免费文献传递   相关文献

新疆猪毛菜属(Salsola L.)植物种子多型性初报



全 文 :第37卷第6期
2014年11月
河 北 农 业 大 学 学 报
JOURNAL OF AGRICULTURAL UNIVERSITY OF HEBEI
Vol.37No.6
Nov.2 0 1 4
文章编号:1000-1573(2014)06-0018-06  DOI:10.13320/j.cnki.jauh.2014.0134
新疆猪毛菜属(Salsola L.)植物种子多型性初报
宋丹华, 黄俊华
(新疆农业大学 林学与园艺学院,新疆 乌鲁木齐 830052)
摘要:新疆有着丰富的旱生植物、盐生植物资源,其中有许多具有多型性种子的植物,猪毛菜属(Salsola L.)植
物就是其中之一。中国有猪毛菜属植物37种、1个变种,主要分布于新疆(33种)地区。本文对新疆地区的粗
枝猪毛菜(S.subcrassa M.Pop.)、东方猪毛菜(S.orientalis S.G.Gmel.)、短柱猪毛菜(S.lanata Pal.)、钝叶
猪毛菜(S.heptapotamicaljin)、褐翅猪毛菜(S.korshinskyi Drob.)、浆果猪毛菜(S.foliosa(L.)Schrad.)、
木本猪毛菜(S.arbuscula Pal.)、钠猪毛菜(S.nitraria Pal.)、天山猪毛菜(S.junatovii Botsch.)和小药猪毛
菜(S.micranthera Botsch.)的种子进行观测。结果表明:这10种猪毛菜属植物的种子都具有种子多型性现
象,每一种猪毛菜都有2种不同类型的种子,在颜色、直径、质量、形状等性状上表现不同。本文所研究的具有
多型性种子的猪毛菜种类约占新疆猪毛菜属植物种类的30%、中国的26%。
关 键 词:猪毛菜属;种子多型性;新疆
中图分类号:Q949   文献标志码:A
  收稿日期:2014-06-24
  基金项目:国家自然科学基金项目(31160168、31260040);新疆维吾尔自治区森林培育重点学科资助项目.
  作者简介:宋丹华(1989-),女,在读硕士生,主要研究方向:野生植物资源利用.
  通讯作者:黄俊华(1973-),女,博士,教授,硕士生导师,主要研究方向:植物资源学与植物地理学.
E-mail:huangjunhua-7311@163.com
The preliminary report of seed polymorphism in Salsola L.in Xinjiang
SONG Dan-hua,HUANG Jun-hua
(Colege of Forestry and Horticulture,Xinjiang Agricultural University,Urumqi 830052,China)
Abstract:Xinjiang is rich in xerophyte and halophyte resources,many of which have seed pol-
ymorphism phenomenon,and Salsola L.is one of them.There are 37species and one variety
of Salsola L.in China,mainly distributed in Xingjiang(33species).Investigations on the
seeds of the folowing species of S.subcrassa M.Pop.,S.orientalis S.G.Gmel.,S.lanata
Pall.,S.heptapotamicaljin,S.korshinskyi Drob.,S.arbuscula Pal.,S.foliosa(L.)
Schrad.,S.arbuscula Pal.,S.nitraria Pal.,S.junatovii Botsch.and S.micranthera
Botsch.in Xinjiang showed that seed polymorphism phenomenon was observed in al this 10
species of Salsola L.,and each had two different types of seeds and showed different in color,
shape,diameter,quality and so on.The S.collina Pal.species having seed polymerphism
phenomenon studied in this paper occupy about 30%of al the species of Salsola L.in Xin-
jiang and about 26%of al the species of Salsola L.in China.
Keywords:Salsola L.;seed polymorphism;Xinjiang
 第6期 宋丹华等:新疆猪毛菜属(Salsola L.)植物种子多型性初报
  种子多型性(Seed polymorphism)是指在同一
植株的不同部位产生不同形态或行为的种子的现
象[1-3]。不同类型的种子多在大小、颜色、形状和外
部结构等形态学特征及休眠、萌发、散布和幼苗的生
长等生态行为上都存在显著差异[4-6]。种子多型性
现象主要集中在菊科、十字花科、藜科和禾本科中,
并且经常出现在那些生长环境条件高度多变的植物
上[7],因此被认为是对时空上异质环境的一种适
应[1-2,6-8]。种子多型性现象作为植物对环境的一种
独特适应方式,在研究植物的生活史对策进化和生
态[9]适应机制等方面具有非常重要的价值[10-5]。新
疆有着丰富的旱生、盐生植物资源,其中有许多具有
多型性种子的植物有待于发现,猪毛菜就是其中之
一,但是我国对新疆地区猪毛菜属下各种猪毛菜种
子的多型性现象的研究很少。本研究对新疆地区猪
毛菜属下10个种的种子进行观测,旨在探讨这10
种猪毛菜属植物的种子多型性现象。
1 材料与方法
1.1 研究材料
本研究实验材料来源于2004—2008年间采自
新疆南、北疆地区的猪毛菜属植物蜡叶标本(表1)。
标本存放在新疆农业大学林学与园艺学院标本室,
常温保存。
表1 材料来源
Table1 The source of materials
种 名
Species
采集地
Location
经纬度
Longitude/latitude
海拨/m
Altitude
采集时间/(年-月-日)
Time
凭证标本号
Voucher specimens No.
粗枝猪毛菜
S.subcrassa M.Pop.
奇台
44°21′517″N
90°30′987″E
700  2006-09-30  2006-398,2006-232
克拉玛依
46°29′918″N
82°50′473″E
392  2007-09-29  2006-115,2006-385,
阜康
44°03′37.44″N
87°59′41.28″E
829  2006-10-01  2006-007,2006-348,2006-352
东方猪毛菜
S.orientalis S.G.Gmel.
克拉玛依
46°29′918″N
82°50′473″E
392  2007-09-29  2007-172
奇台
44°17′361″N
88°44′044″E
536  2006-09-30  2006-507,2006-508,2006-509
奎屯
44°25′33.17″N
84°54′10.75″E
476  2006-09-28  2006-541
短柱猪毛菜
S.lanata Pal.
奇台
44°17′361″N
88°44′044″E
536  2006-09-28  2006-546
博乐
44°57′36.02″N
82°19′38.74″E
504  2006-09-28  2006-307
奎屯
44°14′11.17″N
84°54′01.74″E
536  2006-09-28  2006-024,2006-025,046,049
克拉玛依
46°29′918″N
82°50′473″E
392  2006-09-29  2006-113
钝叶猪毛菜
S.heptapo tamicaljin
奇台
44°12′34″N
88°42736″E
566  2006-10-01  2006-011
阜康
44°03′37.44″N
87°59′41.28″E
829  2006-10-01  2006-009,2006-011
博乐
44°57′36.02″N
82°19′38.74″E
504  2006-09-30  2006-472
奎屯
44°25′33.17″N
84°54′10.75″E
476  2006-09-19  2006-050,2006-054,2006-539
褐翅猪毛菜
S.korshinskyi Drob.
博乐
44°12′34″N
88°42736″E
566  2006-10-01  2006-009
克拉玛依
46°29′918″N
82°50′473″E
392  2006-09-30  2006-124,2006-131,2006-557
奎屯
44°25′33.17″N
84°54′10.75″E
476  2006-09-25  2006-162,2006-164,2006-555
阜康
44°03′37.44″N
87°59′41.28″E
829  2006-09-28  2006-200
91
河 北 农 业 大 学 学 报 第37卷 
续表
种 名
Species
采集地
Location
经纬度
Longitude/latitude
海拨/m
Altitude
采集时间/(年-月-日)
Time
凭证标本号
Voucher specimens No.
浆果猪毛菜
S.foliosa(L.)Schrad.
奇台
44°08′811″N
90°08′134″E
753  2006-09-30  2006-487
阜康
44°03′37.44″N
87°59′41.28″E
829  2006-09-28  2006-506,2006-536
克拉玛依
46°29′918″N
82°50′473″E
392  2006-09-20  2006-117,2006-115,2006-114,
博乐
46°24′191″N
82°49′915″E
419  2006-10-01  2007-1509
木本猪毛菜
S.arbuscula Pal.
柴窝堡林场
44°38′273″N
82°04′554″E
406  2006-09-19  2006-221,2006-223,2006-225
博乐
44°12′34″N
88°42736″E
566  2006-10-01  2006-281,2006-282,2006-283
奎屯
44°25′33.17″N
84°54′10.75″E
476  2006-09-17  2006-300
钠猪毛菜
S.nitraria Pal.
博乐
46°24′191″N
82°49′915″E
419  2007-09-30  2007-053
奇台
44°08′811″N
90°08′134″E
753  2006-09-30  2006-377,2006-234
阜康
44°03′37.44″N
87°59′41.28″E
829  2006-09-29  2006-565
天山猪毛菜
S.junatovii Botsch.
阿克苏
41°34′535″N
80°29′040″E
1 625  2007-10-09  2007-291
库车
41°42′50.80″N
82°57′34.94″E
1 069  2007-10-09  2007-290,2007-298,2007-307
乌什
41°12′52.75″N
79°13′27.97″E
1 518  2007-10-05  2007-273,2007-276,2007-080
小药猪毛菜
S.micranthera Botsch.
阿克苏
78°58′556″N
40°29′169″E
1 165  2007-10-08  2007-247
克拉玛依
46°29′918″N
82°50′473″E
392  2006-09-29  2006-9515
巴楚
39°47′06.56″N
78°32′57.47″E
1 288  2007-10-08  2007-241,2007-242,2007-244
1.2 研究方法
在标本中随机选取20株植株,观测不同类型种
子(果实)的颜色、着生方式、形状和重量。每种类型
种子以100粒为1组,用EX-200A千分之一天平称
重,重复4次,计算平均值,换算千粒重。用游标卡
尺测量30粒种子的直径,计算平均值[11]。图片由
尼康体视显微镜进行拍摄,试验数据采用Excel软
件进行处理。
2 结果与分析
对于每一个种的猪毛菜都分别根据本种的种子
的颜色、着生方式、形状、直径、宿存花被的背部是否
有翅状附属物,进行分类(表2,图版1)。
2.1 粗枝猪毛菜(S.subcrassa M.Pop.)的种子
形态
粗枝猪毛菜的种子均为绿色,着生方式有横生
和直立2种。横生的种子,呈圆形,种子直径是
(2.569±0.025)mm,直立的种子,呈椭圆形,种子
直径是(1.533±0.138)mm。2种不同着生方式的
种子,直径相差1.6倍,质量相差约1.9倍,由此可
以得知质量大的 A 型种子比较饱满,通过李宽亮
等,对褐翅猪毛菜种子异型性和其萌发特性的研
究[17]可知质量大的种子其萌发率较高,因此A型种
子有可能较B型种子萌发的几率高。A型种子主
要分布在植株的中上部,植株上部可得到更多光照,
光合作用强应该是促使A型种子饱满的原因,B型
种子主要分布在植株的中下部,光合作用较植株上
部弱,种子的光合产物就少。
2.2 东方猪毛菜(S.orientalis S.G.Gmel.)的种子
形态
东方猪毛菜种子的着生方式均为直立、椭圆形,
但形状有所差别,一种为底面凸起,另一种为底面扁
02
 第6期 宋丹华等:新疆猪毛菜属(Salsola L.)植物种子多型性初报
平且直径和质量都比凸起的小,在颜色上,底部扁平
的为黄绿色,底部凸起的为姜黄色,并且在植株分布
上也有所不同,质量较大的一般分布于植株中上部,
质量较小的常分布于植株中下部。
2.3 短柱猪毛菜(S.lanata Pal.)的种子形态
短柱猪毛菜与东方猪毛菜种子的着生方式、形
状一致,但短柱猪毛菜的种子一类为底面凸起,另一
类为底面凹入,底面凹入的种子直径较底面凸起的
种子大,但是质量较底面凸起的种子小,2种类型的
种子外围都为姜黄色,但是底面凹入的种子中心为
明显的绿色。
2.4 钝叶猪毛菜(S.heptapotamicaljin)的种子
形态
钝叶猪毛菜种子的着生方式为横生,圆形,但其
2种类型的种子中,一种为黄绿色,一种为明显的绿
色,绿色种子的直径是黄绿色种子的一倍,黄绿色种
子的质量是绿色种子的0.6倍。
2.5 褐翅猪毛菜(S.korshinskyi Drob.)的种子
形态
褐翅猪毛菜种子与粗枝猪毛菜种子的着生方式
与形状相似,着生方式都分为横生和直立2种,形状
都为圆形和椭圆形2种,但二者种子的颜色有所不
同,褐翅猪毛菜种子分为黄色和绿色,且绿色种子的
直径约为黄色种子的1.1倍,质量约为其2倍。
2.6 浆果猪毛菜(S.foliosa(L.)Schrad.)的种子
形态
浆果猪毛菜的种子形状为卵形,着生方式均为
横生,但是一类种子颜色为黄色,另一类种子为红色
的,本次调查的10种猪毛菜种子中,只有浆果猪毛
菜存在红色种子。除小药猪毛菜以外,本次调查的
其他9种猪毛菜属植物中,浆果猪毛菜种子的质量
最小。
2.7 木本猪毛菜(S.arbuscula Pal.)的种子形态
木本猪毛菜种子在用肉眼观测时相似度较高,
都是外围呈黄色中心呈绿色,横生,圆形。解剖镜下
可观测到,一类为底面扁平,另一类为底面凸出,而
且两类种子的质量在所研究的猪毛菜属植物种子中
质量相差最大,B型种子约为A型的2.3倍。
2.8 钠猪毛菜(S.nitraria Pal.)的种子形态
钠猪毛菜的种子与木本猪毛菜的种子在外观上
非常相似,均为圆形,形状一类为扁平的底面,另一
类为底面凸起,但是钠猪毛菜的种子为绿色,并且钠
猪毛菜的种子直径相对较小,其中一类种子直径
(1.111±0.332)mm是10种猪毛菜种子中直径最
小的,相应的钠猪毛菜的种子的质量也非常小,而且
2类种子之间只相差0.001mg。
2.9 天山猪毛菜(S.junatovi Botsch.)的种子
形态
天山猪毛菜的2种种子均为圆形,横生,但颜色
大小不同,一类为黄色,另一类为中心绿色外围黄
色,黄色种子的直径[(1.763±0.146)mm]比中心
绿色的种子[(2.014±0.129)mm]小,质量却是其
1.2倍,可以知道黄色种子比中心绿色的种子饱满。
2.10 小药猪毛菜(S.micranthera Botsch.)的种子
形态
小药猪毛菜是本次研究的10种猪毛菜种子中
质量最小的,2种类型的种子在着生方式与形状上
有明显差异,表现为:横生的种子为圆形且底部扁
平,直立的种子为半球形且底部凸起。
表2 猪毛菜属的种子类型及特征
Table 2 Types and characteristics of seeds of Salsola L.
种名
Species name
种子类型
Fruit type
颜色
Color
着生方式
Position
形状
Shape
直径/mm
Diameter
质量/mg
Weight

Wing
粗枝猪毛菜
A 绿色 横生 圆形 2.569±0.025  2.389±0.112 有
B 绿色 直立 椭圆 1.533±0.138  1.291±0.024 无
东方猪毛菜
A 黄绿 直立 椭圆;扁平 1.971±0.163  1.667±0.038 有
B 姜黄 直立 椭圆;凸起 1.713±0.150  1.300±0.066 无
短柱猪毛菜
A 姜黄 直立 椭圆;凸起 1.971±0.137  2.103±0.027 有
B 中心绿 直立 椭圆;凹入 1.986±0.146  1.941±0.036 无
钝叶猪毛菜
A 黄绿 横生 圆形 1.765±0.138  1.656±0.124 有
B 绿色 横生 圆形 1.917±0.123  2.675±0.111 无
12
河 北 农 业 大 学 学 报 第37卷 
续表
种名
Species name
种子类型
Fruit type
颜色
Color
着生方式
Position
形状
Shape
直径/mm
Diameter
质量/mg
Weight

Wing
褐翅猪毛菜
A 黄色 横生 圆形 1.967±0.112  1.154±0.211 有
B 绿色 直立 椭圆 2.167±0.139  2.333±0.131 无
浆果猪毛菜
A 红色 直立 卵形 1.556±0.113  0.742±0.127 有
B 黄色 直立 卵形 1.667±0.136  0.625±0.116 无
木本猪毛菜
A 中心绿 横生 圆形;扁平 1.971±0.235  0.857±0.138 无
B 中心绿 横生 圆形;凸起 2.25±0.227  2.010±0.037 有
钠猪毛菜
A 绿色 横生 圆形;扁平 1.111±0.332  1.110±0.025 无
B 绿色 横生 圆形;凸起 1.489±0.168  1.111±0.033 有
天山猪毛菜
A 黄色 横生 圆形 1.763±0.146  1.966±0.137 有
B 中心绿 横生 圆形 2.014±0.129  1.632±0.128 无
小药猪毛菜
A 中心绿 横生 圆形;扁平 1.160±0.116  0.293±0.207 有
B 中心绿 直立 半球形;凸起 1.453±0.165  0.456±0.306 有
A:钝叶猪毛菜-A;B:钝叶猪毛菜-B;C:浆果猪毛菜-A;D:浆果猪毛菜-B;E:木本猪毛菜-A;F:木本猪毛菜-B
G:钠猪毛菜-A;H:钠猪毛菜-B;I:天山猪毛菜-A;J:天山猪毛菜-B;K:小药猪毛菜-A;L:小药猪毛菜-B
图版1 部分猪毛菜属的种子形状
Plate 1 Types and characteristics of seeds of Salsola L.
3 讨论
藜科为荒漠地区的表征科,也是种子多型性现
象较为集中的物种,报道过的属有滨藜属(Atriplex
L.)[11]。猪毛菜属(Salsola L.),属藜科中的猪毛菜
族,猪毛菜族也是藜科中演化程度最高的骨干大族,
约有200多种。中国的猪毛菜属种类可划入7个
组,即浆果猪毛菜组(Sect.Coccosalsola Fenzl)、丁
字毛组(Sect.Malpigipila Botsch.)、灌木猪毛菜组
(Sect.Arbuscula Ulbrich)、密枝猪毛菜组(Sect.
Cardiandra Aelen)、梯翅蓬组 (Sect.Climacop-
tera)、硬叶猪毛菜组(Sect.Caroxylon(Thunb.)
Fenzl)、猪毛菜组(Sect.Sal-solaБочан.)[12]。其中
猪毛菜组属于进化类群,而硬叶猪毛菜组属于最为
原始的类群。中国猪毛菜属的生境主要为旱生、盐
生环境(占总种数的92%),分布海拔可从260m上
22
 第6期 宋丹华等:新疆猪毛菜属(Salsola L.)植物种子多型性初报
升到3 500m。中国猪毛菜属按地理成分分为6种
类型,以伊朗-亚洲中部分布型和亚洲中部分布型
为主(占总种数的78.38%),与中亚地区的渊源颇
深,为中亚地区的植物向东迁移时所形成的。梯翅
蓬组(Sect.Climacoptera)下紫翅猪毛菜[13-14]、散枝
猪毛菜[15-16]、褐翅猪毛菜[17]等种类的种子多型性现
象已经报道过。中国有猪毛菜属37种和1个变种,
其中新疆共分布有6个组、33个种,在种类上占有
绝对优势。本文中所研究的猪毛菜种类约占新疆分
布的猪毛菜属植物种类的30%、中国的26%。
紫翅猪毛菜[13-14]和散枝猪毛菜[15-16]的种子的多
型性现象的报道相对完整,本文以此为基础理论进
行了猪毛菜的种子的多型性现象的研究,研究结果
与所报道内容基本一致,其中本研究中涉及的褐翅
猪毛菜[17]种子的多型性现象零星报道,其他几种猪
毛菜的种子的多型性现象未见报道,浆果猪毛菜、小
药猪毛菜、木本猪毛菜、东方猪毛菜、天山猪毛菜、钠
猪毛菜、钝叶猪毛菜、短柱猪毛菜的种子多型性现象
均为首次报道。现在已经研究的具有多型性种子的
猪毛菜种类已占新疆总种类的36%,对今后开展该
属植物荒漠适应性研究具有重要意义。
Thompson[18]指出植物对大小不同的种子的选
择是对多变的微环境的一种适应。这种特性使植物
在条件适宜时,适合度达到“表现最大化”,处于逆境
时仍可维持一定水平。因此,种子多型性现象是一
种混合生殖对策,可以使具有多型性现象的猪毛菜
种在高度不稳定的环境中具有竞争优势,从而成功
定居,因此,猪毛菜的种子的多型性现象的研究具有
重要的理论和实际意义。
参考文献:
[1] Harper J L.Population Biology of Plants[M].Lon-
don:Academic Press,1977:83-147.
[2] Venable D L.The evolutionary ecology of seed heter-
omorphism [J].American Naturalist,1985,126:
577-595.
[3] Imbert E.Ecological consequences and ontogeny of seed
heteromorphism[J].Perspectives in Plant Ecology,Evo-
lution and Systematics,2002,1:13-36.
[4] Drysdale F R.Variation of seed size in Atriplex pat-
ula var.hastate (L)[J]Gray Rhodora,1973,75:
106-110.
[5] Baskin C C,Baskin J M.Seeds:Ecology,geography.
and evolution of dormancy and germination[M].San
Diego:Academic Press,1998.
[6] Venable D L,Levin D.Ecology of achene dimorphism
in Heterotheca latifolia I.Achenestructure,germi-
nation and dispersal[J].Journal of Ecology,1985,73:
133-145.
[7] Ungar I A.Population ecology of halophyte seeds[J].
Botanical Review,1987,53:301-334.
[8] Venable D L,Dyreson E,Morales E.Population dy-
namics consequences and evolution of seed traits of
Heterosperma pinnatum (Asteraceae)[J].American
Journal of Botany,1995,3:410-420.
[9] Gutterman Y.Seed germination in desert plants[M].
Berlin:Springer-Verlag,1993.
[10] Cheplick G P.Life history evolution in amphicarpic
plants[J].Plant Species Biology,1994,9:119-131.
[11] 刘鹏伟,魏岩.准噶尔荒漠异苞滨藜(Atriplex mi-
crantha)的种子二型性及其萌发行为[J].干旱区地
理,2007,27(10):4233-4239.
[12] 黄俊华.中国猪毛菜属(Salsola L.)植物的地理分布
特点[J].干旱区地理,2005,28(3):325-328.
[13] 王宏飞,魏岩.紫翅猪毛菜的种子多型性及其结实格
局[J].生物多样性,2007,15(4):419-424.
[14] 刘华锋,刘彤,罗宁,等.紫翅猪毛菜果实异型性及个
体大小依赖的空间变化[J].石河子大学学报,2013,
31(6):729-735.
[15] 魏岩,王宏飞,安沙舟.散枝猪毛菜的果实多型性及个
体大小依赖的繁殖输出[J].干旱区研究,2007,25
(3):357-362.
[16] 王宏飞,魏岩,黄振英.散枝猪毛菜的种子多型性及其
萌发行为[J].植物生态学报,2007,31(6):1046-1053.
[17] 李宽亮,刘彤,李勇冠,等.褐翅猪毛菜种子异型性及
其萌发特性研究[J].石河子大学学报,2012,30(3):
276-281.
[18] Thompson P A.Variations in seed size within popula-
tions of Silene dioica(L.)Clairv in relation to habi-
tat[J].Annals of Botany,1981,47:623-634.
(编辑:梁 虹)
32