌发过程中对盐度的响应 ,以期为理解盐生植物适
应盐渍环境的生态生理机制提供依据。
1　材料和方法
1.1　材　料
刺毛碱蓬(S uaeda acuminata)种子于 2005 年
10月底采自新疆阜康市八一水库周边(44°13.107′
N ,87°41.052′E)。种子在室温条件下风干后 ,保存
于-10℃冰箱中备用。
1.2　试验设计
1.2.1　土壤盐分含量对植株和果实生长的影响　
将刺毛碱蓬种子播种于60 cm ×40 cm×20 cm 的塑
料箱中 ,每箱装土 30 kg ,重复 3次 。每千克土壤中
施入 N 25 mg 、P2O 5 10 mg 、K 2O 25 mg 以及 Zn 、
Mn各 2 mg[ 8] 。
设 0 、2 、4 、6 g/kg NaCl 4 个盐度水平 ,于播种
28 d后将盐溶解在水中后 ,随水浇入箱中 。管理过
程中每 2 d浇水 1次 ,为保证箱内盐分总量不变 ,各
处理浇水后 1 h ,将塑料箱内渗出水分回倒至箱中
(箱下各放置塑料盆 1个 ,收集渗出的水分)。试验
于 2006年 5月 15日播种 , 10月 20日收获 ,观察记
录植株的生长状况 、开花和种子发育等各过程 ,测定
根 、茎 、叶 、种子生物量 。
1.2.2　种子形态特性和脱水种子子叶色素含量观
测　在刺毛碱蓬种子结实阶段对其果实进行解剖和
观察 ,并利用体视镜进行观察照相。种子成熟后以
1 000粒×4组测定的平均值为其千粒重 ,再分别取
不同形态的种子各 10 粒 ,在解剖镜下用 0 ～ 150
mm电子数显卡尺测量种子直径与厚度 ,所有测定
均重复 4次 ,计算平均值和标准差。取少量种子置
于用去离子水湿润的滤纸上 , 20℃黑暗条件下吸水
12 h ,然后在解剖镜下观察吸水后种子的形态特征。
分别取不同形态的脱水种子 ,分别置于去离子
水和 700 mmol · L -1 NaCl 溶液湿润的滤纸上 ,
20℃黑暗条件下去离子水处理吸水 12 h 和 700
mmol·L-1 NaCl溶液处理 4 d ,选尚未萌发的种子
分离出子叶。按 A rnon 方法 ,以 80%丙酮为提取
剂 ,采用日本津岛 UV2201型分光光度计测定色素
在波长 645和 663 nm处的吸收值 ,并计算 Chl a和
Chl b以及总叶绿素的含量 。
1.2.3　不同盐度对种子光合能力的影响　将两种
不同形态种子约 200粒置于铺有两层滤纸的培养皿
中 ,然后进行两种处理;一种是滤纸用去离子水湿
润 ,另一种是用 700 mmo l · L-1 NaCl 溶液湿润。
然后将种子放在 20℃的黑暗条件下处理 0 、3和 24 h
2294 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　30 卷
后 ,同一处理挑选大小基本一致的种子 10颗 ,剪取种
子子叶 ,在 25℃、光强 500 μmol·m-2 · s-1条件下 ,
用 Hansatech Oxygraph System 液相氧电极(英国)测
定光合放氧特征值。每处理重复 3次 。
1.2.4　不同盐度对种子萌发率和恢复率的影响　
本试验采用单因素随机区组试验设计 ,设 0 和 700
mmo l·L-1 NaC l 2个盐度水平处理 ,每个处理重复
4次 ,每个重复设 50粒种子 。分别取两种不同形态
的种子各 400粒 ,用去离子水洗净;然后置于铺有两
层滤纸的培养皿中 ,进行两种处理:一种是滤纸用去
离子水湿润 ,另一种是用 700 mmol · L-1 NaCl 溶
液湿润。
将上述培养皿放入温度为 20℃、光强为 100
μmol·m-2 · s-1和 12 h/12 h交替光照黑暗培养箱
内培养。培养皿随机排列 ,每天移动位置并记录萌
发的种子数 ,以胚根露出 2 mm 为萌发的标准 ,连续
测定 10 d 。
试验结束后 ,将各处理中未萌发的种子用去离
子水洗净后分别转移到去离子水中 ,并在上述相同
条件下培养 ,观察种子萌发恢复情况。每天记录恢
复萌发的种子数 ,共测定 8 d。按以下公式计算有关
参数:
萌发率(G P , %)=萌发种子数×100/试验所
用种子总数
恢复萌发率(RGP , %)=(萌发种子数+恢复
萌发种子数)×100/试验所用种子数
1.2.5　数据处理　种子直径与厚度的数据 ,利用
SAS 进行不成对数据 t测验 。种子萌发率数据经过
反正弦转换 ,所有数据采用 SAS 软件的 A nova 进
行方差分析 ,用 LSD法进行多重比较。
2　结果与分析
2.1　土壤盐分含量对植株和果实生长的影响
在不同土壤盐度下植株的生长随着盐度的升
高 ,刺毛碱蓬株高 、侧枝数和生物量均呈现增加趋势
(表 1)。地上部干重也表现出同样的趋势 ,但不同
盐度处理间根系干重差异不明显 。
与对照比较 , 6 g/kg NaCl 处理的刺毛碱蓬株
高和侧枝数分别增加了 19.1%和 41.9%;与对照比
较 ,所有盐处理的植株结实数显著增加 , 2 、4 和 6
g/kg N aCl处理的结实数分别是对照的 1.55 、3.21
和 4.05倍。表明一定程度的土壤盐度对刺毛碱蓬
生长具有刺激作用 。
根据观察 ,刺毛碱蓬于 6月中旬开花 ,花期结束
后结实阶段初期结出果实的果皮为淡绿色的薄膜 ,
且向两侧延伸成翅状;待成熟后果皮干燥但不开裂 ,
经过解剖发现果皮与种皮分离(图版 Ⅰ ,1)。图片中
的单箭头示果实的 2个翅 ,双箭头示果实包被的种
子 ,这种果实则称翅果 。4周后 ,刺毛碱蓬开始结出
由肉质化花被包被的种子 ,成熟后花被干燥 ,呈五角
状 ,此类果实则称胞果(图版 Ⅰ , 2 、3)。
2.2　种子形态特征
刺毛碱蓬的翅果果实 ,去除果皮可见其种子呈
卵形(图版Ⅰ ,4),种皮呈黑色至暗红色 ,有光泽 。剥
去种皮后可见螺旋形种胚由一层褐黄色膜状物包裹
着(图版 Ⅰ , 5),胚根和胚轴在螺旋形的子叶外侧 ,子
叶在螺旋的内侧且为白色(图版 Ⅰ ,6)。这类形态的
种子称为“硬皮种子”。
在刺毛碱蓬的胞果果实未成熟时剥去花被和果
皮后可见覆有半透明的膜状种皮的种子 ,其种胚呈
螺旋状 ,胚根和胚轴在螺旋形的子叶外侧 ,子叶在螺
旋的内侧且为绿色 。当胞果果实成熟时剥去花被后
可见覆有黑色膜状果皮的种子(图版 Ⅰ , 7),脱水子
叶呈黑绿色;种子浸水后剥去种皮 ,从其正面观察 ,
可发现其子叶为左旋(即以子叶为中心胚逆时针方
向旋转 ,图版 Ⅰ ,8左)和右旋(即以子叶为中心胚顺
时针方向旋转 ,图版 Ⅰ , 8 右);随机抽取 100 粒种
子 ,观测结果表明左旋和右旋种子各约占一半 ,二者
比例为 0.95±0.16(数据为平均值±SD ,n=4)。这
类形态的种子称为“软皮种子” 。
表 1　不同盐度处理对刺毛碱蓬生长的影响
Table 1　Effects of salt treatment on the dr y w eight o f aboveg round and roo t of thr ee halophy tes
NaC l浓度
NaCl
con cen t rat ion/(g/ kg)
株高
Height/ cm
侧枝数
No.of
branch es
每盆结实数
No.of seeds
per pot
根重(g/盆)
Root dry
weight/(g· pot -1)
地上部重(g/株)
Sh oot dry
w eight/(g· plant-1)
0 52.3 31 1 207 0.36 1.18
2 57.3 36 1 876 0.32 2.74
4 55.7 39 3 879 0.31 3.25
6 62.3 44 4 892 0.39 7.66
229511 期　　　　　　　　　　　丁效东 , 等:刺毛碱蓬种子多型性及其对极端盐渍环境的适应
　　对软皮和硬皮两种不同形态的种子的直径 、厚
度及千粒重测定结果表明 ,两种种子物理特征之间
的差异均达到显著水平(表 2)。
2.3　刺毛碱蓬软皮种子中叶绿素含量
刺毛碱蓬脱水干种子与在黑暗条件下用去离子
水处理 12 h和用 700 mmo l·L-1 NaC l处理 4 d后
的种子子叶都检测到含有叶绿素(表 3)。经过去离
子水处理 12 h后的种子 ,子叶含有的叶绿素 a 、叶绿
素 b与总叶绿素(a+b)含量均高于经过 700 mmol
·L-1 NaCl处理 4 d 后的种子子叶叶绿素 a 、叶绿
素 b与总叶绿素(a+b)含量 。这表明盐处理使刺毛
碱蓬种子子叶的叶绿素含量降低 ,且叶绿素 a 的减
少幅度最大(表 3)。
表 2　刺毛碱蓬软皮种子和硬皮种子的大小
Table 1　Diffe rent size between two morpho log ical seed
types , so ft-coat and hard-coat o f S.acuminata
种子类型
Seed
mo rpho type
直径
Diame ter/ mm
厚度
T hickness/ mm
千粒重
Weight/(g/1 000 seeds)
软皮种子
So ft-coat seed 1.50±0.11 0.54±0.06 0.76±0.01
硬皮种子
Hard-coat seed 0.74±0.07 0.61±0.08 0.21±0.01
t测验 t test ＊＊ ＊ ＊＊
　　注:数据为平均值±SE , n=4;＊和＊＊分别表示差异显著性达 0.05 和
0.01水平。下同。
Not e:Dat a are mean±SE ,n=4;＊ and ＊＊mean significant diffe rence at
0.05 and 0.01 level.The same as below.
　　如表 3所示 ,经过 700 mmol ·L -1 NaCl溶液
处理 4 d的种子 ,其子叶叶绿素的 Chl a/Chl b 值显
著高于经过去离子水处理 12 h后的种子子叶叶绿
素的Chl a/Chl b值 ,表明盐胁迫导致种子子叶叶绿
素 Chl a/Chl b值升高。
2.4　刺毛碱蓬 2种不同形态种子子叶光合放氧特征
表 4 表示刺毛碱蓬 2 种种子经过去离子水和
700 mmol·L -1 N aCl处理 0 、3和 24 h后子叶的光
合放氧速率 。从表中数据可以看出 ,在种子萌发阶
段 ,软皮种子和硬皮种子放入去离子水或 700 mmo l
·L-1 NaCl中均不能立即检测到光合放氧。但软
皮种子在去离子水或者盐溶液中浸泡 3 h 和 24 h
后 ,其子叶可检测到光合放氧 ,且种子子叶光合放氧
速率经过去离子水处理和 700 mmo l·L-1 NaCl处
理之间未有显著差异。上述结果表明 ,干燥的刺毛
碱蓬种子不能进行光合作用 ,但子叶含有叶绿素的
软皮种子吸收水分后能迅速进行光合作用 ,且软皮
种子子叶光合系统对盐分的耐受性更强。
种子萌发后经过去离子水处理萌发 0 、1 和 2 d
后 ,其幼苗子叶同样检测到了光合放氧现象(表 4)。
2.5　刺毛碱蓬两种不同形态种子在高盐度条件下
的萌发特性
刺毛碱蓬两种不同形态种子分别在经过去离子
水和 700 mmo l· L-1 NaCl 溶液中处理后 ,其萌发
率差异很大(表5)。软皮种子分别在去离子水和700
表 3　刺毛碱蓬干种子及经过去离子水处理 12 h和经 700 mmol· L-1 NaCl溶液处理 4 d的子叶中叶绿素含量
Table 3　Chlor ophy ll contents in w hole try seeds and co tyledons of embryos in seeds of S .acuminata
w hen seeds we re moistened w ith distilled wa te r for 12 h o r w ith 700 mmo l· L-1 NaCl so lution
fo r 4 d in darkness and constant tempe rature(20℃)
种子/子叶
Seed/ cotyledon
叶绿素 a
Chlorophyll a/(mg· g -1DW)
叶绿素 b
Ch lorophyll b/(m g· g -1DW)
叶绿素(a+b)
Chlorophyll(a+b)/(mg· g -1DW)
叶绿素(a/ b)
Chlorophy ll(a/ b)
干种子 Dry seed 1.06±0.02 0.41±0.01 1.46±0.03 2.61±0.03
子叶 Cotyledons(0 mmol· L -1 NaC l) 2.86±0.81 0.34±0.11 3.21±0.92 6.58±0.42
子叶 Cotyledon s(700 mmol· L-1 NaCl) 1.89±0.29 0.29±0.04 2.18±033 8.54 ±0.1
表 4　去离子水处理和 700 mmol· L-1 NaCl溶液处理不同时间的刺毛碱蓬种子及幼苗光合放氧速率
Table 4　Pho tosynthesis rate in coty ledon of S .acuminata that w ere moistened with distilled w ater
o r with 700 mmo l· L -1 NaCl solution for different time(nmo lO2 · g -1FW ·min -1)
种子类型
Seed mo rpho type
NaCl浓度
NaCl concentration/mmo l· L-1
萌发阶段 Germination st age
0 h 3 h 24 h
幼苗阶段 Seedling st age
0 d 1 d 2 d
软皮种子
So ft-coat seed
0 0 4.89±0.98 5.97±0.88 14.96±0.25 15.60±1.54 11.32±0.50
700 0 7.49±1.09 5.71±0.26 - - -
硬皮种子
Hard-coat seed
0 0 0 0 - - -
700 0 0 0 - - -
2296 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　30 卷
表 5　刺毛碱蓬种子在不同盐分和光照条件下萌发率的统计分析
Table 5　S ta tistical analy sis of seed germina tion under different NaCl solutions for S.acuminata
种子类型　　　　　　　　
Seed m orphotype　　　　　　　　
NaCl浓度
NaCl concent ration
/(mmol· L -1)
萌发率
Germination
rate/ %
恢复萌发率
Recovery
germination
rate/ %
总萌发率
Total
germinat ion
rate/ %
软皮种子 Sof t-coat s eed 0
700
63±4.2
21±1.0
-
72±2.8
63±4.2
93±2.5
硬皮种子 H ard-coat seed 0
700
6±2.5
0
-
4±2.5
6±2.5
4±2.5
方差分析
Stati sti cal
an aly si s
种子类型 S eed type ＊＊ ＊＊ ＊＊
盐分 NaCl ＊＊ - ＊＊
种子类型×盐分 S eed type×NaCl ＊＊ - ＊＊
mmo l·L-1 NaC l中处理 10 d的萌发率分别可达到
63%和 21%,而硬皮种子在此条件下几乎不萌发 。
软皮种子在 700 mmol·L-1 N aCl中的萌发率显著
低于在去离子水中的萌发率 ,表明盐分抑制软皮形
态的种子萌发。
而对恢复率来说 , 将于 700 mmol · L-1 N aCl
溶液中处理 10 d而未萌发的刺毛碱蓬种子转入去
离子水中恢复 8 d ,软皮种子与硬皮种子的恢复萌发
率分别为 72%和 4%(表 5),表明软皮种子表现出
较强的恢复萌发能力 。综上所述 ,刺毛碱蓬 2 种不
同形态的种子萌发特性有所不同 ,本实验条件下观
察期内软皮种子的萌发能力显著高于硬皮种子。
3　讨　论
种子多态性是指在一个植株上产生两种或更多
形态不同的繁殖单元 ,这一现象是生长在受干扰生
境和干旱 、半干旱环境中的许多一年生的盐生植物
对环境异质性的一种重要的适应方式[ 9] 。种子形态
包括种子形状 、附属物和表面结构等形态特征 ,种子
形态与物种传播 、萌发和土壤种子库密切相关[ 10 , 11] 。
本研究表明 ,同一植株在不同发育期产生两种不同
形态的果实和种子 ,二者在形态 、大小和解剖结构上
有较大差异。一种为翅果 ,一种为胞果。翅果种子
的形态与前人所描述的刺毛碱蓬种子形态相同 ,种
子呈卵圆形 ,种皮光滑坚硬呈黑至暗红色为硬皮种
子。而胞果种子呈扁圆形 、覆有黑色粗糙果皮且体
形相对较大 ,是软皮种子 ,其子叶中含有叶绿素。
Song 等[ 3] 观察到囊果碱蓬(Suaeda phy sopho-
ra)和梭梭(Haloxy lon ammodendron)的脱水种子
子叶中含叶绿素 ,推测这一特性可能有利于植物幼
苗生长 ,可以最快速度度过其生活史中对盐度最敏
感的时期 ,保证种群数量的稳定 ,但他们并未给出相
关证据 。本实验中 ,在软皮种子的种胚内也发现含
有叶绿素 ,将种子置于去离子水中吸水 12 h 后测得
叶绿素含量为 3.21 mg · g-1 DW;而种子经 700
mmol·L-1 NaCl溶液处理 24 h后 ,叶绿素含量降
至 2.18 mg · g-1DW ,且 Chl a/Chl b 值由 6.58升
高至 8.54 ,这与植物受到盐胁迫时叶片中叶绿素含
量及比例变化是一致的[ 12] ,表明种子子叶与叶片叶
绿素的含量及比例对盐胁迫有相似的响应 。刺毛碱
蓬软皮种子在吸水 3 h 后和萌发初期就能够进行光
合作用 ,表明软皮种子子叶所含有的叶绿体在种子
萌发阶段与幼苗阶段发生了与真叶相同的光化学反
应 ,释放氧气并合成植物早期生长所需的碳水化合
物 。因为种子萌发阶段是植物生活周期中对土壤盐
度最敏感的阶段[ 13] ,在高盐度下盐生植物种子的萌
发能力和幼苗早期的快速生长是决定其能否成功地
在盐渍环境中定居和建成种群的关键因素 。
本试验条件下的萌发试验结果表明 ,不论是否
有盐胁迫 ,软皮种子吸水后的总萌发率显著高于硬
皮种子 ,硬皮种子的萌发率极低。这可能与两种形
态种子种皮的物理特性有关[ 14 , 15] 。硬皮种子种皮
致密不易吸水 、种皮坚硬胚不易突破与其在本实验
条件下的低萌发率有关。但是 ,本实验仅仅设定了
一种条件 ,即种子在 700 mmol·L-1NaCl溶液中处
理 10 d ,然后转移到去离子水中继续培养 8 d ,因此
硬皮种子的萌发条件还需要进一步探讨。
种子萌发特性的差异是种子活力差异的反映。
在本实验条件下 ,软皮种子与硬皮种子萌发活力的
差别具有重要的生态学意义。软皮种子体型较大 、
种皮薄 ,吸水后可以迅速萌发;其种胚子叶含有叶绿
素 ,种子浸水 3 h后即可检测到光合放氧 ,在萌发初
期可进行光合作用合成有机物 。本研究结果显示 ,
700 mmol·L -1 N aCl溶液处理与去离子水处理的
229711 期　　　　　　　　　　　丁效东 , 等:刺毛碱蓬种子多型性及其对极端盐渍环境的适应
种子光合放氧能力没有显著差别 ,表明此类种子的
光合系统对盐有较高的耐性 ,经过高浓度盐溶液浸
泡后其光合系统仍保持一定的光合能力 。因此这种
类型种子萌发形成的幼苗能够在母株周围迅速萌
发 、生长 ,建成种群。但是如果荒漠植物种子萌发强
烈地响应于某一次降水 ,即有活力的种子同时全部
萌发 ,干旱就可能导致全部个体死亡[ 9] 。因此 ,刺毛
碱蓬不同形态种子的不同时萌发机制起到了分摊萌
发风险的作用。硬皮种子的果实有翅 ,适宜远距离
传播扩散 、扩大种群 ,具有更大的空间占有量[ 16] ,且
这类种子质量小 、体积小 ,种皮坚硬不易萌发 ,具有
更大的时间占有量 ,从而分担了春季软皮种子萌发
时的部分萌发风险 ,使刺毛碱蓬种子有更大的多度
范围和更广泛的空间 、时间占有量。
综上所述 ,种子具有多态性是植物适应环境变
化的生态策略 ,刺毛碱蓬能够在高盐渍条件下不同
的发育阶段生成萌发速率不同的两种形态的种子 ,
软皮种子能够快速萌发 ,其子叶中的叶绿素在形成
幼苗过程中的生态作用提供了直接的证据 。
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2298 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　30 卷
　　图版 Ⅰ 　刺毛碱蓬果实和种子的不同形态
1.未去果皮的硬皮脱水干种子;2.软皮种子肉质化花被;3.软皮种子覆有花被的成熟种子;4.去除果皮的硬皮干种子;5.去除种皮后的胚
被膜包裹图像;6.硬皮种子的种胚;7.软皮种子去除果皮的成熟种子;8.软皮种子去除种皮后种胚左旋和右旋的图像 ,其子叶为绿色。图版中
的横线均代表 2 000μm。图片中的单箭头示果实的 2个翅 ,双箭头示果实包被的种子。
Plate Ⅰ 　The polym orphism of f ruit and seed of S.acuminate
Fig.1.The dry seed of hard capsu le wi th pericarp;Fig.2.Succulenced perianth of th e seed w ith s of t capsu le;Fig.3.T he matu re seed of sof t
cap sule w i th perianth;Fig.4.T he dry seed of hard capsule wi th out pericarp;Fig.5.The seed emb ryos en veloped wi th membrane;Fig.6.The em-
b ry os of the seed w ith h ard capsule;Fig.7.The mature seed of sof t capsule w ithout pericarp.Fig.8.Image of laevorotatory and dext rorotary cot-
yledons of the embryos of the seed w ithout pericarp w hich cotyledon are green.The bars in the plates rep resented 2 000μm.The single arrow-
h ead poin ted the win gs of th e seed and the doub le arrow h ead represen ted the seed sheltered by the pericarp.
229911 期　　　　　　　　　　　丁效东 , 等:刺毛碱蓬种子多型性及其对极端盐渍环境的适应